绿豆品种资源萌发期耐碱性鉴定
徐宁*, 陈冰嬬*, 王明海, 包淑英, 王桂芳, 郭中校*
吉林省农业科学院作物资源研究所, 吉林公主岭 136100
*通讯作者(Corresponding author): 郭中校, E-mail:guozhx@cjaas.com ** 同等贡献(Contributed equally to this work)

第一作者联系方式: 徐宁, E-mail:xunig2008@163.com; 陈冰嬬, E-mail:chenbingxu2008@126.com

摘要

采用人工气候箱内培养皿培养, 以混合碱NaHCO3∶Na2CO3(摩尔比)为9∶1模拟典型东北地区碱胁迫环境, 在萌发期以50 mmol L-1溶液处理34份绿豆品种资源, 蒸馏水处理为对照, 每培养皿放30粒种子。培养第3天测定发芽势, 第7天测定发芽率、下胚轴长、胚根长、下胚轴干重、胚根干重等指标, 通过隶属函数法和聚类分析对参试材料耐碱性综合评价, 并进行因子分析。利用隶属函数法对参试材料耐碱性排序表明, 不同绿豆品种资源间表现出较大差异, 聚类分析把参试材料按耐碱性强弱分为4大类, 白绿11等9份材料为耐碱类型, 公绿1号等19份材料为耐碱中间类型, 吉绿3号等5份材料为碱敏感类型, 潍绿7号为碱极敏感类型。因子分析结果表明, 萌发指数、下胚轴干重、胚根长分别在萌发因子、生物量累积因子和伸长因子中的负荷量最大, 可作为绿豆萌发期耐碱性鉴定的适宜指标。

关键词: 绿豆; 萌发期; 耐碱性; 隶属函数; 聚类分析; 因子分析
Identification of Alkali Tolerance of Mungbean Germplasm Resources during Germination
XU Ning**, CHEN Bing-Ru**, WANG Ming-Hai, BAO Shu-Ying, WANG Gui-Fang, GUO Zhong-Xiao*
Institute of Crop Germplasm Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 136100, China
Abstract

Mixed alkali (NaHCO3 : Na2CO3 with the mole ratio of 9 : 1) was used to simulate the typical alkali stress environment in Northeast China. The seeds of 34 accessions of mungbean germplasm resources were treated with 50 mmol L-1 solution with distilled water as control and germinated in petri dishes for seven days. The germinating energy was measured on the third day and the germination rate, hypocotyl length, radicle length, hypocotyl dry weight, and radicle dry weight were measured on the seventh day. Through the subordinative function analysis, clustering analysis, and factor analysis, the alkali tolerance of 34 mungbean materials were evaluated. All of the materials based on subordinative function were clustered into four groups: nine accessions were tolerant to alkali, e.g. Bailyu 11, 19 accessions had midium tolerance, e.g. Gonglyu 1, five accessions were sensitive to alkali, e.g. Jilyu 3, and Weilyu 7 was strongly sensitive to alkali. The vigor index, hypocotyl dry weight, and radicle length were the most significant indexes which are recommended as the suitable indexes for identifying alkali tolerance of mungbean at germination. The results lay a foundation for alkali tolerance gene mining and variety improvement in mungbean.

Keyword: Mungbean; Germination; Alkali tolerance; Subordinative function analysis; Cluster analysis; Factor analysis

吉林省绿豆种植面积、产量均约占全国水平的五分之一[1], 其种植区在吉林省西部, 该区域的盐碱地是世界公认的三大苏打盐碱土分布区之一[2], 盐碱地面积9.69× 105 hm2, 其中中度盐碱地面积为4.64× 105 hm2, 占盐碱地面积的47.90%, 重度盐碱地面积为4.44× 105 hm2, 占盐碱地面积的45.84%。Na2CO3和NaHCO3是苏打盐碱土的主要盐碱成分, 不仅具有与NaCl等中性盐胁迫相同的Na+离子毒害、渗透胁迫作用, 其大量的CO32-、HCO3-还会造成土壤pH显著升高[3], 严重干扰植物对矿质营养的吸收, 造成植物体内营养元素比例失调和植物的新陈代谢紊乱[4, 5], 碱胁迫的作用明显大于盐胁迫[6]

