阐明水稻品种演进过程中植株生产力和资源利用效率的变化特征, 对高产高效协调的水稻品种选育和稻作技术改进具有重要的理论参考意义。本研究以1950—2010年间辽宁省的12个水稻主栽品种为材料, 探讨氮肥施用对不同年代水稻品种植株生产力和氮肥利用效率的影响。结果表明, 1990s及之后品种的最高生物学产量和籽粒产量均显著高于1980s及以前的品种, 1990s及之后品种产量的递增主要归功于穗粒数的增加。其最高产量的施氮量显著高于1980s及以前的品种, 低氮条件下不同年代品种间的生产力差异不显著。随年代的递进, 水稻品种的氮肥农学利用率、偏生产力呈现递增趋势, 但生理利用率和吸收利用率的变化趋势不明显; 茎叶氮含量变化不明显, 但籽粒氮含量呈下降趋势。随施氮量的递增, 各年代品种植株含氮量均呈现递增趋势, 但农学利用率、偏生产力、生理利用率、吸收利用率均呈下降趋势。在低氮条件下1990s及之后品种的氮肥利用效率与1980s及以前品种的差异不明显, 但高氮下前者的氮肥利用效率显著高于后者。上述结果表明, 虽然辽宁水稻植株生产力提升是品种改良和施肥水平提高的双重作用的结果, 但在今后品种选育和栽培技术改进中要进一步协调好高产与资源高效的关系。
To study the changes of rice plant productivity and resource use efficiency during the variety improvement eras can benefit future genetic improvement and agronomic innovation for high-yield with high-efficiency. A field experiment was conducted at Shenyang, Liaoning Province, China, with 12 leading
水稻是我国最重要的口粮作物, 全国60%以上人口以稻米为主食。在水稻种植面积进一步受限的大背景下, 持续提高水稻单产是确保我国未来粮食安全的必然选择。氮肥施用是实现水稻高产的关键措施之一, 并在我国水稻增产中发挥了重要作用[1,2]。但是, 通过增施氮肥来进一步提高水稻单产水平不仅受到水稻品种潜力的限制, 而且还受到越来越突出的生产成本提高和环境问题加重的严峻挑战[3,4,5]。如何通过品种改良和稻作技术改进来实现水稻增产和肥料效率的同步提高, 已经成为水稻科学领域关注的重要科学问题和技术攻关方向[6,7]。
至今对水稻生产力和氮肥利用效率品种差异的认识, 已有较丰富的积累[8,9,10]。如Hasegawa[11]发现, 适当减少施氮量, 生产潜力高的水稻品种的氮肥效率显著高于常规品种; 殷春渊等[12]研究认为, 水稻产量随着选育时代的更替而呈递增趋势, 早期品种对氮肥的反应比现代品种更敏感; 王丹英等[13]对13个不同类型的粳稻品种比较发现, 在较低施肥水平下, 生产潜力低的粳稻的增产效应明显高于生产潜力高的品种, 只有在较高的施肥水平下, 生产潜力高的品种增产效应才比较明显。此外, 通过比较不同年代水稻品种的氮肥效率, Fischer[14]认为国际水稻研究所(IRRI)培育的现代水稻品种的氮肥偏生产力比老品种高35%, 但张云桥等[15]则认为古老的地方品种氮肥利用效率比现代品种高24.3%。总体而言, 现有相关研究多集中在生产力或肥料利用效率方面, 很少同时评价品种演变过程中生产力和肥料效率的变化趋势。而最近相关研究发现, 在品种演进过程中, 作物生产力和肥料利用效率的变化是品种改良和生产水平提高的共同结果[16,17]。因此, 在不同施肥水平下, 同时综合评价不同年代品种生产力和肥料利用效率的变化, 可能更反映水稻品种演进的真实情况和发展趋势, 能更好地为高产高效的品种选育和稻作技术创新提供理论参考。
东北是我国最重要的粳稻种植区。2011年东北三省粳稻种植面积4.94×106 hm2, 占全国粳稻总面积的48.8%, 在国家粮食安全保障中占有重要地位[18]。东北稻作区夜间温度低、有效积温少、生育期短, 植株生长特性与南方品种差异显著。然而, 至今未见关于东北水稻品种改良过程中品种生产力与氮肥效率变化趋势的研究报道。辽宁沈阳是我国东北水稻育种和栽培的技术创新中心, 在东北水稻新品种更替和稻作技术提升中起着关键作用。因此, 本文研究辽宁沈阳地区不同年代的12个水稻主栽品种的物质生产力、氮肥效率和植株氮含量等对氮肥的响应差异, 以阐明其年代间的变化趋势。
