利用染色体片段代换系定位陆地棉株高QTL

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何蕊, 石玉真, 张金凤, 梁燕, 张保才, 李俊文, 王涛, 龚举武, 刘爱英, 商海红, 巩万奎, 白志川, 袁有禄. 利用染色体片段代换系定位陆地棉株高QTL. 作物学报, 34(3): 457-465
HE Rui, SHI Yu-Zhen, ZHANG Jin-Feng, LIANG Yan, ZHANG Bao-Cai, LI Jun-Wen, WANG Tao, GONG Ju-Wu, LIU Ai-Ying, SHANG Hai-Hong, GONG Wan-Kui, BAI Zhi-Chuan, YUAN You-Lu. QTL Mapping for Plant Height Using Chromosome Segment Substitution Lines in Upland Cotton. 作物学报, 34(3): 457-465 复制到剪切板

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作物学报编辑部

利用染色体片段代换系定位陆地棉株高QTL

何蕊^1,², 石玉真², 张金凤², 梁燕², 张保才², 李俊文², 王涛², 龚举武², 刘爱英², 商海红², 巩万奎², 白志川^1,^*, 袁有禄^2,^*

¹西南大学园艺园林学院, 重庆 400716

²中国农业科学院棉花研究所 / 棉花生物学国家重点实验室, 河南安阳 455000

^* 通讯作者(Corresponding authors): 白志川, E-mail:1429494747@gg.com, Tel: 13983634203; 袁有禄, E-mail:yuanyl@cricaas.com.cn, Tel: 0372-2525371

收稿日期:2013-11-30

基金:本研究由国家自然科学基金项目(31101188), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB126006), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101108)和中央级公益性科研院所基本科研业务专项(SJA1203)资助。;

摘要

以陆地棉中棉所36为轮回亲本和海岛棉海1为供体亲本, 构建染色体片段代换系。为了能检测到稳定的株高QTL,将三个代换系群体(BC₅F₃, BC₅F_3:4和BC₅F_3:5)在5个环境中种植,2009年和2010年分别在河南安阳种植BC₅F₃单株、BC₅F_3:4株行, 2011年分别在河南安阳、辽宁辽阳和新疆石河子种植BC₅F_3:4株系。结果表明,在不同群体环境中株高的超亲比例为53.43%~88.97%。从早期构建的总图距为5088.28 cM, 含有2280个SSR标记位点,覆盖26条染色体的遗传连锁图谱中筛选标记,对408个单株进行的SSR鉴定,结果检测到16个株高QTL,分布在10条染色体上。单个QTL解释的表型变异为7.35%~13.17%。有7个QTL在2个以上环境被检测到。与标记MUSS563紧密连锁的qPH-15-19在一个环境中被检测到,在前人的研究中也有报道。这些结果为进一步精细定位QTL、基因克隆、分子辅助选择等研究奠定基础。

关键词: 棉花; 染色体片段代换系; 株高; QTL

QTL Mapping for Plant Height Using Chromosome Segment Substitution Lines in Upland Cotton

HE Rui^1,², SHI Yu-Zhen², ZHANG Jin-Feng², LIANG Yan², ZHANG Bao-Cai², LI Jun-Wen², WANG Tao², GONG Ju-Wu², LIU Ai-Ying², SHANG Hai-Hong², GONG Wan-Kui², BAI Zhi-Chuan^1,^*, YUAN You-Lu^2,^*

¹Horticulture and Landscape College, Southwest University, Chongqing 400716, China

² State Key Laboratory of Cotton Biology, Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, China

Fund:

Abstract

Chromosome segment substitution lines (CSSLs) were developed usingGossypium hirsutum var. CCRI36 as the recipient parent andG. barbadense var. Hai 1 as the donor parent. For mapping stable QTLs associated with plant height, three CSSL populations were planted in five environments (BC₅F₃, BC₅F_3:4, and BC₅F_3:5in Anyang, Henan in 2009, 2010, and 2011, respectively, and BC₅F_3:5 in Shihezi, Xinjiang and Liaoyang, Liaoning in 2011) for phenotypic evaluation. The result showed that the transgressive ratio in different environments ranged from 53.43% to 88.97%. Using SSR data based on 408 individuals from BC₅F₃ and a linkage map constructed earlier that covers 5088.28 cM of cotton genome with 2280 SSR markers in 26 linkage groups, a total of 16 QTLs associated with plant height were detected, which were mapped on 10 chromosomes. Each QTL explained phenotypic variance from 7.35% to 13.17%. Seven QTLs were detected in at least two environments. LocusqPH-15-19close to marker MUSS563 was identified in one environment, but the marker has been reported to be linked to a QTL for plant height. These stablly expressed QTLs could be applied in the marker assisted selection, fine QTL mapping and gene cloning.