培育耐盐碱的优良品种是应对土地盐碱化问题最经济有效的办法之一[7], 因此, 鉴定和评价不同绿豆品种资源的耐盐碱性, 对于有效利用盐碱化土地, 实现高产稳产, 增加农民收入, 具有重要的现实意义。有研究指出, 种子萌发期及苗期是作物在盐渍环境下生长的关键及敏感阶段[8, 9], 避开敏感时期以后, 作物在各发育时期均能较好地生长发育。因而, 目前对玉米[10, 11]、水稻[12]、大豆[13]、高粱[14]、向日葵[15]等作物耐盐碱鉴定的时期大都集中在萌发期和苗期, 而且主要采用单一成分的盐或碱进行胁迫。绿豆被公认为耐盐碱作物, 但对其萌发期耐盐碱的鉴定还未见系统报道。本研究针对吉林省西部苏打盐碱地, 以混合碱模拟其碱胁迫环境, 在萌发期调查34份品种资源的相关性状, 综合评价不同绿豆品种资源的耐碱性, 探索绿豆种质耐碱性鉴定方法, 为耐碱基因发掘与种质创新奠定基础。

1 材料与方法
1.1 试验材料

34份供试材料中26份是食用豆体系近期育成的品种(系), 由吉林省农业科学院作物资源研究所、河北省农林科学院粮油作物研究所、吉林省白城市农业科学院、河北省保定市农业科学院、山东省潍坊市农业科学院提供; 8份是近几年通过精准鉴定筛选出的优异种质, 由中国农业科学院作物科学研究所提供(表1)。

表1 参试品种资源及供种单位 Table 1 Mungbean germplasm resources and their origins
1.2 试验设计

采用GTOP-1000D智能光照培养箱培养。挑选大小一致、籽粒饱满的种子, 经0.1%的氯化汞溶液消毒10 min, 自来水冲洗3次, 去离子水冲洗3次, 吸干表面水分后, 接于铺双层滤纸的培养皿, 每个培养皿30粒种子。为了确定绿豆萌发期耐碱筛选的适宜浓度, 前期用吉绿3号、吉绿5号、吉绿6号、吉绿8号、洮98502、白绿6号、白绿11、冀绿7号、冀绿9号、XLD5共10份材料, 分别采用0 (CK)、25、50、75、100、125 mmol L-1混合碱(NaHCO3∶ Na2CO3的摩尔比为9∶ 1)溶液进行预试验。在浓度为25 mmol· L-1下, 发芽率及生长的相关性状与对照无明显区别。在75 mmol L-1及以上浓度下, 种子发育均明显受到抑制, 发芽率极低。在浓度为50 mmol L-1下, 品种间发芽率及相关性状有明显差异, 因此, 确定50 mmol L-1为适宜浓度, 其pH为9.12。在该浓度下鉴定34份材料, 蒸馏水作为对照, 3次重复。每个培养皿中加入25 mL蒸馏水或混合碱溶液, 于25℃智能光照培养箱避光培养, 培养箱两侧安装加湿器以补充水分。胚根与种子籽粒等长及2片子叶叶瓣完好或破裂低于1/3即为发芽。

1.3 指标测定

发芽势 = 第3天发芽种子数/供试种子数× 100%; 发芽率 = 第7天发芽种子数/供试种子数× 100%; 发芽指数Gi= ∑ (Gt/Dt), 其中, Dt为发芽日数, Gt为相对应的每日发芽种子数; 活力指数Vi = 发芽指数Gi × 胚根干重。第7天测量胚根干重及长度、下胚轴干重及长度。子叶下部干重 = 下胚轴干重+胚根干重。胚根干重、下胚轴干重及子叶下部干重均以10株计。

1.4 统计分析

采用平均隶属函数值法综合评价34份绿豆品种资源萌发期耐碱性。Fij = (Xij-Xmin)/(Xmax-Xmin), Fi = (1/n)∑ Fij。式中, Fij为第i个材料第j个性状的隶属值, Xij为第i个材料第j个性状胁迫对非胁迫的比值; XmaxXmin分别为该性状中最大、最小比值。最后按材料将各性状的隶属函数值平均, 得平均隶属函数值Fi。用Microsoft Excel 2007处理基本数据, 用DPS14.10进行相关性分析、聚类分析及因子分析。其中进行因子分析时, 因子个数的选取参考2条重要原则[16], 一是使累积方差占总方差的80%以上; 二是令特征值大于等于1。

2 结果与分析
2.1 绿豆萌发期指标

在50 mmol L-1混合碱液胁迫下, 各指标均不同程度地受到抑制(表2)。其中, 受抑制最严重的指标为活力指数和胚根长度, 均值分别为0.09 cm和0.98 cm, 较对照分别下降83.33%和81.37%。胚根干重、下胚轴干重、子叶下部干重、下胚轴长、发芽势、发芽指数、发芽率均值分别为0.01 g、0.06 g、0.07 g、2.27 cm、50.04%、7.73、84.43%, 较对照分别下降75.00%、68.42%、66.67%、63.84%、45.66%、35.58%和13.99%。此外, 在混合碱胁迫下, 各指标的变异系数均增加, 其中下胚轴干重的变异系数最大, 比对照增加了22.99%。变异系数较对照增加最大的是发芽率, 较对照增加200.01%, 说明参试材料在碱胁迫下各指标的差异更显著。

