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作物学报 ›› 2025, Vol. 51 ›› Issue (10): 2663-2680.doi: 10.3724/SP.J.1006.2025.51013

所属专题： 小麦：遗传育种·种质资源·分子遗传学

• 作物遗传育种·种质资源·分子遗传学 • 上一篇    下一篇

外引小麦种质麦谷蛋白亚基组成及评价

田汉钊(), 冯龙婷, 应开, 孟天琪, 武军, 刘玉秀()   

  1. 西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100
  • 收稿日期:2025-01-25 接受日期:2025-07-09 出版日期:2025-10-12 网络出版日期:2025-07-17
  • 通讯作者: *刘玉秀, E-mail: yxliu@nwsuaf.edu.cn
  • 作者简介:E-mail: tianhanzhao2021@163.com
  • 基金资助:
    国家自然科学青年基金项目(32101698);陕西省重点研发计划项目(2024GH-ZDXM-07);农业生物育种重大专项(2023ZD04025)

Composition and evaluation of wheat glutenin subunits in exotic wheat germplasm

TIAN Han-Zhao(), FENG Long-Ting, YING Kai, MENG Tian-Qi, WU Jun, LIU Yu-Xiu()   

  1. College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China
  • Received:2025-01-25 Accepted:2025-07-09 Published:2025-10-12 Published online:2025-07-17
  • Contact: *E-mail: yxliu@nwsuaf.edu.cn
  • Supported by:
    Young Scientists Fund of the National Natural Science Foundation of China(32101698);Key Research and Development Program of Shaanxi Province(2024GH-ZDXM-07);Biological Breeding-National Science and Technology Major Project(2023ZD04025)

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摘要：

为筛选具有优质亚基且聚合多位点优势基因的材料, 丰富我国小麦品质改良的种质资源, 本研究对引自CIMMYT、美国、俄罗斯、哈萨克斯坦、土耳其的270份小麦种质, 采用SDS-PAGE、特异分子标记技术鉴定高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)和低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS)组成、组合类型及频率分布。结果表明, 不同来源小麦种质中共鉴定到19种HMW-GS亚基和72种组合, 品质得分8分及以上组合共16个(28.15%)。在Glu-1位点上, 优质亚基2*、17+18、5+10在CIMMYT种质中出现频率最高, 分别为69.39%、24.49%和44.90%; 优质亚基7+8在哈萨克斯坦种质中出现频率最高(23.91%)。品质得分达到10分的材料共20份, 组合类型为: 1/17+18/5+10、1/7+8/5+10、2*/13+16/5+10、2*/17+18/5+10、2*/7+8/5+10; 粗蛋白质含量平均值为15.08%, 范围为13.72%~17.57%; 湿面筋含量平均值为31.63%, 范围为28.40%~36.87%, 其中材料19XW005蛋白质和湿面筋含量均显著高于对照优质强筋小麦品种西农979 (P < 0.05)。在供试种质中检测到21种LMW-GS等位基因和117种组合。Glu-3位点上对品质有正向效应的基因B3b、B3d、B3g、A3d和B3i, 分别在CIMMYT (38.78%)、美国(16.67%)、俄罗斯(63.64%)、哈萨克斯坦(11.96%和22.73%)种质中出现频率最高。外引小麦种质优质亚基分布频率高且组合类型丰富, 作为优质种质资源进一步应用到育种中, 可扩宽我国小麦遗传基础, 为改良我国小麦品质提供参考依据。

关键词: 小麦, 引进种质, 高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS), 低分子量麦谷蛋白亚基(LMW-GS), 分子标记

Abstract:

In order to screen wheat germplasm carrying high-quality glutenin subunits and dominant polymeric multilocus genes, and to enrich genetic resources for wheat quality improvement in China, a total of 270 wheat accessions originating from CIMMYT, the United States, Russia, Kazakhstan, and Turkey were evaluated. SDS-PAGE and specific molecular marker technologies were employed to identify the composition, combination types, and frequency distribution of high molecular weight glutenin subunits (HMW-GS) and low molecular weight glutenin subunits (LMW-GS). A total of 19 HMW-GS subunits and 72 unique combinations were identified across all accessions, of which 16 combinations (28.15%) had quality scores of 8 or higher. At the Glu-1 locus, quality subunits 2*, 17+18, and 5+10 had the highest frequencies in CIMMYT germplasm (69.39%, 24.49%, and 44.90%, respectively), while subunit 7+8 showed the highest frequency (23.91%) in Kazakh accessions. Twenty accessions exhibited a quality score of 10, with subunit combinations including 1/17+18/5+10, 1/7+8/5+10, 2*/13+16/5+10, 2*/17+18/5+10, and 2*/7+8/5+10. These accessions had an average protein content of 15.08% (ranging from 13.72% to 17.57%) and an average wet gluten content of 31.63% (ranging from 28.40% to 36.87%). Notably, accession 19XW005 showed significantly higher protein and wet gluten contents compared to the control high-quality strong gluten wheat variety Xinong 979. A total of 21 LMW-GS alleles and 117 combinations were detected in the tested germplasm. Alleles B3b, B3d, B3g, A3d, and B3i—known for their positive effects on grain quality at the Glu-3 locus—had the highest frequencies in germplasm from CIMMYT (38.78%), USA (16.67%), Russia (63.64%), and Kazakhstan (11.96% and 22.73%), respectively. The high frequency and diverse combinations of quality-related glutenin subunits in these introduced wheat accessions provide valuable germplasm resources for wheat breeding in China. These findings can contribute to broadening the genetic base and improving the processing quality of Chinese wheat varieties.

