铵态氮素促进甘薯块根形成的解剖特征及其IbEXP1基因的表达 作物学报    2021, 47 (2): 305-319.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.04112

表1 块根产量及产量性状(大田, 2014-2015)

正文中引用本图/表的段落

探讨铵态氮素对甘薯块根形成的调控效应及其作用机制, 本研究利用单株结薯数差异显著的甘薯品种商薯19 (S19)和济徐23 (J23)为材料, 于2014—2015年进行大田试验和盆栽辅助试验, 设置60 kg hm-2低氮(L_N60)和180 kg hm-2高氮(H_N180) 2个氮素水平, 酰胺态(X_N)和铵态(A_N) 2种氮素形态, 进行甘薯幼根向块根分化关键时期的发育解剖观察和IbEXP1基因的表达分析。结果表明, 单株有效结薯数较高的商薯19块根产量显著高于济徐23, 生长前期甘薯块根的分化建成相较于块根的膨大生长更利于最终块根产量的形成。同时, 2个甘薯品种60 kg hm-2铵态氮素处理在茎叶封垄期建成更多根径介于0.5~5.0 cm的薯块, 显著提高了收获期的单株有效薯块数目, 块根产量最高。其中, 60 kg hm-2铵态氮素处理2个品种甘薯幼根在前形成层时期原生木质部束的导管数目及中柱薄壁组织木质化薄壁细胞数目最多; 初生形成层发育时期IbEXP1基因高水平表达, 幼根直径、中柱直径大, 原生、次生木质部束数目多; 次生形成层活动初期IbEXP1基因的相对表达和中柱薄壁细胞的木质化程度介于不施氮和高氮素处理之间, 但幼根直径、中柱直径和中柱占横截面比均显著最高, 在块根分化建成中建立了中柱薄壁细胞木质化活动和分裂活动的平衡。

2014年和2015年大田收获的块根产量及产量性状具有相似的处理效应, 因此将2年的数据平均进行结果分析。由表1可以看出, 在相同的处理条件下, 甘薯品种商薯19 (S19)的单株有效薯块数目和块根产量均高于甘薯品种济徐23 (J23), 其中对照处理(N0)条件下的增幅分别为62.83%和12.54%。同时, 2个甘薯品种均表现为低水平铵态氮素处理(AN60)的单株有效薯块数目和块根产量最高, 且差异显著。高水平铵态氮素处理和酰胺态氮素处理不利于2个甘薯品种单株有效薯块数目的形成, 降低收获期块根产量。

Φ为不定根局部膨大处最大直径。同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。处理同表1。

同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平差异显著。处理同表1。

同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。处理同表1; 缩写同表4。

SC: 次生形成层。同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。处理同表1。

由图7可知, 2个甘薯品种IbEXP1基因在块根形成过程的表达具有较为相似的变化规律。在初生形成层活动期(秧苗栽后14 d), 商薯19各氮素处理相对于不施氮对照(N0)根系IbEXP1基因的表达上调, 其中低水平铵态氮素处理(AN60)的IbEXP1基因上调表达幅度最高, 高达75; 而济徐23低水平铵态氮素处理(AN60)的IbEXP1基因显著上调。次生形成层活动初期(秧苗栽后21 d), 相较于不施氮对照, 氮素处理不同程度的提高了2个品种甘薯幼根中IbEXP1基因的表达, 氮素水平处理效应显著, 高水平氮素处理IbEXP1基因的表达要高于低水平氮素处理; 同时不同形态氮素处理间也有差异, 酰胺态氮素处理IbEXP1基因的表达要高于铵态氮素处理。其中, 低水平铵态氮素处理(AN60) IbEXP1基因的表达高于不施氮对照处理(N0), 但低于其余氮素处理。