表2 混合碱胁迫下绿豆萌发期各指标的变化 Table 2 Changes of the germination indices for 34 accessions of mungbean under mixed alkali stress
2.2 指标的相关性

混合碱胁迫下绿豆参试材料9个指标的相对值相关性分析表明(表3), 相对胚根长除与相对下胚轴长呈极显著正相关外, 与其余7个指标相关不显著。相对下胚轴长除与相对活力指数、相对胚根干重相关不显著外, 与其余6个指标呈显著或极显著正相关。其余7个指标间均呈显著或极显著正相关, 其中相对子叶下部干重与相对下胚轴干重呈极显著正相关, 相关系数最高, 达到了0.990; 相对发芽率与相对发芽指数、相对发芽势、相对活力指数呈极显著正相关, 相关系数也分别达0.912、0.745和0.712; 相对活力指数与相对胚根干重呈极显著正相关, 相关系数为0.880。

表3 混合碱胁迫下各指标的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between indices under mixed alkali stress
2.3 绿豆品种资源耐碱性综合评价

通过计算并比较平均隶属函数值确定了34份参试材料耐碱性的排序(表4)。白绿11、河南黑绿豆耐碱性最好, 平均隶属函数值分别达到了0.843和0.772。潍绿7号的耐碱性最差。

表4 混合碱胁迫下绿豆品种资源平均隶属函数值 Table 4 Average subordinative function value of 34 accessions of mungbean germplasm resources under mixed alkali stress
2.4 绿豆品种资源耐碱性聚类分析

利用34份参试材料的平均隶属函数值经卡方距离可变类平均法进行聚类分析(图1), 可分为4个类群。第I类群包括白绿11、河南黑绿豆、吉9346、吉绿6号、吉绿9号、LD063、白绿6号、冀绿7号、清水河绿豆共9份材料, 占参试材料的26.47%。该类群所有材料平均隶属函数值均不低于0.7, 属于耐碱品种。该类群又分为2组, 其中白绿11平均隶属函数值高于0.8, 单独为一组, 属于高耐碱品种, 其余8份材料聚为一组。第II类群包括公绿1号、XLD5、洮218、洮绿5号、XLD4、吉绿8号、吉绿10号、XLD1、洮绿3号、XLD2、冀绿9号、吉绿5号、洮98502、冀绿8号、吉绿7号、XLD9、明绿1号、冀绿2号、公绿2号共19份材料, 占参试材料的55.88%。该类群所有材料平均隶属函数值介于0.5~0.7间, 属于耐碱中间类型。第III类群包括吉绿3号、吉绿11、保942、吉绿4号、L4374共5份材料, 占参试材料的14.71%。该类群材料平均隶属函数值介于0.3~0.5间, 属于对碱敏感类型。第IV类群包括潍绿7号1份材料, 平均隶属函数值极低, 为0.059, 属于对碱极敏感类型。

图1 34份绿豆品种资源的耐碱性聚类图
* 代表冀绿系列绿豆品种。
Fig. 1 Dendrogram on alkali tolerance of 34 accessions of mungbean germplasm resources
* Denote the varieties bred in Hebei province.

2.5 绿豆品种资源耐碱性的因子分析

本研究中因子个数取为3, 获得的特征值和贡献率见表5。可见, 因子个数取为3能够满足“ 1.4” 中的2个原则, 前3个因子所包含的信息量占总体信息量的84.507%, 且第3个因子的特征值为1.168, 大于1。进一步获得的因子载荷矩阵见表6, 反映的是3个主因子与9个测定指标间的相关性。

表5 所有因子特征值以及贡献率 Table 5 Eigen values of all factors and their contributions

第一主因子与活力指数、发芽率、发芽指数相关性最大, 相关系数分别为0.904、0.882和0.849, 它们主要反映了绿豆发芽萌发的状况, 可称之为萌发因子。

第二主因子与下胚轴干重、子叶下部干重的相关性最大, 相关系数分别为0.959和0.934, 这2个指标主要反映了绿豆子叶下部干物质的积累状况, 可称之为生物量累积因子。