Key words: wheat, foreign-introduced germplasm, high molecular weight glutenin subunit (HMW-GS), low molecular weight glutenin subunit (LMW-GS), molecular markers

附表1

参试材料来源汇总"

编号No. 名称
Name		 来源
Source		 编号
No.		 名称
Name		 来源
Source		 编号No. 名称
Name		 来源Source
1 美国硬红冬-15
USA hard red winter-15		 美国 USA 91 19XS004变异-1
19XS004 variation-1		 哈萨克斯坦Kazakhstan 181 18IR-158 土耳其Turkey
2 美3-1GB
USA 3-1GB		 美国 USA 92 19XS005 哈萨克斯坦Kazakhstan 182 18IR-232 土耳其Turkey
3 美20-1
USA 20-1		 美国 USA 93 19XS005-1 哈萨克斯坦Kazakhstan 183 18IR-246 土耳其Turkey
4 美17
USA 17		 美国 USA 94 19XS006 哈萨克斯坦Kazakhstan 184 Os Olimpijia 土耳其Turkey
5 PI 615588 美国 USA 95 19XS007 哈萨克斯坦Kazakhstan 185 Zitarka 土耳其Turkey
6 PI 590960 美国 USA 96 19XS007变异-1 有芒
19XS007 variation-1 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 186 Vulkan 土耳其Turkey
7 w1 CIMMYT 97 19XS008 哈萨克斯坦Kazakhstan 187 Control 土耳其Turkey
8 w2 CIMMYT 98 19XS008变异-1 无芒
19XS008 variation-1 awnless		 哈萨克斯坦Kazakhstan 188 Srpanjka 土耳其Turkey
9 w3 CIMMYT 99 19XS008-2 哈萨克斯坦Kazakhstan 189 Renata 土耳其Turkey
10 w5 CIMMYT 100 19XS009 哈萨克斯坦Kazakhstan 190 Ct6 土耳其Turkey
11 w6 CIMMYT 101 19XS009变异-1 有芒
19XS009 variation-1 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 191 Ct25 土耳其Turkey
12 w8 CIMMYT 102 19XS010 哈萨克斯坦Kazakhstan 192 Ct19 土耳其Turkey
13 w9 CIMMYT 103 19XS010变异-2 有芒
19XS010 variation-2 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 193 Ct50 土耳其Turkey
14 w10 CIMMYT 104 19XS011 哈萨克斯坦Kazakhstan 194 Ct65 土耳其Turkey
15 w11 CIMMYT 105 19XS011变异-1 矮
19XS011 variantion-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 195 Ct88 土耳其Turkey
16 w12 CIMMYT 106 19XS012 哈萨克斯坦Kazakhstan 196 Ct96 土耳其Turkey
17 w13 CIMMYT 107 19XS013 哈萨克斯坦Kazakhstan 197 Ct97 土耳其Turkey
18 w14 CIMMYT 108 19XS014 哈萨克斯坦Kazakhstan 198 28IR-1 土耳其Turkey
19 w15 CIMMYT 109 19XS015 哈萨克斯坦Kazakhstan 199 28IR-2 土耳其Turkey
20 w16 CIMMYT 110 19XS016 哈萨克斯坦Kazakhstan 200 28IR-3 土耳其Turkey
21 w17 CIMMYT 111 19XS016变异-1 长芒
19XS016 variation-1 long-awn		 哈萨克斯坦Kazakhstan 201 28IR-4 土耳其Turkey
22 w18 CIMMYT 112 19XS016变异-2 短芒
19XS011 variation-1 short-awn		 哈萨克斯坦Kazakhstan 202 28IR-5 土耳其Turkey
23 w19 CIMMYT 113 19XS017 哈萨克斯坦Kazakhstan 203 28IR-9 土耳其Turkey
24 w20 CIMMYT 114 19XS018 哈萨克斯坦Kazakhstan 204 28IR-13 土耳其Turkey
25 w21 CIMMYT 115 19XS019 哈萨克斯坦Kazakhstan 205 28IR-14 土耳其Turkey
26 w22 CIMMYT 116 19XS019变异-1红
19XS019 variation-1 red		 哈萨克斯坦Kazakhstan 206 28IR-18 土耳其Turkey
27 w23 CIMMYT 117 19XS020 哈萨克斯坦Kazakhstan 207 28IR-19 土耳其Turkey
28 w24 CIMMYT 118 19XS021 哈萨克斯坦Kazakhstan 208 28IR-20 土耳其Turkey
29 w25 CIMMYT 119 19XS022 哈萨克斯坦Kazakhstan 209 28IR-22 土耳其Turkey
30 w26 CIMMYT 120 19XS022变异-1 黄绿
19XS022 variantion-1 yellow-green		 哈萨克斯坦Kazakhstan 210 28IR-26 土耳其Turkey
31 w27 CIMMYT 121 19XS023 哈萨克斯坦Kazakhstan 211 28IR-27 土耳其Turkey
32 w29 CIMMYT 122 19XS024 哈萨克斯坦Kazakhstan 212 28IR-29 土耳其Turkey
33 w30 CIMMYT 123 19XS025 哈萨克斯坦Kazakhstan 213 28IR-31 土耳其Turkey
34 w31 CIMMYT 124 19XS025 变异-1 矮
19XS025variantion-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 214 28IR-33 土耳其Turkey
35 w32 CIMMYT 125 19XS026 哈萨克斯坦Kazakhstan 215 28IR-35 土耳其Turkey
36 w33 CIMMYT 126 19XS026变异-1 矮
19XS026 variantion-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 216 28IR-44 土耳其Turkey
37 w34 CIMMYT 127 19XS026变异-2 有芒
19XS026 variation-2 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 217 28IR-45 土耳其Turkey
38 w35 CIMMYT 128 19XS027 哈萨克斯坦Kazakhstan 218 28IR-49 土耳其Turkey
39 w36 CIMMYT 129 19XS027变异-1
19XS027 variantion-1		 哈萨克斯坦Kazakhstan 219 28IR-50 土耳其Turkey
40 w37 CIMMYT 130 19XS028 哈萨克斯坦Kazakhstan 220 28IR-52 土耳其Turkey
41 w38 CIMMYT 131 19XS028-1 哈萨克斯坦Kazakhstan 221 28IR-55 土耳其Turkey
42 w39 CIMMYT 132 19XS028-1变异 矮
19XS028-1 variantion short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 222 28IR-56 土耳其Turkey
43 w40 CIMMYT 133 19XS028-2 哈萨克斯坦Kazakhstan 223 28IR-57 土耳其Turkey
44 w41 CIMMYT 134 19XS030 哈萨克斯坦Kazakhstan 224 28IR-59 土耳其Turkey
45 w43 CIMMYT 135 19XS031 哈萨克斯坦Kazakhstan 225 28IR-60 土耳其Turkey