同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。处理同表1; 缩写同表4。

同时, 我们发现在块根分化和建成这2个关键时间节点IbEXP1基因的表达分析中, 各处理幼根IbEXP1基因的表达与幼根薄壁组织细胞的木质化程度、木质部导管数目具有相同的变化规律。与不施氮处理相比较, 氮素处理可以提高甘薯幼根IbEXP1基因的表达, 并显著提高甘薯幼根薄壁组织细胞的木质化程度和木质部导管数目。其中, 60 kg hm-2铵态氮素处理2个品种甘薯幼根在块根分化的初生形成层活动时期(秧苗栽后14 d) IbEXP1基因高水平表达, 其次生木质部束最多; 而在块根建成的次生形成层活动初期(秧苗栽后21 d), 与其余氮素处理相比较, IbEXP1基因的表达相对下调, 其IbEXP1基因的相对表达量和中柱木质化薄壁细胞数目均介于不施氮对照(N0)和其余氮素处理之间。结合前人在实验室离体培养IbEXP1基因反义植株幼根的中央木质部木质化程度低[30,31,32]的研究结果, 我们推测认为, 本研究块根分化建成中, 氮素处理促进幼根IbEXP1基因的相对表达, 不仅提高中柱组织细胞的木质化程度, 也作用于中柱维管组织的木质部导管的形成。但本试验条件下幼根IbEXP1基因表达和形成层细胞活动规律, 与Noh等[30,31]的研究结果不尽相同, 分析考虑归因于本试验大田开放环境和前人实验室离体培养2种不同培养条件下幼根生长发育进程的差异性。其中, 前人测定IbEXP1基因表达, 取样于实验室离体培养10 d和21 d时的反义植株幼根, 根径均小于10 mm, 且未发生局部膨大变化[31], 而本试验大田盆栽秧苗栽后14 d和21 d的取样幼根开始加粗, IbEXP1基因表达的测定取样于幼根的局部膨大部位(根径大于10 mm)。我们认为本试验条件下对幼根IbEXP1基因表达与块根分化建成关系的讨论具有更好的参考性。

在本试验条件下, 单株有效结薯数较高的商薯19的块根产量显著的高于济徐23, 在生长前期甘薯块根的分化建成相较于块根的膨大生长更利于最终块根产量的形成。其中, 60 kg hm-2铵态氮素处理2个品种甘薯幼根建立了更利于不定根幼根向块根形成的根组织结构分化发育基础。前形成层时期原生木质部束的导管数目及中柱薄壁组织木质化薄壁细胞数目最多; 初生形成层发育时期 IbEXP1基因高水平表达, 幼根直径、中柱直径大, 原生、次生木质部束数目多; 次生形成层活动初期IbEXP1基因的相对表达和中柱薄壁细胞的木质化程度介于不施氮和高氮素处理之间, 但幼根直径、中柱直径和中柱占横截面比均显著最高, 在块根分化建成中建立了薄壁组织细胞木质化活动和分裂活动的平衡。该处理在茎叶封垄期形成更多根径介于0.5~5.0 cm的低龄薯块, 以此显著提高单株有效薯块数目, 且2014—2015年收获期块根产量最高。

本文的其它图/表

• 表2 氮素形态和氮素用量对收获期块根产量与单株有效薯块数目性状影响的方差分析(F值, 2014-2015)
  
• 表3 封垄期单株薯块鲜重、单株薯块数目及其组成(2014-2015)
  
• 图1 秧苗栽后7 d甘薯S19不定根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色的横切面图(2015)
  SF: 番红-固绿染色; Ph: 间苯三酚染色; PAS: 高碘酸希夫染色; PX: 原生木质部; PPh: 初生韧皮部。
  
• 图2 秧苗栽后7 d甘薯J23不定根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色的横切面图(2015)
  缩写同图1。
  
• 表4 秧苗栽后7 d幼根根内部结构部分量化指标(2015)
  
• 图3 秧苗栽后14 d甘薯S19幼根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色的横切面图(2015)
  Sx: 次生木质部; LPCS: 中柱木质化薄壁细胞; Vc: 维管形成层。
  
• 图4 秧苗栽后14 d甘薯J23幼根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色的横切面图(2015)
  缩写同图3。
  
• 表5 秧苗栽植后14 d幼根根内部结构部分量化指标
  
• 图5 秧苗栽后21 d甘薯S19分化根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色横切面图(2015)
  A: 淀粉体; Msv: 导管周围分裂组织。
  
• 图6 秧苗栽后21 d甘薯J23分化根切片番红-固绿染色、间苯三酚染色和高碘酸希夫染色横切面图(2015)
  缩写同图5。
  
• 表6 秧苗栽植后21 d分化根根内部结构部分量化指标(2015)
  
• 图7 块根分化建成期间根系IbEXP1基因表达(2015)
  同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。处理同表1; 缩写同表4。