Keyword: Cotton; Chromosome segment substitution lines; Plant height; QTL

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棉花株高与产量、品质等存在相关关系, 是重要的农艺性状之一。李新裕等^{[ 1]}认为, 棉花获得高产要以合理密植为中心, 建立合理的群体结构, 其中一个很重要的指标就是株高。葛瑞华等^{[ 2]}利用陆海染色体片段代换系材料建立2个世代的最优回归方程指出, 株高对单株皮棉产量有显著影响, 对其定向选择能有效缩短棉花育种年限, 提高育种效率。王新坤等^{[ 3]}利用F₂群体分析株高和纤维品质性状QTL, 认为棉花株高和纤维品质在遗传上关系不大, 但株高的降低对纤维整齐度和伸长率可能有一定影响。汤飞宇等^{[ 4]}研究认为, 株高与纤维比强度和整齐度指数关系密切。

随着分子技术的发展和遗传连锁图谱的构建, 人们对棉花株高QTL进行了更为深入的研究。Shappley等^{[ 5]}利用陆地棉种内杂交F₂群体定位到2个株高QTL, 分别位于第6和第23连锁群上; 宋宪亮等^{[ 6]}利用TM-1和海岛棉7124构建的BC₁S₁群体, 检测到3个控制株高的QTL, 解释9.56%~22.05%的表型变异。于霁雯^{[ 7]}利用中棉所36和海7124构建的F_2:3家系群体, 检测到2个株高QTL, 分别位于染色体A2和A11上, 解释的表型变异分别为9.18%和9.48%。这些研究所用的群体遗传背景复杂, QTL之间存在互作, QTL的定位不精确。而染色体片段代换系(CSSLs)遗传背景与轮回亲本相似, 基因组中只含有一个或几个小的供体亲本的染色体片段。利用该类群体检测QTL, 可有效减少遗传背景干扰, 提高QTL定位的准确性。兰孟焦等^{[ 8]}利用中棉所45和海岛棉海1构建陆海染色体片段代换系(BC₄F₂、BC₄F₃)获得7个株高QTL。梁燕^{[ 9]}通过中棉所36和海岛棉海1构建的BC₅F₂群体检测到1个株高QTL, 解释7.90%的表型变异。

本研究在梁燕^{[ 9]}研究的基础上, 连续自交构建染色体片段代换系BC₅F₃、BC₅F_3:4和BC₅F_3:5群体, 旨在挖掘株高QTL, 为进一步株高QTL的精细定位、基因克隆奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

采用早熟陆地棉中棉所36为受体亲本, 海岛棉海1为供体亲本, 组配陆海杂交组合, 利用中棉所36为轮回亲本进行回交, 构建染色体片段代换系群体材料(BC₅F₃、BC₅F_3:4和BC₅F_3:5)。

2003年夏天在河南安阳以陆地棉中棉所36为母本,海岛棉海1为父本杂交产生F₁,同年12月在海南三亚以中棉所36为母本进行回交得到BC₁F₁种子,2004年4月在河南安阳种植BC₁F₁群体,苗期拔

出有腺体植株,保留无腺体植株133个,利用这些单株为父本,轮回亲本中棉所36为母本回交,按照父本单株号混收杂交铃；2005年4月在河南安阳种植133个BC₂F₁株行,以中棉所36为父本继续回交,按系混收杂交种子；2006年4月和10月分别在河南安阳、海南三亚种植133个BC₃F₁、BC₄F₁家系及轮回亲本中棉所36,继续回交。2007年4月在河南安阳种植133个BC₅F₁家系,经过两年自交,2009年在河南安阳种植了133个BC₅F₃家系,每个系1行(每行约20株),每隔20行种植1行中棉所36 (对照), 4月26日播种, 行长5.0 m, 行距0.8 m, 株距0.25 m,提取单株总DNA,按单株收取自然铃。按家系挑选了658个BC₅F₃单株(每个家系挑选4~5株),2010年在河南安阳种植, 获得BC₅F_3:4株行, 每隔20行种植1行中棉所36作为对照, 4月26日播种, 地膜覆盖, 行长5.0 m, 行距0.8 m, 株距0.25 m, 6月20日去膜。根据株行产量及纤维品质结果,进一步挑选出408个株系进行多环境综合评价, 2011年分别在河南安阳、新疆石河子、辽宁辽阳种植BC₅F_3:5株系, 每隔20个材料种植中棉所36作为对照。在河南安阳采用单行区试验, 行长5 m,2个重复; 在新疆石河子和辽宁辽阳采用2行区试验, 行长3 m,2个重复。7月中旬打顶, 田间管理与大田相同。

1.2 株高调查

2009、2010和2011年的8月中旬调查中棉所36及群体株高。每小区调查10株。

1.3 DNA的提取、PCR扩增和SSR分子检测

取中棉所36、海1、F₁(中棉所36为母本, 海岛棉海1为父本杂交产生F₁)及BC₅F₃全部单株的幼嫩叶片, 参照Paterson等^{[ 10]}改良过的CTAB法, 提取DNA。参照张金凤^{[ 11]}所用PCR扩增体系和反应程序。利用本实验室以亲本中棉所36和海1构建的中棉所36 × (中棉所36 × 海1) BC₁F₁群体构建的一张包括2280个SSR标记位点的遗传图谱(结果未发表, 该图谱包括26个连锁群, 分别对应26个染色体, 总图距5088.28 cM, 完全覆盖棉花基因组), 在各个连锁群上每隔5~10 cM选择一个SSR标记, 最终挑选出能够覆盖棉花全部26条染色体的459个标记, 并用其对初步评价出的408个CSSLs材料相对应的BC₅F₃单株DNA进行基因型检测。引物来源于CMD网站(http://www.cottonmarker.org/)公布序列, 由北京三博远志生物技术有限公司合成。参照张军等^{[ 12]}的SSR实验操作及分析。

1.4 数据分析方法

用Microsoft Excel 2007对染色体片段代换系材料进行描述性统计分析; SPSS17.0软件进行相关性分析; 利用GGT32 (graphical genotyping)软件分析代换系的基因型组成; 用QTL IciMapping V3.2^{[ 13, 14]}软件对CSSLs群体进行QTL定位。