试验地位于辽宁省沈阳市农业科学院园区(41°54′ N, 123°26′ E), 园区年平均气温8.3℃, 平均降水量715.3 mm, 无霜期183 d。试验田常年种植水稻, 土壤类型为壤土, 0~20 cm土壤含有机质33.68 g kg-1、全氮1.7 g kg-1、 碱解氮130 mg kg-1、速效磷18.5 mg kg-1和速效钾119.43 mg kg-1。
采用两因子裂区设计, 氮肥用量为主区, 不同年代品种为副区。每个处理重复3次, 小区面积12.5 m2。氮肥用量设置N0、N1、N2、N3、N4共5个水平, 总施氮量分别为0、141.8、283.5、425.3和567.0 kg hm-2, 其中N2代表当地高产施肥水平。选定6个年代, 每个年代选用2个大面积推广的品种, 即1950—1960s的青森5号和宁丰、1970s的丰锦和秋光、1980s的辽粳5号和辽粳10号、1990s的辽粳454和辽粳294、2000s的辽粳9号和辽星1号、2010的沈农9816和沈农9903。本文将N0和N1称为低氮水平, N2、N3、N4统称为高氮水平。
2010年主要进行品种特性的了解和老品种的繁种, 并初步评价不同氮肥水平下品种的生产力和氮肥效率。在2010年的基础上, 2011年完善试验方案。2011年4月23日育秧, 5月28日移栽, 密度为30 cm×20 cm, 双本插。各主区的基肥和分蘖肥分别在移栽前1周和移栽后1周统一施用, 裂区的穗肥则根据品种的生育进程, 适时按量施用。N肥为硫酸胺, P肥为钙镁磷肥, K肥为硫酸钾。其中N肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥= 4∶3∶3分3次施入, 所有氮肥处理的P、K施用量相同, 分别为P2O5 90 kg hm-2、K2O 93.6 kg hm-2, 并作为基肥一次性施入。其他栽培管理措施按照当地高产栽培技术规程进行。
1.4.1 产量及产量构成 成熟期每个处理按照小区的每穴平均有效穗数, 随机取5穴考种, 分析其生物学产量和籽粒产量构成。另外, 每个小区分别收获4 m2, 脱粒、风干、测定实际产量, 并折合为1 hm2的产量。
1.4.2 含氮量测定 分蘖期、齐穗期、成熟期分别在每个小区按平均分蘖数随机取3穴, 并分为叶、茎鞘、穗3个部分, 在105℃下杀青30 min, 75℃烘至恒重, 称取干物重, 折合为1 hm2的生物量。之后磨碎, 采用H2SO4-H2O2消煮, 凯氏定氮法测定植株各部分氮含量[19]。
吸收利用率(recovery efficiency, RE)(%) = 施肥区与无肥区水稻地上部氮积累量之差/施肥量×100
生理利用率(physiological efficiency, PE)(kg Grain kg-1) = 施肥区与无肥区稻谷产量之差/施肥区与无肥区水稻地上部氮积累量之差
农学利用率(agronomic efficiency, AE)(kg Grain kg-1) = 施肥区与无肥区稻谷产量之差/施肥量
偏生产力(partial factor productivity of applied N, PFP)(kg Grain kg-1) = 施肥区稻谷产量/施肥量
氮收获指数(N harvest index)(%)=籽粒含氮量/植株含氮量×100
用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0软件处理数据与统计分析, 用Duncan’s法进行差异显著性检验。由于2010年的试验结果与2011年的主要结果基本一致, 且2010年重点在了解不同年代的品种特性, 因此, 本文依据2011年的试验结果。