第三主因子与胚根长、下胚轴长的相关性最大, 相关系数分别为0.923和0.831, 这2个指标主要反映的是绿豆子叶下部的伸长状况, 可称之为伸长因子。

综上所述, 萌发因子、生物量累积因子、伸长因子的累计贡献率为84.507%, 丢失的信息较少, 活力指数、下胚轴干重、胚根长分别与这3个主因子的相关系数均超过了0.9, 具有较高的相关性, 因此活力指数、下胚轴干重、胚根长能够作为绿豆萌发期耐碱性鉴定的筛选指标。

表6 3个主因子载荷矩阵 Table 6 Loading matrix of three factors
3 讨论
3.1 绿豆萌发期耐碱性鉴定与评价方法的选择

农作物耐盐碱鉴定一般分为萌发期鉴定和幼苗期鉴定, 萌发期耐盐碱能力决定了种子的出苗率[17], 也可以在相对较短时间内对大量品种资源进行鉴定, 具有可操作性强、周期短、效率高的特点, 可用于大批量绿豆品种资源耐盐碱性的初步评价, 并且在高粱[18]、玉米[19]、粟类[20, 21]等作物上萌发期的耐盐碱性与成株期的耐盐碱性是一致的。

盐碱土壤的可溶性盐主要由Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、CO32-、HCO3-等离子组成, 盐碱胁迫下, 植物除受到大量盐离子毒害外, 还有高pH对植物的影响[22, 23]。针对东北地区苏打盐碱地组成成分, 阴离子主要以CO32-、HCO3-为主, 阳离子主要以Na+为主的特点, 本研究采用50 mmol L-1混合碱溶液模拟胁迫条件, 更能反映东北地区盐碱土壤的真实胁迫情况。

隶属函数值法是一种较好的抗逆性综合评价方法, 配合恰当的抗逆性指标, 就能较为准确地评价作物间以及品种间的抗逆性差异, 也能避免单一指标的片面性。应用此方法, 在大豆[24, 25]、油菜[26, 27]、玉米[28]、绿豆[29, 30, 31, 32]耐旱性鉴定以及高粱[33, 34]、棉花[35]、小麦[36]、野生大豆[37]耐盐碱鉴定中对作物的抗逆性进行了全面、有效的评价。本研究利用9个测定指标的平均隶属函数值对收集的34份绿豆品种资源的萌发期耐碱性综合评价表明, 不同参试材料的耐碱性存在较大差异。聚类结果依据隶属函数值能够把所有参试材料划分为耐碱类型、耐碱中间类型、碱敏感类型和碱极敏感类型。在9份耐碱类型中, 白绿11平均隶属函数值达到了0.843, 可以看作极耐碱品种。

3.2 混合碱对绿豆萌发的影响

土壤盐化和碱化往往相伴而生, 在中国东北地区尤为严重。碱胁迫的高pH是限制植物生长和发育的关键因素, 尤其是对于植物根系, 高pH可能干扰根系选择性吸收K+、Na+的能力, 导致植物体内Na+、K+不平衡, 严重干扰了Na+区域化, 使细胞质中Na+大量积累, 对细胞质构成毒害[6]。本研究中, 50 mmol L-1混合碱(pH 9.12)胁迫对绿豆种子萌发的抑制作用表现在多种性状上, 且抑制程度存在差异(表2)。受抑制程度较大的指标有活力指数、胚根长度和胚根干重, 较对照分别下降了83.33%、81.37%和75.00%, 这3个指标均与胚根有关。绿豆种子萌发时, 胚根先穿过种孔而出, 向土壤深处迅速生长, 因此, 根系作为吸收水肥的重要器官较早与碱有了更直接的接触, 并最先对碱胁迫作出响应。而与下胚轴有关的指标下胚轴干重、子叶下部干重、下胚轴长受抑制程度仅次于与胚根有关的指标, 较对照分别下降了68.42%、66.67%和63.84%。胚根长出后, 下胚轴即向上伸长, 绿豆下胚轴有较强的延伸能力, 因此绿豆出苗时子叶出土, 下胚轴的生长情况对绿豆出苗率有较大的影响, 这可能是下胚轴紧跟胚根对碱胁迫作出响应的原因。

3.3 绿豆萌发期耐碱性鉴定指标的选择

作物耐盐碱性状是受多个数量性状基因座调控的复杂性状[38], 作物耐盐碱能力是多种代谢的综合表现[39], 用不同的鉴定指标评价同一个作物品种可能会得到不同的结果[40]。因子分析能够用相对少量的几个因子解释原来许多相互关联的变量之间的关系, 是寻找对观察结果起支配作用的潜在因子的探索性统计分析方法。本研究中, 选用的9个指标间存在着显著或极显著的相关性(表3), 信息重叠度高。通过因子分析, 将9个指标归纳为3个主因子, 依次为萌发因子、生物量累积因子、伸长因子, 进而筛选出活力指数、下胚轴干重、胚根长为绿豆萌发期耐碱性鉴定的指标。