QTL命名为q+株高英文缩写+连锁群号+株高QTL紧密连锁的标记在连锁群的序号。如 qPH-05-3

表示在第5条连锁群上第3个标记附近有一个控制株高的QTL。

2 结果与分析

2.1 染色体片段代换系株高的描述性统计分析

中棉所36株高平均值在3年间差异较大。2009年表现最好, 为84.62 cm; 2010年有所降低, 为78.20 cm; 与前两年相比, 2011年更低, 其中辽阳试点最低, 为53.07 cm (表1)。

表1 中棉所36和3个群体株高的描述性统计分析 Table 1 Descriptive statistic characteristics of plant height in CCRI36 and the three populations

从株高的极差和变异系数显示, BC₅F₃群体株高表现分离变异最大, 变异系数为13.17%, 最小值为58.00 cm, 最大值为125.00 cm, 极差为67.00 cm; 辽阳试点的BC₅F_3:5群体, 变异系数为8.96%, 最小值为38.30 cm, 最大值为71.30 cm, 极差为33.00 cm; 其他环境变异系数为7.35%~8.42%, 分离变异相对较小。

株高的超亲比例以BC₅F_3:4群体最大, 为88.97%; 其次是BC₅F₃群体, 为77.70%。BC₅F_3:5群体安阳试点株高的超亲比例最小, 为53.43%; 辽阳试点株高的超亲比例最大, 为70.09%。

3个群体的株高偏度的绝对值均小于1, 均符合正态分布, 表现超亲分离, 说明株高是由多基因控制的数量性状(图1)。

2.2 408个BC₅F₃单株海岛棉渐渗评价

利用459个标记共检测片段长度为5039 cM, 覆盖遗传图谱总图距的99.03%。海岛棉总代换长度最大为478.71 cM, 最小为10.08 cM, 平均代换总长度125.80 cM, 占总检测长度的2.5%。每个单株导入的海岛棉纯合片段平均长度为72.20 cM, 占总检测长度的1.4%; 导入的杂合片段平均长度为53.6 cM, 占总检测长度的1.1%。

408个BC₅F₃单株恢复到轮回亲本背景的比例为90.5%~99.8%, 平均为97.5%。有1个单株没有检测到海岛棉片段; 有9个单株只含有一个海岛棉片段, 其中7株含纯合的海岛棉染色体单片段, 2株含杂合单片段; 24株含2个海岛棉片段, 其中有14株海岛棉染色体片段全为纯合; 25株含有3个片段; 349株含有4个以上片段, 渐渗片段主要集中在2~12个(图2)。

2.3 株高QTL定位

有5个QTL分布在A组染色体(A1、A3)上, 11个QTL分布在D组染色体(D1、D2、D3、D5、D6、D7、D10、D12)上, 解释2.82%~8.80%的表型变异。有9个株高QTL ( qPH-1-7、 qPH-3-1、 qPH-3-7、 qPH-15-19、 qPH-16-15、 qPH-17-10、 qPH-19-10、 qPH-20-14、 qPH-26-13)在1个环境中被检测到。有7个株高QTL在多个环境下被检测到: 3个( qPH- 1-6、 qPH-3-6、 qPH-17-6)在2个环境下被检测到, 3个( qPH-14-9, qPH-20-3和 qPH-25-11)在3个环境下被检测到, 1个( qPH-14-15)在4个环境下被检测到。除 qPH-16-15的增效基因来自陆地棉外, 其余的QTL的增效基因来自海岛棉。在安阳试点检测到 qPH-20-3的贡献率最大, 为8.80%, 加性效应值为2.67 (表2)。

在BC₅F₃群体没有检测到控制株高的QTL, 在BC₅F_3:4群体和BC₅F_3:5群体中共检测到16个控制株高QTL (图3), 分布在10条染色体上。在第15、第16、第19、第25和第26染色体上各检测到1个QTL, 第1、第14、第17和第20染色体上分别检测到2个QTL, 第3染色体上检测到3个QTL。

共检测到160个与株高QTL相关的渐渗片段。在同一个BC₅F₃单株可检测到多个株高QTL。在2号单株上, 检测到2个株高QTL ( qPH-1-6和 qPH-

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	图1 3个群体株高的分布图E1: 河南安阳(2009); E2: 河南安阳(2010); E3: 河南安阳(2011); E4: 新疆石河子(2011); E5: 辽宁辽阳(2011)。Fig. 1 Histogram of the plant height in three different populationsE1: Anyang, Henan (2009); E2: Anyang, Henan (2010); E3: Anyang, Henan (2011); E4: Shihezi, Xinjiang (2011); E5: Liaoyang, Liaoning (2011).

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	图2 BC₅F₃群体海岛棉染色体片段代换情况统计Fig. 2 Statistics of Gossypium barbadense chromosome segments substitution in BC₅F₃ populations

表2 在4个环境中检测到的株高相关QTL Table 2 QTLs for plant height detected in four environment

E1: 河南安阳(2009); E2: 河南安阳(2010); E3: 河南安阳(2011); E4: 新疆石河子(2011); E5: 辽宁辽阳(2011)。

E1: Anyang, Henan (2009); E2: Anyang, Henan (2010); E3: Anyang, Henan (2011); E4: Shihezi, Xinjiang (2011); E5: Liaoyang, Liaoning (2011).