46 w45 CIMMYT 136 19XS032 哈萨克斯坦Kazakhstan 226 28IR-61 土耳其Turkey
47 w47 CIMMYT 137 19XS032变异-1 灰
19XS032 variantion-1 grey		 哈萨克斯坦Kazakhstan 227 28IR-62 土耳其Turkey
48 w49 CIMMYT 138 19XS032变异-2 黄
19XS032 variantion-2 yellow		 哈萨克斯坦Kazakhstan 228 28IR-63 土耳其Turkey
49 w50 CIMMYT 139 19XS033 哈萨克斯坦Kazakhstan 229 28IR-64 土耳其Turkey
50 w51 CIMMYT 140 19XS035 哈萨克斯坦Kazakhstan 230 28IR-65 土耳其Turkey
51 w52 CIMMYT 141 19XS036 哈萨克斯坦Kazakhstan 231 28IR-66 土耳其Turkey
52 w53 CIMMYT 142 19XS036变异-1 矮
19XS036 variation-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 232 28IR-67 土耳其Turkey
53 w54 CIMMYT 143 19XS038 哈萨克斯坦Kazakhstan 233 28IR-68 土耳其Turkey
54 w55 CIMMYT 144 19XS039 哈萨克斯坦Kazakhstan 234 28IR-69 土耳其Turkey
55 w56 CIMMYT 145 19XS040矮
19XS040 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 235 28IR-70 土耳其Turkey
56 Adel 哈萨克斯坦Kazakhstan 146 19XS040-1高
19XS040-1 high		 哈萨克斯坦Kazakhstan 236 28IR-71 土耳其Turkey
57 19XWB01 哈萨克斯坦Kazakhstan 147 Astana 哈萨克斯坦Kazakhstan 237 28IR-72 土耳其Turkey
58 19XWB02 哈萨克斯坦Kazakhstan 148 2019W-9 俄罗斯Russia 238 28IR-73 土耳其Turkey
59 19XWB03 哈萨克斯坦Kazakhstan 149 2019W-11 俄罗斯Russia 239 28IR-74 土耳其Turkey
60 19XWB03变异-1 无芒
19XWB03 variation-1 awnless		 哈萨克斯坦Kazakhstan 150 喀山3 Kazan 2 俄罗斯Russia 240 28IR-75 土耳其Turkey
61 19XWB04 哈萨克斯坦Kazakhstan 151 喀山4 Kazan 4 俄罗斯Russia 241 28IR-76 土耳其Turkey
62 19XWB04变异-1白
19XWB04 variation-1 white		 哈萨克斯坦Kazakhstan 152 喀山7 Kazan 7 俄罗斯Russia 242 28IR-77 土耳其Turkey
63 19XWB05 哈萨克斯坦Kazakhstan 153 喀山8 Kazan 8 俄罗斯Russia 243 28IR-78 土耳其Turkey
64 19XWB06 哈萨克斯坦Kazakhstan 154 喀山13 Kazan 13 俄罗斯Russia 244 28IR-79 土耳其Turkey
65 19XWB07 哈萨克斯坦Kazakhstan 155 喀山14 Kazan 14 俄罗斯Russia 245 28IR-80 土耳其Turkey
66 19XWB07变异-1 有芒
19XWB07 variantion-1 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 156 喀山15 Kazan 15 俄罗斯Russia 246 28IR-81 土耳其Turkey
67 19XWB08 哈萨克斯坦Kazakhstan 157 喀山16 Kazan 16 俄罗斯Russia 247 28IR-82 土耳其Turkey
68 19XWB09变异-1 矮
19XWB09 variantion-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 158 喀山17 Kazan 17 俄罗斯Russia 248 28IR-83 土耳其Turkey
69 19XWB10 哈萨克斯坦Kazakhstan 159 喀山21 Kazan 21 俄罗斯Russia 249 28IR-84 土耳其Turkey
70 19XW001 哈萨克斯坦Kazakhstan 160 喀山22 Kazan 22 俄罗斯Russia 250 28IR-85 土耳其Turkey
71 19XW002 哈萨克斯坦Kazakhstan 161 喀山23 Kazan 23 俄罗斯Russia 251 28IR-86 土耳其Turkey
72 19XWB002变异-1 矮
19XWB002 variation-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 162 喀山26 Kazan 26 俄罗斯Russia 252 28IR-87 土耳其Turkey
73 19XW003 哈萨克斯坦Kazakhstan 163 喀山28 Kazan 28 俄罗斯Russia 253 28IR-88 土耳其Turkey
74 19XW004 哈萨克斯坦Kazakhstan 164 喀山29 Kazan 29 俄罗斯Russia 254 28IR-89 土耳其Turkey
75 19XW005 哈萨克斯坦Kazakhstan 165 喀山30 Kazan 30 俄罗斯Russia 255 28IR-90 土耳其Turkey
76 19XW006 哈萨克斯坦Kazakhstan 166 喀山32 Kazan 32 俄罗斯Russia 256 28IR-91 土耳其Turkey
77 19XW006变异-1 无芒
19XW006 variation-1 awnless		 哈萨克斯坦Kazakhstan 167 喀山33 Kazan 33 俄罗斯Russia 257 28IR-92 土耳其Turkey
78 19XW007 哈萨克斯坦Kazakhstan 168 喀山34 Kazan 34 俄罗斯Russia 258 28IR-93 土耳其Turkey
79 19XW007变异-1 矮
19XW007 variation-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 169 喀山35 Kazan35 俄罗斯Russia 259 28IR-94 土耳其Turkey
80 19XW008 哈萨克斯坦Kazakhstan 170 18IR-15 土耳其Turkey 260 28IR-95 土耳其Turkey
81 19XW008变异-1 有芒
19XW008 variation-1 awned		 哈萨克斯坦Kazakhstan 171 18IR-31 土耳其Turkey 261 28IR-96 土耳其Turkey
82 19XW010 哈萨克斯坦Kazakhstan 172 18IR-32 土耳其Turkey 262 28IR-97 土耳其Turkey
83 19XS001 哈萨克斯坦Kazakhstan 173 18IR-41 土耳其Turkey 263 28IR-98 土耳其Turkey
84 19XS001变异-1 矮
19XS001 variantion-1 short		 哈萨克斯坦Kazakhstan 174 18IR-44 土耳其Turkey 264 28IR-99 土耳其Turkey
85 19XS002 哈萨克斯坦Kazakhstan 175 18IR-46 土耳其Turkey 265 28IR-100 土耳其Turkey
86 19XS002变异-1 高
19XS002 variation-1 high		 哈萨克斯坦Kazakhstan 176 18IR-62 土耳其Turkey 266 28IR-101 土耳其Turkey
87 19XS003 哈萨克斯坦Kazakhstan 177 18IR-67 土耳其Turkey 267 28IR-102 土耳其Turkey
88 19XS003-1 哈萨克斯坦Kazakhstan 178 18IR-75 土耳其Turkey 268 28IR-106 土耳其Turkey
89 19XS003-2 哈萨克斯坦Kazakhstan 179 18IR-83 土耳其Turkey 269 28IR-107 土耳其Turkey
90 19XS004 哈萨克斯坦Kazakhstan 180 18IR-151 土耳其Turkey 270 28IR-108 土耳其Turkey