计算了参试材料以活力指数、下胚轴干重、胚根长为鉴定指标的平均隶属函数值。河南黑绿豆、白绿11的平均隶属函数值最高, 分别为0.769和0.719, 综合评价中这2份品种资源的耐碱性分别排第二、第一。潍绿7号的耐碱性最差, 与综合评价中的排序一致。与绿豆品种资源耐碱性综合评价的排序相比, 只有6份参试材料的排序变化高于3, 其余28份参试材料的排序变化均不高于3, 其中有6份材料的排序没有发生变化, 有13份材料的排序变化为1, 有6份材料的排序变化为2, 有3份材料的排序变化为3。以3个筛选指标计算出的隶属函数值为横轴, 以综合评价计算出的隶属函数值为纵轴, 绘制两者间的关系图(图2), 两者也极显著相关(P< 0.01), 相关系数为0.9219。综上所述, 利用活力指数、下胚轴干重、胚根长这3个筛选指标对34份绿豆品种资源的鉴定结果与综合评价的结果基本一致, 能够代替原来9个指标对绿豆萌发期耐碱性评价。

图2 以筛选的3个指标与全部9个指标评价绿豆耐碱性的关系Fig. 2 Comparison of evaluation for mungbean alkali tolerance based on three screened indexes and total indexes