19-10)。 qPH-1-6与分子标记NAU3901紧密连锁, 位于第1染色体42.7~65.2 cM之间, 渐渗片段长度为11.3 cM。 qPH-19-10与分子标记NAU2274紧密连锁, 位于第19染色体90.0~108.4 cM之间, 渐渗片段长度为9.2 cM。同一个株高QTL可在不同的BC₅F₃单株中被检测到。 qPH-1-6分别在2号、138号、143号单株中被检测到, 这些渐渗片段的位置、长度都不相同(表3)。

3 讨论

利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[ 15, 16, 17, 18, 19, 20]}。本研究检测到16个株高QTL, 分布在A1、A3、D1、D2、D3、D5、D6、D7、D10、D12等10条染色体上。

有5个QTL与前人结果相似。 qPH-1-6与马雪霞^{[ 21]}检测到的 qH-1-1位于同一染色体, 与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差10.65 cM, 推测可能为同一QTL; qPH-15-19与兰孟焦^{[ 23]}定位到的 qPH-13-5, 均与标记MUSS563紧密连锁, 且加性方向相同, 增效基因均来自海岛棉海1, 推测可能为同一QTL; qPH-20-14与杨泽茂^{[ 24]}检测到的 qPH-20-10位于同一条染色体上, 与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差11.33 cM, 推测可能为同一QTL; qPH-26-13与杨泽茂^{[ 24]}检测到的 qPH-26-8位于同一条染色体上, 且与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差2.85 cM, 推测可能为同一QTL。其余11个QTL ( qPH-1-7、 qPH-3-1、 qPH-3-6、 qPH-3-7、 qPH-14-15、 qPH-16-15、 qPH-17-6、 qPH-17-10、 qPH-19-10、 qPH-20-3、 qPH-25-11)为本研究中新发现的株高QTL。

本研究是以早熟品种中棉所36和海岛棉海1为亲本, 两者株高差异显著, 并且在3个世代5个环境下检测到16个株高QTL。其中有3个QTL在2个环境中被检测到, 3个QTL在3个环境中被检测到, 1个QTL在4个环境下被检测到, 其增效基因全部来自海岛棉。这些在多环境检测到的QTL表现出很好的稳定性, 可以用于棉花标记辅助选择育种。

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	图3 株高QTL在10条染色体上的分布: 在多环境下检测到的QTL; PH: 株高; +: 增效基因来自海岛棉; -: 增效基因来自陆地棉。Fig. 3* Distribution of QTLs for plant height on 10 chromosomes*: QTL detected in multiple environments; PH: plant height; +: additive genes come from Gossypium barbadense; -: additive genes come from Gossypium hirsutum.

表3 含有QTL片段的部分单株渐渗情况 Table 3 Lines carrying QTL chromosome segments

单株编号 Line No.	染色体 Chromosome	位置 Position (cM)	片段长度 Segment length (cM)	SSR标记 SSR marker	QTL
2	1	42.7-65.2	11.3	NAU3901	qPH-1-6
138	1	30.4-76.1	34.1	NAU3901	qPH-1-6
143	1	42.7-76.1	22.6	NAU3901	qPH-1-6
105	1	53.4-76.1	11.3	MUCS084	qPH-1-7
138	1	30.4-76.1	34.1	MUCS084	qPH-1-7
142	1	42.7-76.1	22.6	MUCS084	qPH-1-7
36	3	0-13.8	13.8	NAU3083	qPH-3-1
1	3	49.2-65.6	8.2	HAU0195b	qPH-3-6
132	3	49.2-72.2	15.5	HAU0195b	qPH-3-6
113	3	57.7-72.2	7.3	BNL2443	qPH-3-7
134	3	49.2-72.2	15.5	BNL2443	qPH-3-7
99	14	70.1-94.0	11.9	BNL3145	qPH-14-9
7	14	141.2-168.0	13.4	NAU3820	qPH-14-15
345	14	118.9-168.0	37.8	NAU3820	qPH-14-15
32	15	161.2-195.1	29.3	MUSS563	qPH-15-19
33	15	170.3-195.1	20.5	MUSS563	qPH-15-19
209	15	179.1-195.1	8.2	MUSS563	qPH-15-19
16	16	152.0-186.7	30.0	BNL3065	qPH-16-15
55	16	152.0-174.8	11.5	BNL3065	qPH-16-15
60	16	119.0-174.8	42.9	BNL3065	qPH-16-15
166	16	152.0-186.7	24.0	BNL3065	qPH-16-15
383	16	143.4-174.8	20.5	BNL3065	qPH-16-15
1	17	43.5-86.7	31.3	HAU0764	qPH-17-6
78	17	43.5-66.9	11.6	HAU0764	qPH-17-6
132	17	43.5-105.9	51.3	HAU0764	qPH-17-6
341	17	20.4-66.9	33.7	HAU0764	qPH-17-6
21	17	86.7-105.9	9.6	HAU2014	qPH-17-10
99	17	74.6-105.9	20.0	HAU2014	qPH-17-10
132	17	43.5-105.9	52.3	HAU2014	qPH-17-10
145	17	55.3-105.9	39.6	HAU2014	qPH-17-10
166	17	74.6-130.5	37.6	HAU2014	qPH-17-10
2	19	90.0-108.4	9.2	NAU2274	qPH-19-10
90	19	90.0-119.8	18.4	NAU2274	qPH-19-10
21	20	17.3-53.5	18.0	CGR5565a	qPH-20-3
43	20	154.4-178.4	12.1	Gh048	qPH-20-14
118	20	154.4-204.3	30.9	Gh048	qPH-20-14
46	25	113.1-148.6	17.7	BNL1047	qPH-25-11
165	25	80.7-148.6	50.3	BNL1047	qPH-25-11
26	26	128.6-144.1	7.7	MUSS402	qPH-26-13
119	26	128.6-156.6	17.8	MUSS402	qPH-26-13