表1

分离胶、浓缩胶和缓冲液配方"

类别
Subject		 10%分离胶
10% separating gel
(mL)		 5%浓缩胶
5% concentration gel
(mL)		 组成配方
Formulation composition
蒸馏水
Distilled water		 11.90 6.80
30%单体胶
30% monomer gel		 10.00 1.70 甲叉丙烯酰胺, 丙烯酰胺
Bis-acrylamide, acrylamide
分离缓冲液
Separation buffer		 7.50 — Tris在双蒸水中溶解, 浓盐酸调节pH 8.8
Tris was dissolved in double-distilled water, and pH 8.8 was adjusted by concentrated hydrochloric acid
浓缩缓冲液
Concentration buffer		 — 1.25 Tris在双蒸水中溶解, 浓盐酸调节pH 6.8
Tris was dissolved in double-distilled water, and pH 6.8 was adjusted by concentrated hydrochloric acid
10% SDS 0.30 0.10
10% APS 0.30 0.10
TEMED 0.01 0.01
单体总体积
Total volume of monomer		 30.00 10.00
电极缓冲液
Electrode buffer		 Tris, 甘氨酸, SDS
Tris, glycine, SDS
染色液
Dye solution		 R-250考马斯亮蓝, 异丙醇, 冰醋酸
R-250 coomassie brilliant blue, isopropanol, glacial acetic acid

表2

HMW-GS品质得分标准"

Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 品质得分
Quality score
— — 5+10 4
1, 2*
 7+8, 17+18, 13+16, 14+15 —
 3
— 7+9 2+12, 3+12 2
Null 6+8, 7 4+12 1

附表2

试验所用引物信息"