4 结论

通过隶属函数值法综合评价和聚类分析, 34份绿豆品种资源可被划分为4类: 白绿11等9份材料为耐碱类型, 公绿1号等19份材料为耐碱中间类型, 吉绿3号等5份材料为碱敏感类型, 潍绿7号为碱极敏感类型。50 mmol L-1混合碱(NaHCO3∶ Na2CO3的摩尔比为9∶ 1)能够作为东北地区绿豆萌发期耐碱性鉴定的适宜浓度, 活力指数、下胚轴干重、胚根长可作为绿豆萌发期耐碱性鉴定的适宜指标。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献
[1] 中华人民共和国农业部种植业管理司农作物数据库http://202.127.42.157/moazzys/nongqing_result.aspx?year=2012,2011,2010&prov=00,22&item=25&type=1,2&radio=1&order1=year_code&order2=prov_code&order3=item_code. [本文引用:1]
[2] 郝玉梅, 孙长春, 冷晶. 白城地区盐碱地土壤化学分析. 白城师范学院学报, 2013, 27(5): 46-48
Hao Y M, Sun C C, Leng J. Soil chemical analysis of saline-alkali land in baicheng area. J Baicheng Norm Univ, 2013, 27(5): 46-48 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[3] 黄立华, 梁正伟. 直播羊草在不同pH土壤环境下的离子吸收特性. 中国草地学报, 2008, 30(1): 35-39
Huang L H, Liang Z W. Ionic absorption characteristics of leymus chinensis seeded in various pH soils. Chin J Grassl, 2008, 30(1): 35-39 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[4] 曲元刚, 赵可夫. NaCl和Na2CO3对玉米生长和生理胁迫效应的比较研究. 作物学报, 2004, 30: 334-341
Qu Y G, Zhao K F. Comparative studies on growth and physiological reaction of Zea mays under NaCl and Na2CO3 stresses. Acta Agron Sin, 2004, 30: 334-341 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[5] 齐春艳, 梁正伟, 杨福, 王志春. 水稻耐碱突变体ACR78在苏打盐碱胁迫下的离子吸收特性. 华北农学报, 2009, 24(2): 112-116
Qi C Y, Liang Z W, Yang F, Wang Z C. Ion absorption characteristics of mineral elements of alkali-tolerant rice mutant ACR78 under soda saline-alkaline stress. Acta Agric Boreali-Sin, 2009, 24(2): 112-116 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[6] 刘杰, 张美丽, 张义, 石德成. 人工模拟盐、碱环境对向日葵种子萌发及幼苗生长的影响. 作物学报, 2008, 34: 1818-182
Liu J, Zhang M L, Zhang Y, Shi D C. Effects of simulated salt and alkali conditions on seed germination and seedling growth of sunflower (Helianthus annuus L. ). Acta Agron Sin, 2008, 34: 1818-1825 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[7] 郭文芳, 农万廷, 李刚强, 刘德虎. 植物耐盐碱基因工程研究进展. 生物技术通报, 2015, 31(7): 11-17
Guo W F, Nong W T, Li G Q, Liu D H. Research progress of genetic engineering on plant salt tolerance. Biotechnol Bull, 2015, 31(7): 11-17 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[8] Song J, Fan H, Zhao Y Y, Jia Y H, Du X H, Wang B S. Effect of salinity on germination, seedling emergence, seedling growth and ion accumulation of a euhalophyte Suaeda salsa in an intertidal zone and on saline inland . Aquatic Bot, 2008, 88: 331-337 [本文引用:1]
[9] 肖鑫辉, 李向华, 王克晶. 渤海湾津唐沿海野生大豆(Glycine soja)种群高盐碱胁迫反应. 植物遗传资源学报, 2010, 11: 290-297
Xiao X H, Li X H, Wang K J. Response of the population of wild soybean (Glycine soja) in the Bohai bay littoral bestriding Tianjin and Tangshan areas to high salinity soil stress. J Plant Genet Resour, 2010, 11: 290-297 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[10] 张春宵, 刘晓鑫, 周波, 郝东云, 李文华, 李晓辉. 吉林省26份主推玉米杂交种的苗期耐盐碱性分析. 作物杂志, 2010, (1): 66-69
Zhang C X, Liu X X, Zhou B, Hao D Y, Li W H, Li X H. Analysis of salt-alkali tolerance at seedling stage among twenty-six maize hybrids used predominantly in Jilin province. Crops, 2010, (1): 66-69 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[11] 杨书华, 张春宵, 朴明鑫, 赵泽双, 杨德光, 李万军, 刘文国, 李晓辉. 69份玉米自交系的苗期耐盐碱性分析. 种子, 2011, 30(3): 1-6
Yang S H, Zhang C X, Piao M X, Zhao Z S, Yang D G, Li W J, Liu W G, Li X H. Analysis on salt and alkaline tolerance of sixty-nine maize inbred lines at seedling stage. Seeds, 2011, 30(3): 1-6 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[12] 时丽冉, 崔兴国, 刘志华, 赵凤梧, 李慧敏. 混合盐碱胁迫对旱稻种子萌发的影响. 种子, 2006, 25(2): 25-27
Shi L R, Cui X G, Liu Z H, Zhao F W, Li H M. Effects of complex saline alkali stress on the seed germination of upland rice. Seeds, 2006, 25(2): 25-27 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[13] 那桂秋, 寇贺, 曹敏建. 不同大豆品种种子萌发期耐盐碱性鉴定. 大豆科学, 2009, 28: 352-356
Na G Q, Kou H, Cao J M. Salt and alkaline tolerance evaluation of different soybean varieties at germination stage. Soybean Sci, 2009, 28: 352-356 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[14] 崔江慧, 谢登磊, 常金华. 高粱材料耐盐性综合评价方法的初步建立与验证. 植物遗传资源学报, 2012, 13: 35-41