Ulloa等^{[ 25]}研究认为控制纤维品质有关的QTL在棉花染色体上成簇分布。殷剑美等^{[ 26]}检测到控制产量性状的基因在第6和第9染色体上成簇分布。王沛政等^{[ 27]}用4个品种构建了3个F₂作图群体, 检测到与产量性状相关的QTL大部分位于A7染色体20~30 cM区间范围内。在本研究中, 株高QTL在A1、A3染色体上成簇分布。第1条染色体上与相邻标记NAU3901、MUCS086紧密连锁的位置存在2个与株高相关的QTL, 加性效应均为正值, 来自海岛棉的片段增加了株高; 第3条染色体上与相邻标记HAU0195b、BNL2443紧密连锁的位置存在2个与株高相关的QTL, 加性效应均为正值。

棉花的优异基因来自不同的亲本, 已经在前人的研究中被证实。梁燕^{[ 9]}、张金凤^{[ 11]}和兰孟焦^{[ 23]}等利用陆海染色体片段代换系进行QTL定位, 发现增效基因并非全部来自高值亲本。本研究检测到16个株高QTL中, 有15个的增效基因来自海岛棉, 另外1个的增效基因来自陆地棉。从整体看来, 认为海岛棉片段的导入对株高有增效作用。

表3 含有QTL片段的部分单株渐渗情况 Table 3 Lines carrying QTL chromosome segments

4 结论

利用SSR标记对陆地棉染色体片段代换系(BC₅F₃、BC₅F_3:4、BC₅F_3:5)进行评价, 并检测到16个控制株高的QTL, 分布在10条染色体上, 具成簇分布现象; 15个增效基因来自高值亲本海岛棉, 其中 qPH-15-19 位点已报道过, 有7个QTL在多环境被检测到。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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1998

0.0

... 李新裕等^[1]认为, 棉花获得高产要以合理密植为中心, 建立合理的群体结构, 其中一个很重要的指标就是株高 ...

2012

0.0

... 葛瑞华等^[2]利用陆海染色体片段代换系材料建立2个世代的最优回归方程指出, 株高对单株皮棉产量有显著影响, 对其定向选择能有效缩短棉花育种年限, 提高育种效率 ...

2011

0.0

... 王新坤等^[3]利用F₂群体分析株高和纤维品质性状QTL, 认为棉花株高和纤维品质在遗传上关系不大, 但株高的降低对纤维整齐度和伸长率可能有一定影响 ...

2008

0.0

0.687

. 2008, 36:6725-6726

Study on canonical correlation of quantitative traits in upland cotton with high quality

Tang F Y

(汤飞宇) , (程锦) , (黄文新) , (肖小红) , (肖文俊) . (高品质陆地棉数量性状的典型相关研究) . (安徽农业科学) , 2008 , 36 : 6725 - 6726 Tang F Y

[目的]研究高品质陆地棉株型、产量及品质3个性状间的典型相关性.[方法]于2006年采用田间试验完全随机区组设计,对26份高品质陆地棉品种(系)的16个数量性状进行典型相关分析.[结果]株型性状分别与产量性状、品质性状问的第1个典型相关系数达0.01显著水平,占总相关信息的69.36%和70.08%;产量与品质性状间的第1个典型相关系数达0.05显著水平,占总相关信息的51.36%,以上典型相关系数依次为0.889 4、0.897 9、0.7831.在这些性状中起主要作用的性状有:株高、主茎节距、果枝台数、衣分、衣指、比强度、麦克隆值、整齐度指数.[结论]该研究结果对于利用陆地棉株型和产量性状间接选择品质性状具有一定的指导意义.

... 汤飞宇等^[4]研究认为, 株高与纤维比强度和整齐度指数关系密切 ...

1998

0.0

... Shappley等^[5]利用陆地棉种内杂交F₂群体定位到2个株高QTL, 分别位于第6和第23连锁群上 ...

2009

2.922

0.0

... 宋宪亮等^[6]利用TM-1和海岛棉7124构建的BC₁S₁群体, 检测到3个控制株高的QTL, 解释9 ...

2006

0.0

... 于霁雯^[7]利用中棉所36和海7124构建的F_2:3家系群体, 检测到2个株高QTL, 分别位于染色体A2和A11上, 解释的表型变异分别为9 ...

2011

0.0

1.889

. 2011, 44:3086-3097 DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2011.15.003

Assessment of substitution lines and Identification of QTL relater to fiber yield and quality traits in BC₄F₂ and BC₄F₃ populations from Gossypium hisutum #cod#x000d7; Gossypium barbadense

(陆海BC 4) F 2 和BC 4 F 3 代换系的评价及纤维产量与品质相关的QTL的检测

Lan M J

(兰孟焦) , (杨泽茂) , (石玉真) , (葛瑞华) , (李爱国) , (张保才) , (李俊文) , (商海红) , (刘爱英) , (王涛) , (袁有禄) . (陆海BC 4) F 2 和BC 4 F 3 代换系的评价及纤维产量与品质相关的QTL的检测 . (中国农业科学) , 2011 , 44 : 3086 - 3097 Lan M J