位点
Locus		 引物名称
Primer pairs		 序列
Sequence (5′-3′)		 目标基因
Target allele		 片段大小
Size (bp)		 退火温度Annealing Temperature
(℃)		 参考文献
Reference
Glu-A3 A3aF AAACAGAATTATTAAAGCCGG Glu-A3a 529 56 [21-22]
A3aR GGTTGTTGTTGTTGCAGCA
A3bF TTCAGATGCAGCCAAACAA Glu-A3b 894 58 [21-22]
A3bR GCTGTGCTTGGATACTCTA
A3acF AAACAGAATTATTAAAGCCGG Glu-A3a,c 573 60 [21-22]
A3acR GTGGCTGTTGTGAAAACGA
A3dF TTCAGATGCAGCCAAACAA Glu-A3d 967 58 [21-22]
A3dR TGGGGTTGGGAGACACATA
A3eF AAACAGAATTATTAAAGCCGG Glu-A3e 158 58 [21-22]
A3eR GGCACAGACGAGGAAGGTT
A3fF AAACAGAATTATTAAAGCCGG Glu-A3f 552 58 [21-22]
A3fR GCTGCTGCTGCTGTGTAAA
A3gF AAACAGAATTATTAAAGCCGG Glu-A3g 1345 60 [21-22]
A3gR AAACAACGGTGATCCAACTAA
Glu-B3 B3aF CACAAGCATCAAAACCAAGA Glu-B3a 1095 55 [22-23]
B3aR TGGCACACTAGTGGTGGTC
B3bF ATCAGGTGTAAAAGTGATAG Glu-B3b 1570 56 [22-23]
B3bR TGCTACTCGACATATCCA
B3cF CAAATGTTGCAGCAGAGA Glu-B3c 472 56 [22-23]
B3cR CATATCCATCGACTAAACAAA
B3dF CACCATGAAGACCTTCCTCA Glu-B3d 662 58 [22-23]
B3dR GTTGTTGCAGTAGAACTGGA
B3eF GACCTTCCTCATCTTCGCA Glu-B3e 669 58 [22-23]
B3eR GCAAGACTTTGTGGCATT
B3fgF TATAGCTAGTGCAACCTACCAT Glu-B3fg 812 62 [22-23]
B3fgR CAACTACTCTGCCACAACG
B3gF CCAAGAAATACTAGTTAACACTAGTC Glu-B3g 853 60 [22-23]
B3gR GTTGGGGTTGGGAAACA
B3hF CCACCACAACAAACATTAA Glu-B3h 1022 60 [22-23]
B3hR GTGGTGGTTCTATACAACGA
B3iF TATAGCTAGTGCAACCTACCAT Glu-B3i 621 58 [22-23]
B3iR TGGTTGTTGCGGTATAATTT
B3befF GCATCAACAACAAATAGTACTAGAA Glu-B3bef 750 60 [22-23]
B3befR GGCGGGTCACACATGACA
Glu-D3-2 D21/22F TTGGGCCTAATCGCTCGC Glu-D3-21 884 64 [22-23]
D21/22R TAGTCTCCATCTGCGCAATT
D22F CTCGTCTTTGCCCTCCTCA Glu-D3-22 958 62 [22-23]
D22R CTAAACAACGGTGACCCAAT
D23F TCTGTACTTTGTGTGTGATCG Glu-D3-23 725 61 [22-23]
D23R ACTGCTGCTGGAGGAATAG
Glu-D3-3 D31F ACAAGTGCCATTGCACAAATG Glu-D3-31 528 54 [22-23]
D31R GATAGATGGATGAACAAATA
D32F CAAGTGCCATTGCACAAATT Glu-D3-32 334 59 [22-23]
D32R AATGATGGTTGTTGCGGTAT

表3

各位点HMW-GS亚基统计频率"

Glu-A1 材料数Numbers 频率Frequency (%) Glu-B1 材料数Numbers 频率
Frequency (%)		 Glu-D1 材料数Numbers 频率Frequency (%)
1 81 30.00 6+8 59 21.85 D- 8 2.96
2* 93 34.44 6+9 6 2.22 2+10 59 21.85
Null 96 35.56 7 22 8.15 2+12 68 25.19
7+8 49 18.15 5+10 103 38.15
7+9 76 28.15 5+12 32 11.85
13+16 1 0.37
13+19 3 1.11
17+18 23 8.52
20 1 0.37
21 1 0.37
22 29 10.74

图1

部分小麦种质HMW-GS SDS-PAGE电泳图 CS: 中国春; 177: W37; 178: W38; 179: W39; 180: W40; 181: W41; 182: W43; 183: W45; 184: W47; 185: W49; 186: W50; 187: W51; CS: 中国春; 979: 西农979。1、2、2*、5、7、8、9、12、17、18和22分别代表亚基1、亚基2、亚基2*、亚基5、亚基7、亚基8、亚基9、亚基12、亚基17、亚基18和亚基22。"

图2

不同来源小麦种质各位点HMW-GS亚基组成分布 CIMMYT: 国际玉米小麦改良中心; USA: 美国; Russia: 俄罗斯; Kazakhstan: 哈萨克斯坦; Turkey: 土耳其。"

表4

不同来源小麦种质组合类型、频率及品质得分"

