明确旱地春玉米高产与水分高效协调的栽培技术及其生理原因, 对提高水分限制条件下玉米水分利用效率及玉米可持续生产具有重要意义。本文以郑单958为材料, 于2010年和2011年在陕西长武进行大田试验, 设置当地农户栽培(对照)、高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培等4种栽培模式, 比较了其对春玉米光合特性和水分利用效率的影响。结果表明, 当地农户栽培、高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培产量平均达7.7、9.2、11.7和10.6 t hm-2, 高产模式较对照产量分别提高20.1%、52.9%和37.7%, 水分利用效率分别提高27.8%、60.9%和45.1%。与当地农户栽培相比, 高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培提高了花后叶片净光合速率(
Under water-limited conditions, increasing water use efficiency (WUE) is essential for successful maize production. This study aimed at increasing grain yield and WUE through improving crop management. A maize cultivar Zhengdan 958 was planted at Changwu of Shaanxi Province in 2010 and 2011 with four treatments including local farmers’ practice (CK), high-yielding and high efficiency cultivation (HHC), super high yielding cultivation (SHC), and super high yielding and high efficiency cultivation (SHEC). The photosynthetic characteristics and WUE under the different cultivation patterns were analyzed. The results showed that the average yield for CK, HHC, SHC, and SHEC was 7.7, 9.2, 11.7, and 10.6 t ha-1, respectively, and 20.1%, 52.9%, and 37.7% higher than that of control. WUE was increased by 27.8%, 60.9%, and 45.1% under HHC, SHC, and SHEC, when compared with local farmers’ practice. Compared with the control, HHC, SHC and SHEC also significantly increased net photosynthetic rate (
西北旱区是我国重要粮食生产基地之一, 旱地春玉米是该地区主要粮食作物之一, 在玉米生长季节光热充足时获得较高的籽粒产量, 其单产高出全国平均单产150 kg hm-2以上[1,2]。因降水时空分布不均且变率较大, 干旱成为该区春玉米产量提高的主要限制因子[3,4,5]。因此, 提高水分利用效率为目标的多种栽培技术成为旱地农业研究的焦点[6,7]。水分利用效率是全面反映玉米植株水分利用状况的综合指标, 土壤和作物管理技术能够增加籽粒产量和水分利用效率。其中覆盖是在西北旱区大面积推广的田间管理技术, 能够显著改善耕层土壤水热状况, 促进玉米生长发育, 提高水分利用效率[8,9,10]。增加密度和合理施肥也是旱地玉米产量提高的重要途径[11], 采用82 500株 hm-2高密度结合氮肥调控创造了旱地春玉米18.7 t hm-2的高产纪录, 而农民大田玉米种植密度维持在52 500株 hm-2左右[12,13,14]; 且农民习惯采用“一炮轰”过量施氮360 kg hm-2, 远高于推荐施肥量225 kg hm-2, 这样增施氮肥不但没有增加玉米产量, 还降低氮肥利用率, 污染环境[15,16,17]。前人在这方面的研究也多集中在单或双因素对旱地春玉米干物质积累和水氮利用特征的影响[18,19,20,21], 但通过作物—土壤综合管理实现产量和水氮利用效率同步提高的研究报道尚少。为此, 本文在广泛调研黄土高原春玉米高产区当前农民习惯种植方式的基础上, 通过对覆盖方式、种植密度、氮肥运筹等多项栽培技术集成与优化, 比较分析了不同栽培模式对旱地春玉米光合特性和水分利用率的影响, 以期为旱地春玉米持续高产高效栽培提供理论依据。