中国农业科学院棉花研究所/农业部棉花遗传改良重点实验室

【Objective】 A total of 276 SSR makers were used to assess the substitution lines and identify the QTLs related to fiber yield and quality traits in BC4F2 and BC4F3 populations from Gossypium hirsutum ×Gossypium barbadense with Gossypium hirsutum as recurrent parent, which could lay a foundation for further screening SSSLs (single segment substitution lines) , finely mapping QTL of fiber yield and quality-related traits and realizing molecular assistant breeding. 【Method】 GGT32 was employed to analyze the genotype of BC4F2 and BC4F3 individuals. Possible QTL were identified by one-way analysis of variance on SAS PROC GLM. 【Result】 A total of 50 SSSLs were detected in BC4F2 and BC4F3 individual populations, in which 9 plants contained the single homozygosis chromosome segment of Gossypium barbadense. Twelve plants were screened out with excellent fiber quality trait and a few chromosome segments from Gossypium barbadense. Fifteen QTLs for fiber yield-related traits and 19 QTLs for fiber quality-related traits were mapped in twelve linkage groups, which accounted for 2.80%-14.13% of phenotypic variance. 【Conclusion】 This study indicated that 4 QTLs related to fiber length could be detected in the two populations and 1 QTL for fiber length was reported in previous research, pleiotropism or linked genes existed in some loci that controlled different traits, and not all of additive genes were from the parent with excellent traits.

【目的】利用SSR标记对陆海BC₄F₂和BC₄F₃代换系进行评价并检测纤维产量与品质相关的QTL，为筛选棉花染色体单片段代换系、精细定位纤维品质QTL、实现分子聚合育种奠定基础。【方法】利用GGT32（graphical genotyping）软件分析每个代换系的基因型组成，采用SAS PROC GLM的单向方差分析方法检测影响各性状的QTL。【结果】检测到50个单片段代换系，其中9株含有纯合的海岛棉片段，并筛选出12个代换片段少、纤维品质优良的代换系。共检测到15个控制产量性状和19个控制纤维品质的QTL，集中分布在12个连锁群中，解释的表型变异率在2.80%—14.13%。【结论】4个上半部平均长度QTL在2个世代中稳定遗传，1个上半部平均长度QTL在前人研究论文中检测到，部分标记位点同时控制几个不同的性状，并发现增效基因不全来自高值亲本。

... 兰孟焦等^[8]利用中棉所45和海岛棉海1构建陆海染色体片段代换系(BC₄F₂、BC₄F₃)获得7个株高QTL ...

2010

0.0

... 梁燕^[9]通过中棉所36和海岛棉海1构建的BC₅F₂群体检测到1个株高QTL, 解释7 ...

... 本研究在梁燕^[9]研究的基础上, 连续自交构建染色体片段代换系BC₅F₃、BC₅F_3:4和BC₅F_3:5群体, 旨在挖掘株高QTL, 为进一步株高QTL的精细定位、基因克隆奠定基础 ...

1993

5.319

0.0

... 3 DNA的提取、PCR扩增和SSR分子检测取中棉所36、海1、F₁(中棉所36为母本, 海岛棉海1为父本杂交产生F₁)及BC₅F₃全部单株的幼嫩叶片, 参照Paterson等^[10]改良过的CTAB法, 提取DNA ...

2010

0.0

... 参照张金凤^[11]所用PCR扩增体系和反应程序 ...

2000

0.0

... 参照张军等^[12]的SSR实验操作及分析 ...

2006

2.0

0.0

... 2^[13,14]软件对CSSLs群体进行QTL定位 ...

2008

3.658

0.0

. 2008, 116:243-260 DOI:10.1007/s00122-007-0663-5

Inclusive composite interval mapping (ICIM) for digenic epistasis of quantitative traits in biparental populations

1.School of Mathematical Sciences, Beijing Normal University, Beijing, 100875 China 2.Generation Challenge Programme, c/o CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, Mexico, D.F., 06600 Mexico 3.The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement, Institute of Crop Science and CIMMYT China Office, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, 100081 China

It has long been recognized that epistasis or interactions between non-allelic genes plays an important role in the genetic control and evolution of quantitative traits. However, the detection of epistasis and estimation of epistatic effects are difficult due to the complexity of epistatic patterns, insufficient sample size of mapping populations and lack of efficient statistical methods. Under the assumption of additivity of QTL effects on the phenotype of a trait in interest, the additive effect of a QTL can be completely absorbed by the flanking marker variables, and the epistatic effect between two QTL can be completely absorbed by the four marker-pair multiplication variables between the two pairs of flanking markers. Based on this property, we proposed an inclusive composite interval mapping (ICIM) by simultaneously considering marker variables and marker-pair multiplications in a linear model. Stepwise regression was applied to identify the most significant markers and marker-pair multiplications. Then a two-dimensional scanning (or interval mapping) was conducted to identify QTL with significant digenic epistasis using adjusted phenotypic values based on the best multiple regression model. The adjusted values retain the information of QTL on the two current mapping intervals but exclude the influence of QTL on other intervals and chromosomes. Epistatic QTL can be identified by ICIM, no matter whether the two interacting QTL have any additive effects. Simulated populations and one barley doubled haploids (DH) population were used to demonstrate the efficiency of ICIM in mapping both additive QTL and digenic interactions.

... 2^[13,14]软件对CSSLs群体进行QTL定位 ...