HMW-GS 国际玉米小麦改良中心CIMMYT 美国
USA		 俄罗斯
Russia		 哈萨克斯坦Kazakhstan 土耳其
Turkey
材料数Numbers 频率Frequency (%) 评分Score 材料数Numbers 频率Frequency (%) 评分Score 材料数Numbers 频率Frequency (%) 评分
Score		 材料数Numbers 频率Frequency (%) 评分Score 材料数Numbers 频率Frequency (%) 评分Score
1/13+19/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 7
1/17+18/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 8
1/17+18/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 10
1/17+18/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 6
1/21/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 3
1/22/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 3
1/22/5+10 2 4.08 7 1 16.67 7 0 0 0 0 0 0 2 1.98 7
1/22/5+12 1 2.04 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 3
1/6+8/- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3.26 4 0 0 0
1/6+8/2+10 0 0 0 0 0 0 6 27.27 4 4 4.35 4 1 0.99 4
1/6+8/2+12 0 0 0 1 16.67 6 0 0 0 0 0 0 2 1.98 6
1/6+8/5+10 0 0 0 0 0 0 4 18.18 8 0 0 0 2 1.98 8
1/6+8/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 4 0 0 0
1/6+9/2+10 0 0 0 0 0 0 2 9.09 3 0 0 0 1 0.99 3
1/7/- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 4
1/7/2+10 1 2.04 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1/7/2+12 1 2.04 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1.98 6
1/7/5+10 1 2.04 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1/7+8/- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2.17 6 0 0 0
1/7+8/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 6
1/7+8/2+12 0 0 0 1 16.67 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1/7+8/5+10 1 2.04 10 0 0 0 0 0 0 6 6.52 10 0 0 0
1/7+8/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 6 1 0.99 6
1/7+9/2+12 1 2.04 7 0 0 0 0 0 0 5 5.43 7 4 3.96 7
1/7+9/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 9.78 9 2 1.98 9
1/7+9/5+12 0 0 0 0 0 0 1 4.55 5 0 0 0 0 0 0
2*/13+16/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 10
2*/13+19/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 7
2*/17+18/2+10 2 4.08 6 0 0 0 1 4.55 6 0 0 0 0 0 0
2*/17+18/5+10 1 2.04 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3.96 10
2*/17+18/5+12 6 12.24 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2*/22/2+10 1 2.04 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1.98 3
2*/22/5+10 8 16.33 7 0 0 0 0 0 0 1 1.09 8 1 0.99 7
2*/22/5+12 3 6.12 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2*/6+8/2+10 0 0 0 0 0 0 3 13.64 4 0 0 0 2 1.98 4
2*/6+8/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 6 0 0 0
2*/6+8/5+10 0 0 0 0 0 0 1 4.55 8 2 2.17 8 8 7.92 8
2*/6+9/2+10 0 0 0 0 0 0 1 4.55 3 0 0 0 0 0 0
2*/7/2+10 1 2.04 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3.96 4
2*/7/5+10 1 2.04 8 0 0 0 0 0 0 1 1.09 8 0 0 0
2*/7+8/- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2.17 6 0 0 0
2*/7+8/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2.97 6
2*/7+8/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 8 1 0.99 8
2*/7+8/5+10 2 4.08 10 0 0 0 0 0 0 2 2.17 10 2 1.98 10
2*/7+8/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 1 0.99 6
2*/7+9/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 5 1 0.99 5
2*/7+9/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 3 2.97 7
2*/7+9/5+10 3 6.12 9 0 0 0 0 0 0 1 1.09 9 5 4.95 9
2*/7+9/5+12 6 12.24 5 0 0 0 1 4.55 5 0 0 5 1 0.99 5
N/13+19/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0 0 0
N/17+18/2+10 2 4.08 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N/17+18/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1.98 6
N/17+18/5+10 1 2.04 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N/17+18/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 4
N/20/2+12 0 0 0 1 16.67 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N/22/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99 1
N/22/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 3 3 2.97 3
N/6+8/2+10 0 0 0 1 16.67 2 2 9.09 2 7 7.61 2 0 0 0
N/6+8/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 4 3 2.97 4
N/6+8/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3.26 6 1 0.99 6
N/6+9/2+10 1 2.04 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N/6+9/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 5 0 0 0
N/7/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1.98 2
N/7/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4.35 4 0 0 0
N/7/5+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3.26 6 0 0 0
N/7+8/2+10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 3 2 1.98 3
N/7+8/2+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2.17 6 5 4.95 6
N/7+8/5+10 1 2.04 8 0 0 0 0 0 0 5 5.43 8 5 4.95 8
N/7+8/5+12 1 2.04 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N/7+9/2+12 0 0 0 1 16.67 5 0 0 0 15 16.30 5 6 5.94 5
N/7+9/5+10 1 2.04 7 0 0 0 0 0 0 4 4.35 7 1 0.99 7
N/7+9/5+12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1.09 3 3 2.97 3
总计/均值Total/average 49 100.00 6.18 6 100.00 5.17 22 100.00 4.77 92 100.00 6.07 101 100.00 6.13

附表3

品质得分8分及以上材料亚基统计"