Cui J H, Xie D L, Chang J H. Establishment and vrification of cmprehensive ealuation mthod for salt tolerance of sorghum materials. J Plant Genet Resour, 2012, 13: 35-41 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[15] 安玉麟, 侯建华, 于海峰, 陈泽彬, 李素萍, 聂惠, 郭树春. 耐盐碱向日葵杂交种鉴定筛选及机理研究. 华北农学报, 2012, 27(5): 127-133
An Y L, Hou J H, Yu H F, Chen Z B, Li S P, Nie H, Guo S C. Identification and screening of hybrid of salinity sunflower and mechanism studying of salt tolerance. Acta Agric Boreali-Sin, 2012, 27(5): 127-133 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[16] 唐启义. DPS数据处理系统: 实验设计、统计分析及数据挖掘(第2版). 北京: 科学出版社, 2010. pp 784-789
Tang Q Y. Data Processing System: Experimental Design, Statistical Analysis and Data Mining (2nd edn). Beijing: Science Press, 2010. pp 784-789(in Chinese) [本文引用:1]
[17] 沈一, 刘永惠, 陈志德, 颜伟, 栾玉柱. 花生幼苗期耐盐品种的筛选与评价. 花生学报, 2012, 41(1): 10-15
Shen Y, Liu Y H, Chen Z D, Yan W, Luan Y Z. Selection and evaluation of peanut varieties based on seedling salt tolerance. J Peanut Sci, 2012, 41(1): 10-15 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[18] Azhar F M, McNeilly T. Variability for salt tolerance in Sorghum bicolor L. Moench under hydroponic conditions. J Agron Crop Sci, 1987, 159: 269-277 [本文引用:1]
[19] Maiti R K, Maiti L E, Maiti S, Maiti A M, Maiti M, Maiti H. Genotypic variability in maize cultivars (Zea mays L. ) for resistance to drought and salinity at the seedling stage. J Plant Physiol, 1996, 148: 741-744 [本文引用:1]
[20] Kebebew F, McNeilly T. Variation in response of accessions of minor millets, Pennisetum americanum L. Leek (pearl millet) and Eleusine coracana L. Gaertn (finger millet), and Eragrostis tef (Zucc. ) trotter (Tef), to salinity in early seedling growth. Plant Soil, 1995, 175: 311-321 [本文引用:1]
[21] 田伯红, 王素英, 李雅静, 王建广, 张立新, 梁凤芹, 翟玉柱, 刘金荣. 谷子地方品种发芽期和苗期对NaCl胁迫的反应和耐盐品种筛选. 作物学报, 2008, 34: 2218-2222
Tian B H, Wang S Y, Li Y J, Wang J G, Zhang L X, Liang F Q, Zhai Y Z, Liu J R. Response to sodium chloride stress at germination and seedling and identification of salinity tolerant genotypes in foxtail millet land races originated from China. Acta Agron Sin, 2008, 34: 2218-2222 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[22] 刘敏轩, 张宗文, 吴斌, 陆平. 黍稷种质资源芽、苗期耐中性混合盐胁迫评价与耐盐生理机制研究. 中国农业科学, 2012, 45: 3733-3743
Liu M X, Zhang Z W, Wu B, Lu P. Evaluation of mixed salt-tolerance at germination stage and seedling stage and the related physiological characteristics of Panicum miliaceum L. Sci Agric Sin, 2012, 45: 3733-3743 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[23] 张雷, 张国伟, 孟亚利, 陈兵林, 王友华, 周治国. 盐分条件下棉花相关生理特性的变化及水分胁迫指数模型的构建. 中国农业科学, 2013, 46: 3768-3775
Zhang L, Zhang G W, Meng Y L, Chen B L, Wang Y H, Zhou Z G. Changes of related physiological characteristics of cotton under salinity condition and the construction of the cotton water stress index. Sci Agric Sin, 2013, 46: 3768-3775 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[24] 刘莹, 王锁贵. 大豆苗期耐旱种质鉴定和相关根系性状QTL定位. 扬州大学学报(农业与生命科学版), 2006, 27(2): 16-20
Liu Y, Wang S G. Identification of drought tolerant germplasm at seeding stage and QTL mapping of related root traits in soybean. J Yangzhou Univ (Agric Life Sci Edn), 2006, 27(2): 16-20 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[25] 孙继颖, 高聚林, 薛春雷, 李曼, 翟丽健. 不同品种大豆抗旱性能比较研究. 华北农学报, 2007, 22(6): 91-97
Sun J Y, Gao J L, Xue C L, Li M, Zhai L J. Comparative experiment on drought resistant characters of different soybean varieties. Acta Agric Boreali-Sin, 2007, 22(6): 91-97 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[26] 谢小玉, 张霞, 张兵. 油菜苗期抗旱性评价及抗旱相关指标变化分析. 中国农业科学, 2013, 46: 476-485
Xie X Y, Zhang X, Zhang B. Evaluation of drought resistance and analysis of variation of relevant parameters at seedling stage of rapeseed (Brassica napus L. ). Sci Agric Sin, 2013, 46: 476-485 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[27] 朱宗河, 郑文寅, 张学昆. 甘蓝型油菜耐旱相关性状的主成分分析及综合评价. 中国农业科学, 2011, 44: 1775-1787
Zhu Z H, Zhen W Y, Zhang X K. Principal component analysis and comprehensive evaluation on morphological and agronomic traits of drought tolerance in rapeseed (Brassica napus L. ). Sci Agric Sin, 2011, 44: 1775-1787 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[28] 杜彩艳, 段宗颜, 王建新, 张乃明, 杨志新, 雷宝坤, 胡万里, 陈拾华, 潘艳华. 云南8个玉米品种苗期抗旱性研究. 西北农业学报, 2014, 23(10): 82-89