西北农林科技大学旱作农业长武站位于黄土高原中南部陕西省长武县洪家镇王东沟村(35°12′N、107°40′ E, 海拔1200 m), 属典型旱作农区, 试验田土壤为黑垆土。2010年和2011年试验0~20 cm土壤含有机质12.6 g kg-1、11.9 g kg-1, 全氮0.93 g kg-1、0.88 g kg-1, 矿质氮3.14 mg kg-1、3.18 mg kg-1, 有效磷14.56 mg kg-1、14.21 mg kg-1, 有效钾144.5 mg kg-1、144.9 mg kg-1。两年玉米生育期平均温度分别为17.6℃和18.1℃; 降雨量分别为533.5 mm和494.8 mm (图1)。
设置4种栽培模式, 其中当地农户栽培(T1)的种植密度为49 500株 hm-2, 等行距(60 cm+60 cm); 施氮270 kg hm-2, P2O5 135 kg hm-2为底肥, 采用秸秆覆盖。高产高效栽培(T2)的目标产量和WUE较T1处理增加15%~20%, 其种植密度为60 000株 hm-2, 宽窄行(80 cm+40 cm); 施有机肥30 000 kg hm-2、N 225 kg hm-2、P2O5135 kg hm-2, 其中60%氮肥拔节期追施, 采用地膜覆盖。超高产栽培(T3)的目标产量较T1处理增加50%以上, 采用宽窄行(80 cm+40 cm), 密度为90 000株 hm-2, 施有机肥75 000 kg hm-2、N 450 kg hm-2、P2O5 225 kg hm-2和K2O 225 kg hm-2, 其中氮肥在底肥、拔节期、大口期和灌浆期分4次施入, 比例为30%、30%、30%和10%, 地膜覆盖。再高产高效栽培(T4)的目标产量和WUE较T1处理增加30%, 采用宽窄行(80 cm+40 cm), 密度为82 500株 hm-2, 施有机肥75 000 kg hm-2、N 300 kg hm-2、P2O5 150 kg hm-2和K2O 150 kg hm-2, 其中氮肥在播种期、拔节期和大口期分3次施入, 比例为30%、30%和40%, 地膜覆盖。供试品种为郑单958。随机排列, 4次重复, 小区面积为60 m2。2010年4月22日播种, 9月24日收获; 2011年4月20日播种, 9月26日收获。
1.3.1 叶片光合速率 于大口期(V12)、吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(R6) 10:00至12:00, 利用Li-6400便携式光合作用测定系统(Li-Cor, USA), 设定人工光源光强为1500 µmol m-2 s-1, 选取各处理生育进程一致、照光均匀的健康植株, 测定光合速率( Pn, µmol CO2 m-2 s-1)、蒸腾速率( Tr, mmol m-2 s-1), 叶片水分利用效率(WUE, µmol mmol-1) = Pn/ Tr。每次每个处理重复3次。
1.3.2 叶绿素荧光参数 于大口期(V12)、吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(R6)上午9:00~12:00, 利用PAM-2100荧光仪(WALZ, Germany), 以叶脉为轴的对称点测量叶绿素荧光参数。先暗适应30 min, 测定暗适应下的初始荧光( Fo)、最大荧光( Fm)。设置600 μmol m-2 s-1的光强, 测定光适应下的最大荧光( Fm')、最小荧光( Fo')、稳态荧光( Fs)等荧光参数; 参照Demming-Adams等[22]方法, 实际量子产量 ΦPSII=( Fm' - Fs)/ Fm', 电子传递速率ETR = PAR× ΦPSII× 0.5×0.84; 光化学猝灭系数 qP = ( Fm' - Fs)/( Fm' - Fo'), 每次每个处理重复3次。
1.3.3 叶片衰老变化特征 吐丝后每隔10 d测一次叶面积(叶长×叶宽×0.75), 用曲线方程 y= ae b- cx/(1+e b- cx)描述叶片衰老变化过程, 其中 y为某一时刻的相对绿叶面积(RGLA, %), x为抽丝后的天数, 参数 a为RGLA的理论初始值(本试验设置1), b与叶片衰老的启动有关, c与叶片衰老的速度有 关[22]。成熟期相对绿叶面积RGLAM(%)=成熟期绿叶面积/吐丝期绿叶面积; 相对绿叶面积最大衰减速率 Vmax= c/4; 出现最大绿叶衰减速率的时间 Tmax= b/ c[23]。
