铵态氮素促进甘薯块根形成的解剖特征及其IbEXP1基因的表达
王翠娟, 柴沙沙, 史春余, 朱红, 谭中鹏, 季杰, 任国博
作物学报
2021, 47 ( 2):
305-319.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.04112
探讨铵态氮素对甘薯块根形成的调控效应及其作用机制, 本研究利用单株结薯数差异显著的甘薯品种商薯19 (S19)和济徐23 (J23)为材料, 于2014—2015年进行大田试验和盆栽辅助试验, 设置60 kg hm-2低氮(LN60)和180 kg hm-2高氮(HN180) 2个氮素水平, 酰胺态(XN)和铵态(AN) 2种氮素形态, 进行甘薯幼根向块根分化关键时期的发育解剖观察和IbEXP1基因的表达分析。结果表明, 单株有效结薯数较高的商薯19块根产量显著高于济徐23, 生长前期甘薯块根的分化建成相较于块根的膨大生长更利于最终块根产量的形成。同时, 2个甘薯品种60 kg hm-2铵态氮素处理在茎叶封垄期建成更多根径介于0.5~5.0 cm的薯块, 显著提高了收获期的单株有效薯块数目, 块根产量最高。其中, 60 kg hm-2铵态氮素处理2个品种甘薯幼根在前形成层时期原生木质部束的导管数目及中柱薄壁组织木质化薄壁细胞数目最多; 初生形成层发育时期IbEXP1基因高水平表达, 幼根直径、中柱直径大, 原生、次生木质部束数目多; 次生形成层活动初期IbEXP1基因的相对表达和中柱薄壁细胞的木质化程度介于不施氮和高氮素处理之间, 但幼根直径、中柱直径和中柱占横截面比均显著最高, 在块根分化建成中建立了中柱薄壁细胞木质化活动和分裂活动的平衡。
品种
Variety | 处理
Treatment | 根直径
RD (mm) | 中柱直径
SD (mm) | 原生木质部束数目
PSN | 次生木质部束数目
SXN | 木质化薄壁细胞数目
LPCN | 中柱占横截面比例
RSCS (%) | 商薯19
S19 | N0 | 1.22 a | 0.88 b | 5.00 b | 8.00 c | 29.00 d | 40.96 b | | AN60 | 1.24 a | 0.96 a | 6.33 a | 14.00 a | 71.00 c | 47.61 a | | XN60 | 1.10 b | 0.69 c | 6.00 a | 10.00 b | 68.00 c | 47.61 a | | AN180 | 1.14 b | 0.74 c | 5.00 b | 10.00 b | 83.00 b | 42.19 b | | XN180 | 1.17 b | 0.70 c | 5.00 b | 6.00 c | 126.00 a | 40.96 b | 济徐23
J23 | N0 | 1.42 ab | 0.85 a | 7.00 a | 9.00 b | 19.00 d | 33.64 a | | AN60 | 1.53 a | 0.85 a | 8.00 a | 13.00 a | 61.00 c | 27.04 a | | XN60 | 1.30 b | 0.69 b | 7.00 a | 11.00 ab | 59.00 c | 28.09 a | | AN180 | 1.48 a | 0.85 a | 6.00 b | 11.00 ab | 110.00 a | 33.64 a | | XN180 | 1.21 c | 0.54 c | 6.33 b | 10.00 b | 91.00 b | 20.25 b |
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表5
秧苗栽植后14 d幼根根内部结构部分量化指标
正文中引用本图/表的段落
现有研究表明, 氮素作为甘薯前期生长的主要营养因素, 对块根的形成具有重要的调控作用[5,6,7]。氮素亏缺甘薯根系细而少[8], 氮素过量会抑制不定根形成层活动, 使中柱细胞过度木质化[9,10,11], 均不利于甘薯块根的形成[12,13]。在甘薯对不同形态氮素吸收与利用的研究中发现, 铵态氮素的施用利于甘薯生长前期根系的生长, 促进单株有效薯块数目和最终块根产量的形成[14]。同时, 其他作物的研究表明, 铵态氮素会改变根系解剖结构发育[15], 促进根系侧根分枝的形成[16], 加快根生长发育进程[17]。而目前关于铵态氮素对甘薯块根形成的影响尚缺乏系统全面的研究。基于以上认识, 本研究利用单株结薯数差异显著的2个甘薯品种商薯19和济徐23为材料, 设置60 kg hm-2低氮和180 kg hm-2高氮2个氮素水平, 酰胺态和铵态2种氮素形态, 进行甘薯封垄期、收获期块根产量及产量构成因素的调查验证, 采用盆栽试验辅助了解其块根分化建成在显微细胞水平的发生过程, 并对影响甘薯块根分化发育的IbEXP1基因在关键发育时期的表达进行分析, 从解剖和分子水平深入认识铵态氮素处理促甘薯块根形成的机制, 旨在为大田生产中通过适量铵态氮肥促块根形成提供理论依据。
大田试验中设置专门取样区, 分别于茎叶封垄期(大约秧苗栽后45 d)和收获期(大约秧苗栽后165 d)取样。其中, 茎叶封垄期从每个处理选择长势一致的代表性植株5株, 将所有根径≥0.5 cm的根系挖出, 计算单株形成的薯块数和平均单薯鲜重, 并参照Tanaka等[18]和Noh等[19]的标准, 按照根径范围进行形成薯块组成的分类, 其中介于0.5~1.0 cm的幼根列为幼龄薯块(young storage root, YSR), 根径介于1.0~5.0 cm并形成局部膨大的块根列为发育薯块(developping storage root, DSR), 根径大于5.0 cm的块根列为成熟薯块(mature storage root, MSR); 而收获期将每个试验小区根径大于1 cm并形成局部膨大的薯块纳入计数和称取鲜重的范围, 调查小区的株数、有效薯块数目和薯块鲜重产量, 并计算单株有效薯块数和平均单薯鲜重。
2.3.2 初生形成层活动期(秧苗栽后14 d)幼根内部结构 与前形成层期相比, 图3和图4中各处理幼根的初生形成层开始向外扩展, 原生木质部导管因形成层薄壁组织的活动开始分离, 与形成层分裂分化的薄壁细胞构成次生木质部。结合其内部初生结构的部分量化指标(表5)发现, 低水平铵态氮素处理(AN60) 2个甘薯品种的幼根直径、中柱直径和中柱占根横截面比例不同程度的高于不施氮对照(N0)和其余氮素处理。通过间苯三酚和番红固绿2种不同染色切片对比观察, 与不施氮对照(N0)相比较, 氮素处理不同程度的提高了2个甘薯品种的次生木质部束数目和薄壁组织木质化的薄壁细胞数目, 且木质化薄壁细胞数目的氮素水平效应显著, 高水平氮素处理显著的高于低水平氮素处理。其中, 低水平铵态氮素处理(AN60)的次生木质部束最多, 而木质部间薄壁组织的木质化薄壁细胞数目介于不施氮对照(N0)和其余氮素处理间。说明该处理幼根的初生形成层活动力强, 中柱薄壁细胞木质化适度。此外, 高碘酸希夫染色切片图中该时期各处理均开始有少量淀粉粒产生于初生形成层外侧的薄壁细胞中, 但未见处理间差异。
刘德高. 过表达IbP5CR、IbERD3、IbELT、IbNFU1基因的甘薯植株的获得及耐盐性鉴定
本文的其它图/表
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