Du C Y, Duan Z Y, Wang J X, Zhang N M, Yang Z X, Lei B K, Hu W L, Chen S H, Pan Y H. Studies on the drought resistance of eight maize varieties of Yunnan at the seedling stage. Acta Agric Boreali-occident Sin, 2014, 23(10): 82-89 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[29] 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 程须珍, 王述民. 绿豆种质资源芽期抗旱性鉴定. 植物遗传资源学报, 2014, 15: 498-503
Wang L F, Wu J, Jing R L, Cheng X Z, Wang S M. Drought resistance identification of mungbean germplasm resources at bud stage. J Plant Genet Resour, 2014, 15: 498-503 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[30] 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 程须珍, 王述民. 绿豆种质资源苗期抗旱性鉴定. 作物学报, 2015, 41: 145-153
Wang L F, Wu J, Jing R L, Cheng X Z, Wang S M. Drought resistance identification of mungbean germplasm resources at seedling stage. Acta Agron Sin, 2015, 41: 145-153 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[31] 徐宁, 王明海, 包淑英, 王桂芳, 郭中校. 18份绿豆品种资源苗期耐旱性鉴定. 吉林农业科学, 2015, 40(6): 17-20
Xu N, Wang M H, Bao S Y, Wang G F, Guo Z X. Drought tolerance identification of 18 mungbean germplasm resources at seedling stage. J Jilin Agric Sci, 2015, 40(6): 17-20 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[32] 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 程须珍, 王述民. 绿豆种质资源成株期抗旱性鉴定. 作物学报, 2015, 41: 1287-1294
Wang L F, Wu J, Jing R L, Cheng X Z, Wang S M. Identification of mungbean germplasm resources resistant to drought at adult stage. Acta Agron Sin, 2015, 41: 1287-1294 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[33] 孙璐, 周宇飞, 汪澈, 肖木辑, 陶冶, 许文娟, 黄瑞冬. 高粱品种萌发期耐盐性筛选与鉴定. 中国农业科学, 2012, 45: 1714-1722
Sun L, Zhou Y F, Wang C, Xiao M J, Tao Y, Xu W J, Huang R D. Screening and identification of sorghum cultivars for salinity tolerance during germination. Sci Agric Sin, 2012, 45: 1714-1722 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[34] 李丰先, 周宇飞, 王艺陶, 孙璐, 白薇, 闫彤, 许文娟, 黄瑞冬. 高粱品种萌发期耐碱性筛选与综合鉴定. 中国农业科学, 2013, 46: 1762-1771
Li F X, Zhou Y F, Wang Y T, Sun L, Bai W, Yan T, Xu W J, Huang R D. Screening and identification of sorghum cultivars for alkali tolerance during germination. Sci Agric Sin, 2013, 46: 1762-1771 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[35] 张国伟, 路海玲, 张雷, 陈兵林, 周治国. 棉花萌发期和苗期耐盐性评价及耐盐指标筛. 应用生态学报, 2011, 22: 2045-2053
Zhang G W, Lu H L, Zhang L, Chen B L, Zhou Z G. Salt tolerance evaluation of cotton (Gossypium hirsutum) at its germinating and seedling stages and selection of related indices. Chin J Appl Ecol, 2011, 22: 2045-2053 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[36] 吴纪中, 刘妍妍, 王冲, 沈振国, 蔡士宾, 张巧凤, 夏妍, 王桂萍, 陈亚华. 人工海水胁迫下小麦种质资源的耐盐性筛选与鉴定. 植物遗传资源学报, 2014, 15: 948-953
Wu J Z, Liu Y Y, Wang C, Shen Z G, Cai S B, Zhang Q F, Xia Y, Wang G P, Chen Y H. Screening and identification of wheat germplasm for salt tolerance using artificial sea water. J Plant Genet Resour, 2014, 15: 948-953 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[37] 肖鑫辉, 李向华, 刘洋, 王克晶. 野生大豆(Glycine soja)耐高盐碱土壤种质的鉴定与评价. 植物遗传资源学报, 2009, 10: 392-398
Xiao X H, Li X H, Liu Y, Wang K J. Identification and assessment of salt-tolerant germplasm of wild soybean (Glycine soja) in high saline soil. J Plant Genet Resour, 2009, 10: 392-398 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[38] 马晓军, 金峰学, 杨姗, 杨德光, 李晓辉. 作物耐盐碱数量性状基因座(QTL)定位. 分子植物育种, 2015, 13: 221-227
Ma X J, Jin F X, Yang S, Yang D G, Li X H. Mapping QTLs for salt and alkaline tolerance in crops. Mol Plant Breed, 2015, 13: 221-227 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[39] 李源, 刘贵波, 高洪文, 孙桂枝, 赵海明, 谢楠. 紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应. 草业学报, 2010, 19(4): 79-86
Li Y, Liu G B, Gao H W, Sun G Z, Zhao H M, Xie N. A comprehensive evaluation of salt-tolerance and the physiological response of Medicago sativa at the seedling stage. Acta Pratac Sin, 2010, 19(4): 79-86 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[40] 刘大林, 邱伟伟, 马晶晶, 金晓君. 不同苜蓿品种种子萌发时期的耐盐性比较. 草业科学, 2009, 26(9): 163-169
Liu D L, Qiu W W, Ma J J, Jin X J. A comparative study on salt tolerance during germinating period of different alfalfa varieties. Pratac Sci, 2009, 26(9): 163-169 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]