水稻的生物学产量和籽粒产量随着年代的递进呈递增趋势, 1990s及之后品种的最高生物学产量和籽粒产量均显著高于1980s及之前的品种(图1和表1)。以2010年的新品种为例, 其最高生物学产量和籽粒产量分别比1950—1960s的高7.4%和42.6%, 比1970s的高14.3%和17.4%, 比1980s的高9.3%和14.3%。1990s及之后品种的最高生物学产量和籽粒产量均出现在N2水平(283 kg hm-2), 而1980s及之前的品种则不同, 其籽粒最高产量均出现在N1水平(141.8 kg hm-2)。
各年代水稻品种的生物学产量和籽粒产量随着施氮水平的增加呈抛物线趋势, 在低氮(N0~N1)情况下, 1990s及之后品种的生物学产量和籽粒产量没有明显优势; 但在高氮(N2~N4)处理下, 1990s及之后品种的生物学产量和籽粒产量均明显高于1980s及之前的品种(图1和表1)。
不同年代和不同施氮水平下, 水稻氮肥利用效率差异显著(图2和表2)。在相同的氮肥水平下, 水稻品种的氮肥农学利用率(AE)和偏生产力(PFP)均随年代变化而呈现递增趋势。在各氮肥水平下, 2010年品种的农学利用率和偏生产力平均比1950—1960s的高94.1%和44.2%, 但与1990s的相比差异不显著。氮肥生理效率(PE)和吸收利用率(RE)在相同氮肥水平下随年代的变化趋势不明显。在N1处理下, 2010年品种的AE、PFP和PE分别比1950—1960s的高69.1%、27.8%和47.0%。
随着施氮量的增加, 各年代水稻品种的氮肥农学利用率、偏生产力、生理效率以及吸收利用率均呈下降趋势。在N4水平下, 1950—2010年水稻品种的平均氮肥农学效率、偏生产力、生理效率以及吸收效率分别比N1处理低84.7%、79.1%、65.2%和52.1%。
 | 图1 水稻植株地上部生物量(A)和籽粒产量(B)对施氮水平的响应Fig. 1 Responses of aboveground biomass (A) and grain yield (B) to nitrogen application rate |
 | 表1 植株生产力及收获指数的显著性Table 1 Significance and degrees of freedom of ANOVA analysis for plant productivity and harvest indexes |
| 表2 氮肥利用效率的显著性Table 2 Significance and degrees of freedom of ANOVA analysis for N use efficiencies |
 | 图2 水稻氮肥农学利用率(A)、偏生产力(B)、生理效率(C)和吸收利用率(D)对施氮水平的响应Fig. 2 Responses of nitrogen agronomic efficiency (A), partial factor productivity (B), physiological efficiency (C), and recovery efficiency (D) to nitrogen application rate |
随着年代的变化, 1980s及以前品种的收获指数增加趋势较为明显, 在所有氮肥处理下的每10年平均增幅为8.0%, 1990s及之后品种的收获指数随年代的变化趋于稳定(图3-A和表1)。各年代水稻品种的收获指数随施氮量的增加呈下降趋势, 尤其是1980s及之前品种。以1950—1960s的品种为例, N4与N0处理相比, 收获指数下降了15.4%, 而最新品种(2010年)只下降9.8%。
随着年代的变化, 1990s及之后品种的氮收获指数呈递增趋势, 在所有氮肥处理下每10年平均增幅为8.2%, 而1990s及之后品种的氮收获指数趋于稳定(图3-B和表1)。各年代水稻品种的氮收获指数随着氮肥用量的增加呈下降趋势, 1990s及之后品种的降低幅度低于1990s及之后的品种。以1950—1960s的品种为例, N4与N0处理相比, 氮收获指数下降了38.2%, 而最新品种(2010年)只下降31.4%。