1.3.4 干物质积累及籽粒产量 于拔节期(V6)、大口期(V12)、吐丝期(VT)、灌浆期(R3)和成熟期(R6)取5样株, 将其分为叶片、茎鞘、苞叶、穗轴和籽粒等5个部分。于105℃杀青30 min后, 80℃烘48 h, 至恒重时称干物质重。成熟期收获考种、计产。参照Cox等[24]方法计算群体干物质转运量(率)和花后同化物输入籽粒量及其对籽粒贡献率。
花前营养器官干物质转运量(kg hm-2) = 开花期营养器官干重 - 成熟期营养器官干重
花前营养体干物质转运率(%) = 花前营养器官干物质转运量/开花期营养器官干重×100%
花后同化物输入籽粒量(kg hm-2) = 成熟期籽粒干重 - 开花前营养器官干物质转运量
花后同化物对籽粒的贡献率(%) =干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%
1.3.5 土壤含水量及水分利用效率 在播种期和收获期采用土钻烘干法测定0~200 cm土壤含水量, 每20 cm一层, 重复3次。 W= Wi× Di× Hi×10[25], 式中, W: 土壤贮水量, mm; Wi: 第 i层土壤质量含水率, %; Di: 第 i层土壤体积质量, g m-3; Hi: 第 i层土壤厚度, cm。
水分利用效率WUE (kg km-2 mm-1)=GY/ET, ET=P-ΔS, 式中, GY为籽粒产量, 单位为kg hm-2; ET为耗水量, 单位为mm; P为降雨量, 单位为mm; ΔS为收获期和播种期0~200 cm土壤贮水量之差, 单位为mm。试验地为旱地, 无灌溉。
采用Microsoft Excel 2003计算试验数据平均值, SPSS12.0检测显著性。
2010—2011年平均数据显示, 不同栽培模式下叶片光合速率( Pn)随生育进程呈现先增加后降低趋势(图2-A), 超高产栽培、再高产高效栽培、高产高效栽培均显著高于当地农户栽培(对照)。不同栽培模式下叶片蒸腾速率( Tr)也均随生育进程呈现先增加后降低趋势(图2-B)。成熟期高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培叶片光合速率和蒸腾速率显著高于当地农户栽培(对照)。而不同栽培模式下叶片水分利用效率(WUEL)随生育进程下降(图2-C), 成熟期超高产栽培和再高产高效栽培单叶水分利用效率仍高于当地农户栽培。说明超高产栽培和再高产高效栽培改善叶片光合性能。
2010—2011年平均数据显示, 不同栽培模式下叶片荧光参数电子传递速率(ETR)、实际量子产额( ΦPSII) 和光化学猝灭系数( qP)均随生育进程呈现先增加后降低趋势(图3), 而在吐丝后期超高产栽培、再高产高效栽培、高产高效栽培叶片ETR、 ΦPSII和 qP均显著高于当地农户栽培(对照)。说明上述栽培处理提高叶片光能利用与转化效率。
不同栽培模式下吐丝后期叶片衰老速率呈下降趋势(图4), 当地农户栽培、超高产栽培、再高产高效栽培、高产高效栽培平均衰老速率分别为1.35%、1.23%、0.99%和1.09%, 当地农户栽培最高。成熟期超高产栽培、再高产高效栽培、高产高效栽培绿叶面积显著高于当地农户栽培(对照); 曲线方程拟合得出其最大衰老速率和天数, 超高产栽培、再高产高效栽培、高产高效栽培较对照的叶片最大衰老速率平均分别降低14.6%、44.7%和27.5%, 且天数延长13、7和2 d。说明上述栽培处理延缓叶片衰老的速率与时间。
不同栽培模式下不同年份干物质积累动态均符合S型曲线, 玉米总干物质量均表现为超高产栽培>再高产高效栽培>高产高效栽培>当地农户栽培(对照)(图5)。不同栽培模式下干物质随着生育进程而逐步增加, 高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培花后干物质积累量占总生物量的比例两年平均值为39.0%、45.1%和42.9%, 均显著高于对照的35.7%。
与当地农户栽培(对照)相比, 高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培干物质转运量和转运率均显著低于对照(表2); 其花后同化物输入籽粒量及其对籽粒贡献率分别提高29. 0%、80.3%、56.1%和7.5%、17.9%、13.5%。说明高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培提高花后同化物是其增产的物质来源。