2007

0.0

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2013

0.0

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2007

0.0

1.23

. 2007, 5:811-818

QTL mapping of some plant morphological traits for main upland cotton cultivars planted in Xinjiang

(新疆主栽陆地棉品种形态性状QTL的标记与定位) . (植物分子育种) , 2007 , 5 : 811 - 818 Wang P Z , Qin L , Su L , Hu B M , Zhang T Z . QTL mapping of some plant morphological traits for main upland cotton cultivars planted in Xinjiang

Wang P Z

(王沛政) , (秦丽) , (苏丽) , (胡保民) , (张天真) . (新疆主栽陆地棉品种形态性状QTL的标记与定位) . (植物分子育种) , 2007 , 5 : 811 - 818 Wang P Z

为了阐明新疆"矮密早"栽培技术下的高密度、矮化陆地棉形态性状QTL的遗传规律,本研究利用新疆不同陆地棉主栽品种(Gossypium hirsutum L.)构建了3个种内作图群体,进行陆地棉形态性状QTL的分子标记筛选.三个遗传图谱的连锁群长度分别为593.6 cM、830.2 cM和743.1 cM.3个遗传图谱的连锁群覆盖了除棉花Chr.22外的所有染色体.在此基础上鉴定、筛选出果枝始节、株高、叶主脉、叶次脉等15个稳定的QTLs:其中2个果枝始节QTL位于Chr.5和Chr.7上;3个株高QTL分别位于Chr.13、Chr.25和Chr.17上;筛选出叶主脉及叶次脉的QTL共10个,位于Chr.7、Chr.15、Chr.17、Chr.19、Chr.21和Chr.23连锁群17、6上,解释表型变异在6.8%～24.4%之间.对没有分配到连锁群上的标记位点的单标记分析,在LOD值大于2的水平下,共检测出9个与棉株形态性状相关的标记,其中与株高相关标记3个,另外6个标记与叶主脉及叶次脉相关.本研究定位在Chr.15、Chr.21、Chr.23和Chr.25上的棉株形态性状QTL,在染色体水平上的定位与前人报道相同,其它QTL在染色体水平上定位与前人研究不同,可能是新检测出的QTL.

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2006

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1.462

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2010

0.0

1.462

. 2010, 22:521-526 DOI:1002-7807(2010)06-0521-06

Tagging QTLs of yield-related traits in chromosome 22nd of allotetraploid cotton using substitution line

(利用置换系检测棉花第22染色体短臂的产量相关性状QTLs) . (棉花学报) , 2010 , 22 : 521 - 526 Yao J B , Zhang Y S , Chen W , Luan M B , Feng Z D , Guo X M . Tagging QTLs of yield-related traits in chromosome 22nd of allotetraploid cotton using substitution line

Yao J B

(姚金波) , (张永山) , (陈伟) , (栾明宝) , (冯志迪) , (郭香墨) . (利用置换系检测棉花第22染色体短臂的产量相关性状QTLs) . (棉花学报) , 2010 , 22 : 521 - 526 Yao J B

1.Cotton Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences; Key Laboratory of Cotton Genetic Improvement, Ministry of Agriculture, Anyang, Henan 455000, China; 2. Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, China

The CSB22sh is a substitution line with chromosome 22 short arm substituted for corresponding chromosome arm of Pima 3-79 (Gossypium. barbadense L.) in genetic background of TM-1, a genetic standard line of upland cotton (G. hirsutum L.). A genetic linkage map with 85 SSR marker loci was constructed using an F₂population derived from a cross between CSN22sh and TM-1. The map covered a total genetic distance of 85.24 cM with the average distance of 1.0 cM between two markers, covering approximately 1.8% of the recombination length of the cotton genome and about half of chromosome 22. Composite interval mapping was used to identify the quantitative trait loci (QTLs) in F_2:3 and F_2:4 family lines. 28 QTLs for 7 yield-related traits, which lint percent, boll weight, seed index, height, boll number, fruit branch number, the first branch node, were identified. These QTLs explained 3.5%~44.8% of the phenotypic variance, respectively. There were 17, 8 and 3 QTLs simultaneously significant in one, two and three environments, respectively. None of QTL was consistently significant in all environments. QTLs affecting different traits were detected within the same chromosomal regions, suggesting close linkage or pleiotropy of QTLs. The molecular markers linked closely to the steady QTLs may be used in marker-assisted selection to improve target agronomic traits.

CSB22sh为以陆地棉（Gossypium. hirsutum L.）遗传标准系TM-1为背景的第22染色体短臂被海岛棉（Gossypium. barbadense L.）Pima3-79置换的海陆置换系。TM-1与CSB22sh杂交，构建了104个F₂单株的作图群体，应用6748对SSR引物对亲本进行分子标记筛选，获得90个多态性标记位点。其中85个标记位点构建了总长85.24 cM的遗传图谱，标记间平均距离1.0 cM，覆盖棉花基因组的1.8%。通过复合区间作图法对F_2:3和F_2:4家系的7个产量相关性状（衣分、铃重、子指、株高、第一果枝节位、单株铃数、单株果枝数）进行QTL检测，共检出28个不同QTLs，解释性状表型变异的3.5%~44.8%。仅在一个环境中检测到的QTLs有17个，2个环境同时检测到的QTLs有8个，3个环境同时检测到的QTLs有3个。不同的QTL在相同区段的成簇分布表明，控制不同性状的基因可能紧密连锁或一因多效。检测到的稳定的QTL可以用于相应性状的分子标记辅助选择。

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2006

0.0

. 2006, 33:161-170 DOI:10.1016/S0379-4172(06)60035-8

QTL mapping for plant architecture traits in upland cotton using RILs and SSR markers

Abstract

Xiangzamian 2 (XZM2) is the most widely cultivated cotton hybrid in China. By crossing two parents Zhongmiansuo 12 and 8891 and upon subsequent selfings, we got F₈ and F₉ populations having 180 recombinant inbred lines. Ten plant architecture traits were investigated in two years with this population. A genetic map was constructed mainly with SSR markers. Quantitative trait loci (QTL) conditioning plant architecture traits were determined at the single-locus and double-locus levels. The results showed that epistastic effects as well as additive effects of QTL played an important role as the genetic basis of cotton plant architecture. The QTL detected in our research might provide new information on improving plant architecture traits. The polymorphism of molecular markers between ZMS12 and 8891 were quite limited, while significant differences between their phenotypes were found and the hybrid XZM2 expressed high heterosis in yield. All these could be partly explained by the effect of epistatic QTL.