序号No. 名称
Name		 评分Score HMW-GS LMW-GS 序号No. 名称
Name		 评分Score HMW-GS LMW-GS
1 Os Olimpijia 10 2*/7+8/5+10 -/g/-,31 39 19XS022 9 1/7+9/5+10 -/g/-,31
2 28IR-44 10 2*/7+8/5+10 -/-/21,32 40 19XS028-1 9 1/7+9/5+10 -/d/22,-
3 28IR-52 10 2*/13+16/5+10 d/c/-,31 41 美国硬红冬-15
USA hard red winter-15		 8 1/7+8/2+12 a/e/21,31
4 28IR-55 10 2*/17+18/5+10 -/g/22,31 42 Vulkan 8 N/7+8/5+10 -/g/-,31
5 28IR-56 10 2*/17+18/5+10 e/d/23,31 43 28IR-5 8 2*/7+8/2+12 f/e/21,31
6 28IR-91 10 1/17+18/5+10 ac/g/23,31 44 28IR-9 8 N/7+8/5+10 ac/-/23,31
7 28IR-99 10 2*/17+18/5+10 -/g/22,31 45 28IR-14 8 N/7+8/5+10 -/-/23,31
8 28IR-100 10 2*/17+18/5+10 -/i/22,31 46 28IR-57 8 N/7+8/5+10 -/d/-,32
9 w1 10 2*/17+18/5+10 -/bef/21,31 47 28IR-59 8 2*/6+8/5+10 ac/g/23,31
10 w19 10 2*/7+8/5+10 d/b/23,32 48 28IR-60 8 2*/6+8/5+10 e/g/-,-
11 w35 10 2*/7+8/5+10 b/-/21,31 49 28IR-63 8 1/17+18/2+12 -/g/22,31
12 w36 10 1/7+8/5+10 ac/b/-,31 50 28IR-84 8 1/6+8/5+10 -/e/-,31
13 19XWB02 10 1/7+8/5+10 d/g/22,31 51 28IR-85 8 2*/6+8/5+10 f/g/23,31
14 19XWB03 10 2*/7+8/5+10 ac/g/22,31 52 28IR-88 8 N/7+8/5+10 ac/g/22,31
15 19XWB05 10 2*/7+8/5+10 -/c/21,31 53 28IR-90 8 2*/6+8/5+10 -/g/-,31
16 19XWB08 10 1/7+8/5+10 f/g/21,31 54 28IR-92 8 2*/6+8/5+10 ac/bef/22,31
17 19XW004 10 1/7+8/5+10 ac/-/-,31 55 28IR-93 8 2*/6+8/5+10 -/g/22,31
18 19XW005 10 1/7+8/5+10 -/-/-,31 56 28IR-97 8 1/6+8/5+10 -/g/-,31
19 19XW008 10 1/7+8/5+10 -/-/-,31 57 28IR-101 8 2*/6+8/5+10 ac/g/-,31
20 19XS019变异-1红
19XS019 variation-1 red		 10 1/7+8/5+10 f/g/-,31 58 28IR-106 8 2*/6+8/5+10 ac/g/21,31
21 28IR-61 9 2*/7+9/5+10 e/e/-,31 59 喀山23 Kazan 23 8 2*/6+8/5+10 ac/g/22,31
22 28IR-66 9 2*/7+9/5+10 -/-/-,31 60 喀山26 Kazan 26 8 1/6+8/5+10 ac/g/22,31
23 28IR-68 9 2*/7+9/5+10 -/g/-,31 61 喀山28 Kazan 28 8 1/6+8/5+10 ac/g/22,31
24 28IR-70 9 1/7+9/5+10 -/g/23,31 62 喀山30 Kazan 30 8 1/6+8/5+10 ac/g/23,31
25 28IR-79 9 2*/7+9/5+10 ac/g/-,31 63 喀山33 Kazan 33 8 1/6+8/5+10 ac/g/21,31
26 28IR-80 9 1/7+9/5+10 -/g/23,31 64 w2 8 N/7+8/5+10 b/bef/-,32
27 28IR-82 9 2*/7+9/5+10 ac/g/-,31 65 w5 8 N/17+18/5+10 -/i/-,-
28 w17 9 2*/7+9/5+10 ac/b/21,31 66 w20 8 1/7/5+10 b/b/21,31
29 w23 9 2*/7+9/5+10 b/h/21,31 67 w22 8 2*/7/5+10 b/h/21,31
30 w26 9 2*/7+9/5+10 b/h/21,31 68 19XWB01 8 2*/7/5+10 ac/c/22,31
31 19XWB04 9 2*/7+9/5+10 f/g/-,31 69 19XW001 8 2*/7+8/2+12 ac/b/22,31
32 19XWB07 9 1/7+9/5+10 -/h/-,31 70 19XW008变异-1 有芒
19XW008 variation -1 awned		 8 N/7+8/5+10 -/g/23,31
33 19XW002 9 1/7+9/5+10 -/-/22,31 71 19XS008 8 N/7+8/5+10 -/g/23,32
34 19XW003 9 1/7+9/5+10 ac/g/22,31 72 19XS008-2 8 N/7+8/5+10 -/g/23,32
35 19XW006 9 1/7+9/5+10 ac/g/22,31 73 19XS009变异-1 有芒
19XW009 variation -1 awned		 8 N/7+8/5+10 -/-/-,31
36 19XW007 9 1/7+9/5+10 -/-/23,31 74 19XS016变异-1 长芒
19XS016 variation-1 long-awn		 8 N/7+8/5+10 -/fg/-,32
37 19XW007变异-1矮
19XW007 Variation-1 short		 9 1/7+9/5+10 f/c/22,31 75 19XS023 8 2*/6+8/5+10 -/g/-,
38 19XS002变异-1高
19XS002 Variation-1 high		 9 1/7+9/5+10 ac/c/23,31 76 19XS025 8 2*/6+8/5+10 -/-/-,-

表5

HMW-GS亚基组合对粗蛋白质和湿面筋含量影响"

HMW-GS 名称
Name		 粗蛋白质含量
Crude protein content (%)		 湿面筋含量
Wet gluten content (%)
1/17+18/5+10 28IR-91 13.72 ± 1.36 d 32.60 ± 2.99 bcd
1/7+8/2+12 西农979 Xinong 979 14.63 ± 0.57 bcd 32.20 ± 2.46 bcd
1/7+8/5+10 W36 14.70 ± 0.85 bcd 28.63 ± 1.66 d
19XWB02 14.50 ± 2.11 bcd 31.63 ± 2.07 bcd
19XWB08 16.30 ± 1.25 abc 32.50 ± 0.5 bcd
19XW004 16.37 ± 2.91 ab 34.10 ± 2.89 abc
19XW005 17.57 ± 0.65 a 36.87 ± 0.57 a
19XW008 16.47 ± 0.49 ab 35.20 ± 1.14 ab
19XS019变异-1红 19XS019 Variation-1 Red 14.00 ± 1.93 bcd 31.97 ± 4.33 bcd
2*/13+16/5+10 28IR-52 14.10 ± 0.82 bcd 28.40 ± 2.59 d
2*/17+18/5+10 28IR-55 15.27 ± 1.52 abcd 31.23 ± 0.96 bcd
28IR-56 15.37 ± 0.99 abcd 30.37 ± 0.45 cd
28IR-99 15.13 ± 0.59 abcd 30.27 ± 1.55 cd
28IR-100 15.00 ± 1.32 bcd 30.03 ± 1.77 cd
W1 14.70 ± 1.30 bcd 33.20 ± 2.00 bcd
2*/7+8/5+10 Os Olimpijia 14.33 ± 0.68 bcd 32.60 ± 3.64 bcd
28IR-44 15.57 ± 1.10 abcd 29.73 ± 1.91 d
W19 14.10 ± 1.14 bcd 30.73 ± 1.76 cd
W35 15.97 ± 0.70 abcd 30.43 ± 2.17 cd
19XWB03 15.10 ± 0.92 abcd 31.77 ± 1.78 bcd
19XWB05 13.79 ± 1.11 cd 29.73 ± 0.76 d
平均值±标准差 Mean ± SD 15.08 ± 1.01 31.63 ± 2.08
变异系数CV 0.07 0.06

表6

各位点LMW-GS亚基统计频率"