由表3可知, 当地农户栽培、高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培平均产量分别达7.7、9.2、11.7和10.6 t hm-2, 较对照分别提高20.1%、52.9%和37.7%; 各年度的差异均达极显著水平。高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培春玉米穗粒数和千粒重较当地农户栽培有所降低, 差异不显著。由于种植密度不同, 导致有效穗数差异达显著或极显著水平。从产量构成看, 增加种植密度是实现玉米高产的重要的途径。
从不同栽培模式下土壤贮水量增加趋势(图6)看, 高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培较当地农户栽培(对照)两年平均土壤贮水量增加24.2、31.7和29.4 mm, 特别是100 cm以下土壤水量差异显著; 而耗水量较对照减少24.8、26.7和24.7 mm。这3个处理的水分利用效率较对照分别提高了27.8%、60.9%和45.1%。说明这些栽培体系能有效地蓄集降雨、抑制无效蒸发, 大幅提高玉米水分利用效率。
对于西北旱地玉米重要挑战就是通过作物管理提高水分利用效率[1,3]。水分利用效率受籽粒产量、土壤耗水量和降雨量的影响[25], 旱地季节性多变降雨不能预测, 但栽培技术能高效集雨并合理利用[8]。其中秸秆覆盖技术能够蓄积土壤水和减少土壤水分蒸发, 是提高水分利用效率的一项重要栽培技 术[2,10]。本研究发现, 与当地农户栽培(对照)相比, 高产高效栽培、超高产栽培和再高产高效栽培土壤耗水量减少24.8、26.7和24.7 mm。尽管超高产栽培和再高产高效栽培群体增加, 但其收获土壤需水量仍较多, 特别在深层土壤(图6), 说明地膜覆盖比秸秆覆盖蓄积降雨效果好, 能有效提高水分利用效率。结果暗示旱区春玉米生产中宜采用地膜覆盖技术。同时玉米产量的提高归功于高密度种植, 可最大利用光能[14,15]。本研究显示, 超高产栽培和再高产高效栽培群体干物质较显著高于对照(图5); 另外, 高产栽培和再高产高效栽培在增加有效穗数的同时, 穗粒数也不同程度提高(表3)。可见, 通过增密技术增穗增粒扩大库容是实现高产的重要栽培途径。实现玉米产量和水分效率30%以上的生理原因可能有以下2个方面。
玉米干物质积累量是籽粒产量的物质基础, 获得高产就是要尽量增加干物质产量, 并使之更多分配到籽粒中[3]。而玉米籽粒产量的物质来源于花前贮藏营养器官同化物的再分配和花后的光合生产同化物[18,26], 且受品种特性、栽培措施和气候条件等影响[16,19,26]。环境胁迫下(干旱、低温)显著提高了玉米籽粒来自花前营养器官物质的比例[26]; 在高产栽培条件下玉米高产品种的籽粒产量主要依赖于生育后期的干物质积累[14]。王永军等[12]研究认为, 控释尿素处理比对照使得干物质向开花后分配比例增加。因此, 提高花后干物质生产量对玉米高产超高产尤为重要[16,19]。本研究发现, 与当地农户栽培(对照)相比, 高产高效栽培, 超高产栽培及再高产高效栽培下玉米群体吐丝至成熟期的干物质积累更多并转运至籽粒(花后同化物对籽粒的贡献率)。这是旱地春玉米高产与水分高效协同提高的物质基础。
普遍认为玉米籽粒产量的60%以上来自抽穗以后的光合同化物[26,27], 光合物质生产量基本取决于花后叶片光合效率和绿叶持续期[16,20]。水分亏缺降低玉米叶片实际光化学效率( ΦPSII)和光化学猝灭系数( qP)[26]。张玉芹等[19]研究指出, 产量15 000 kg hm-2以上超高产栽培玉米灌浆前期净光合速率高, 后期净光合速率下降缓慢。本研究结果显示, 与当地农户栽培(对照)相比, 再高产高效栽培和超高产栽培下玉米叶片 Pn、ETR、 ΦPSII和 qP高, 叶片衰老速率( Vmax)低, 绿叶持续时间( Tmax)长, 说明以上栽培处理使得玉米生育后期叶片具有较强的光捕获能力和光化学效率, 改善了叶片光合性能, 灌浆中后期蒸腾速率和WUEL较高, 为籽粒灌浆提供较充足的光合同化物。这是旱地春玉米高产与水分高效协同提高的生理基础。而叶片衰老快慢与其氮素积累密切相关[27], 超高产栽培下具有较高光合速率的玉米是否叶片奢侈吸氮, 导致植株氮素向籽粒转运少, 影响氮肥利用效率, 仍需进一步深入研究。
气象条件(温度、降雨)等对旱地玉米产量的影响甚大。苏新宏等[28]研究豫南雨养区夏玉米产量与气象因子的关系表明, 降水量是该区玉米生产中最关键的气候因子。本试验观察到年际间产量差异主要是2011年降雨量较2010年减少38.7 mm所致。
再高产高效栽培和超高产栽培的产量与水分利用效率均较当地农户栽培(对照)高。通过地膜覆盖、增加密度和氮肥运筹等关键栽培技术的集成与优化, 可以实现了旱地春玉米产量和水分效率增加30%以上的目标, 在于优化栽培管理显著增强玉米花后叶片光捕获能力与光化学效率, 延缓叶片早衰, 促进花后干物质积累量及其对籽粒的贡献率。