... 3 讨论利用不同的作图群体, 已检测到102个与株高相关的QTL, 它们分布在棉花的26条染色体上^{[15,16,17,18,19,20]} ...

2007

0.0

... qPH-1-6与马雪霞^[21]检测到的qH-1-1位于同一染色体, 与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差10 ...

2012

0.0

2009

0.0

... qPH-15-19与兰孟焦^[23]定位到的qPH-13-5, 均与标记MUSS563紧密连锁, 且加性方向相同, 增效基因均来自海岛棉海1, 推测可能为同一QTL ...

2009

0.0

... qPH-20-14与杨泽茂^[24]检测到的qPH-20-10位于同一条染色体上, 与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差11 ...

... qPH-26-13与杨泽茂^[24]检测到的qPH-26-8位于同一条染色体上, 且与QTL紧密连锁的标记在染色体上的位置相差2 ...

2000

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2002

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0.917

. 2002, 18:162-166

Tagging and mapping of QTLs controlling yield and yield components in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) using SSR and RAPD markers

(陆地棉产量性状QTLs的分子标记及定位) . (生物工程学报) , 2002 , 18 : 162 - 166 Yin J M , Wu Y T , Zhang T Z , Guo W Z , Zhu X F . Tagging and mapping of QTLs controlling yield and yield components in upland cotton (Gossypium hirsutum L.) using SSR and RAPD markers

Yin J M

(殷剑美) , (武耀廷) , (张天真) , (郭旺珍) , (朱协飞) . (陆地棉产量性状QTLs的分子标记及定位) . (生物工程学报) , 2002 , 18 : 162 - 166 Yin J M

应用我国的高产栽培品种泗棉3号和美国栽培品种TM-1为材料,构建F2和F2:3作图群体,应用301对SSR引物和1040个RAPD引物,对产量性状QTLs进行了分子标记筛选,结果共筛选出了37对SSR多态性引物和10个RAPD多态性引物的49个位点,鉴定出了控制产量性状变异的主效QTLs定位于第9染色体的连锁群,分别具有控制铃重、衣分和籽指的主效QTLs,铃重的2个QTLs分别解释F2:3群体表型变异的18.2%和21.0%;在F2群体检测到的1个衣分QTL解释表型变异的25%,另一个衣分QTL在F2群体和F2:3群体都检测到,解释F2群体衣分的24.9%的表型变异,解释F2:3群体衣分的5.9%的表型变异;在F2:3群体铃重的一个QTL的同一位置同时检测到一个籽指QTL,它解释15.6%的表型变异,是一因多效或是紧密连锁的两个QTLs,有待进一步研究.本研究标记的产量性状主效QTLs可用于棉花产量性状的标记辅助选择.

2008

0.0

1.889

. 2008, 41:2947-2956

QTL mapping of the partial yield components of main upland cotton cultivars planted in Xinjiang

(新疆陆地棉主栽品种部分产量性状QTL的标记与定位) . (中国农业科学) , 2008 , 41 : 2947 - 2956 Wang P Z , Qin L , Su L , Hu B M , Zhang T Z . QTL mapping of the partial yield components of main upland cotton cultivars planted in Xinjiang

Wang P Z

(王沛政) , (秦利) , (苏丽) , (胡保明) , (张天真) . (新疆陆地棉主栽品种部分产量性状QTL的标记与定位) . (中国农业科学) , 2008 , 41 : 2947 - 2956 Wang P Z

南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室

【目的】在新疆特有的“矮密早”陆地棉栽培技术体系下，利用不同主栽品种（Gossypium hirsutum L.）组配F2组合筛选产量及其构成因素的QTL，为利用分子标记辅助选择提高新疆陆地棉育种效率提供理论依据。【方法】用新陆中10号、中棉所35号、军棉1号和新陆早7号4个品种构建了3个F2作图群体，连锁群构建及QTL定位使用MAPMAKER/EXP（Version 3.0b）、MapQTL5和WinQTLCartV2.5。【结果】3个作图群体图谱覆盖了除D4和D12外的棉花所有染色体，将筛选出皮棉产量、单铃重、衣分、籽指、结铃数等性状在位置、效应一致的QTL认为是一个QTL，共鉴定、筛选出产量构成因子QTL 11个。其中与籽指有关的QTL共3个，分别位于A1、A5和A7上；与衣分有关的QTL 3个，分别位于A7、A13和连锁群6上；与铃重有关的QTL 4个，定位在A7上有3个、D3上1个；与皮棉产量有关的QTL1个，定位在D3上。涉及到单铃重、衣分和籽指等与产量性状相关的QTL大部分都分布在A7染色体上的同一区域。【结论】产量相关性状的QTL分布在棉花染色体同一区域，并在不同群体或两年环境中稳定表达，这些QTL可能有助于今后新疆陆地棉分子标记辅助育种的提高。部分籽指QTL在染色体水平上的定位（A1和A5）与前人研究相同，其余QTL在染色体水平上的定位（A7、D3和A13）与前人研究不同。