Glu-A3 材料数
Numbers		 频率
Frequency (%)		 Glu-B3 材料数
Numbers		 频率
Frequency (%)		 Glu-D3-2/3 材料数
Numbers		 频率
Frequency (%)
A3- 97 34.64 B3- 57 20.36 D3-2- 77 27.50
A3a 7 2.50 B3a 1 0.36 21 71 25.36
A3b 16 5.71 B3b 21 7.50 22 93 33.21
A3ac 105 37.50 B3bef 7 2.50 23 39 13.93
A3d 24 8.57 B3c 15 5.36 D3-3- 21 7.50
A3e 3 1.07 B3d 19 6.79 31 217 77.50
A3f 28 10.00 B3e 14 5.00 32 42 15.00
B3fg 12 4.29
B3g 110 39.29
B3h 12 4.29
B3i 12 4.29

图3

部分种质Glu-A3位点分子标记检测结果 a、b、c、d、e、f依次为A3a、A3ac、A3b、A3d、A3e、A3f特异分子标记检测结果, M为Mark的片段大小。"

图4

不同来源小麦种质各位点LMW-GS亚基组成分布 CIMMYT :国际玉米小麦改良中心; USA: 美国; Russia: 俄罗斯; Kazakhstan: 哈萨克斯坦; Turkey: 土耳其。"

表7

LMW-GS组合频率统计"

LMW-GS CIMMYT 美国USA 俄罗斯Russia 哈萨克斯Kazakhstan 土耳其Turkey
材料数Numbers 频率Frequency (%) 材料数Numbers 频率Frequency
(%)		 材料数Numbers 频率Frequency (%) 材料数Numbers 频率Frequency
(%)		 材料数Numbers 频率Frequency
(%)
-/-/-,- 0 0 0 0 0 0 2 2.17 3 2.97
-/-/-,31 0 0 0 0 0 0 4 4.35 1 0.99
-/-/-,32 0 0 0 0 0 0 3 3.26 0 0
-/-/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/-/21,32 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/-/22,31 0 0 0 0 2 9.09 2 2.17 4 3.96
-/-/23,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 2 1.98
-/-/23,32 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/b/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
-/bef/-,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
-/bef/21,31 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
-/c/21,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/c/21,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/c/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/d/-,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
-/d/22,- 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/d/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/e/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
-/e/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/e/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/fg/-,- 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
-/fg/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/fg/-,32 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
-/fg/21,- 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/fg/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/g/-, 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
-/g/-,- 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
-/g/-,31 0 0 0 0 1 4.55 2 2.17 11 10.89
-/g/21,- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
-/g/22,31 0 0 0 0 2 9.09 2 2.17 7 6.93
-/g/23,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 3 2.97
-/g/23,32 0 0 0 0 0 0 3 3.26 0 0
-/h/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/i/-,- 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
-/i/-,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
-/i/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 3 2.97
-/i/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
a/-/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 4 3.96
a/e/21,31 0 0 1 16.67 0 0 0 0 0 0
a/g/22,31 0 0 1 16.67 0 0 0 0 0 0
ac/-/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
ac/-/21,- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
ac/-/21,31 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/-/21,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/-/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 6 5.94
ac/-/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2.97
ac/b/-,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/b/21,31 10 20.41 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/b/21,32 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/b/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
ac/b/23,31 0 0 0 0 1 4.55 0 0 0 0
ac/bef/22,31 0 0 0 0 1 4.55 0 0 1 0.99
ac/c/21,31 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
ac/c/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
ac/c/23,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
ac/c/23,32 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
ac/d/21,31 0 0 1 16.67 0 0 1 1.09 0 0
ac/d/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 1 0.99
ac/d/23,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
ac/e/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
ac/e/21,- 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/e/21,31 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/e/21,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/e/22,31 0 0 0 0 1 4.55 0 0 0 0
ac/fg/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/fg/21,32 0 0 1 16.67 0 0 0 0 0 0
ac/fg/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
ac/g/-,31 0 0 0 0 0 0 0 0 7 6.93
ac/g/21,- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
ac/g/21,31 0 0 0 0 2 9.09 2 2.17 1 0.99
ac/g/22,31 0 0 2 33.33 3 13.64 11 11.96 9 8.91
ac/g/22,32 0 0 0 0 1 4.55 0 0 0 0
ac/g/23,31 0 0 0 0 3 13.64 1 1.09 2 1.98
ac/h/21,31 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/h/22,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
ac/h/23,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/i/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
ac/i/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
b/-/21,31 2 4.08 0 0 0 0 0 0 0 0
b/b/21,31 4 8.16 0 0 0 0 0 0 0 0
b/bef/-,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
b/bef/23,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
b/fg/-,- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
b/g/-,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
b/g/22,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
b/h/21,31 4 8.16 0 0 0 0 0 0 0 0
b/h/22,31 0 0 0 0 1 4.55 0 0 0 0
d/-/-,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
d/-/22,31 0 0 0 0 1 4.55 0 0 0 0
d/b/23,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
d/c/-,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
d/d/-,32 0 0 0 0 0 0 5 5.43 0 0
d/fg/-,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
d/g/-,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
d/g/22,31 0 0 0 0 1 4.55 2 2.17 2 1.98
d/g/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1.98
d/g/23,32 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
d/h/21,31 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
d/h/21,32 1 2.04 0 0 0 0 0 0 0 0
d/i/-,- 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
e/d/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
e/e/-,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
e/g/-,- 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
f/-/-,- 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
f/-/-,31 0 0 0 0 0 0 2 2.17 1 0.99
f/-/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
f/c/21,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
f/c/22,31 0 0 0 0 1 4.55 1 1.09 0 0
f/e/21,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
f/e/22,31 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
f/g/-,31 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
f/g/-,32 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
f/g/21,31 0 0 0 0 0 0 2 2.17 0 0
f/g/22,31 0 0 0 0 1 4.55 7 7.61 0 0
f/g/23,31 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0.99
f/i/21,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
f/i/23,32 0 0 0 0 0 0 1 1.09 0 0
总计Total 49 100.00 6 100.00 22 100.00 92 100.00 101 100.00
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