在1970—2010年间, 水稻品种的有效穗数随年代变化呈递减趋势, 且低氮水平的降幅高于高氮水平。在N0水平下, 1970—2010年间有效穗数每10年平均降低9.1%, 而N4处理下每10年降低4.3% (表3)。不同年代水稻品种的产量构成对氮肥水平的响应差异显著。其中, 有效穗数随着氮肥的增加呈递增趋势, 尤其是1990s及之后品种。以2010年的新品种为例, N4与N0处理相比, 有效穗数增加117.4%, 而1950—1960s品种仅增加87.0%。
1970—2010年间, 水稻品种的穗粒数随着年代的 更替呈递增趋势, 低氮处理下增幅大于高氮处理。在 N0水平下, 穗粒数每10年增加12.3%, N4水平下每10年仅增加5.2% (表3)。各年代品种的穗粒数与氮肥水平的关系呈抛物线形趋势, 在N2处理下, 各年代品种的穗粒数最高。
水稻品种的千粒重随年代更替的变化趋势不明显(表3)。各年代品种的千粒重均随施氮量的增加呈下降趋势, 1980s及之前的品种的下降幅度较大。以1950—1960s为例, N4与N0处理相比, 千粒重下降15.4%, 而最新品种(2010年)仅下降9.8%。
 | 图3 水稻收获指数(A)和氮收获指数(B)对氮肥的响应Fig. 3 Responses of harvest index (A) and nitrogen harvest index (B) to nitrogen application rate |
| 表3 水稻产量构成因子对氮肥水平的响应Table 3 Responses of rice yield components to N application rate |
| 表4 水稻植株氮含量对氮肥水平的响应Table 4 Responses of N concentrations of rice aboveground parts to N application rate |
表格中数值均为平均值±标准误; 同一列中标以不同字母的值在0.05 水平上差异显著; N0、N1、N2、N3、N4分别代表5个施氮水平。
All the values in the table are mean ± SE. Means within a row followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. N0, N1, N2, N3, and N4 represent the five nitrogen application rates, respectively.
在相同施氮水平下, 水稻植株的茎叶氮含量随年代的变化趋势不明显, 籽粒氮含量随年代呈下降趋势(表4)。不同年代水稻品种各器官的氮含量均随氮肥水平的提高呈递增趋势。N4水平下, 各年代水稻品种的植株叶片、茎鞘和籽粒平均氮含量分别比N1水平的高102.7%、228.6%和150.9%。在N0~N4处理下, 各年代水稻品种的叶片、茎鞘、籽粒含氮量分别6.1~20.3、3.3~15.8和9.5~16.3 g kg-1。
在品种选育过程中, 水稻产量的提升可能来自于对不同产量构成因素的改良作用[20,21]。武志海等[22]认为, 每穗粒数增加是吉林省水稻品种产量增加的关键因素之一; 张三元等[23]认为吉林省新的水稻品种在株高和生物量上均有所提高, 所以籽粒产量呈递增趋势。另外研究发现, 随着年代的变化, 水稻品种的收获指数呈递增趋势[24]。彭少兵等[21,25]则认为早期水稻品种, 主要因收获指数的提高而增产, 现代品种则主要因生物量增加而增产。本研究发现, 在1950—2010年间, 辽宁的水稻品种的生产力呈递增趋势, 1990s及之后品种的最高生物学产量、每穗粒数均显著高于1980s及之前的品种。可见, 辽宁水稻品种生产力的提升是源与库同步改善的结果, 且其收获指数在1950—1980s基本上呈增加趋势, 之后渐趋稳定, 与彭少兵等的研究结果一致。辽宁现代水稻单产的提高, 是在收获指数基本稳定的基础上, 进一步提高生物学产量来实现的。
本研究还发现, 随着施氮水平的提高, 不同年代品种的生产力响应不同。1980s及之前的品种在较低的氮肥水平下产量达到最高, 氮肥进一步提高, 生产力显著下降。1990s及之后的品种在较高的氮肥水平下获得最高产量, 生产力随氮肥水平提高而提高的趋势更明显。这表明现代水稻品种生产力对氮肥的响应更为迟钝, 育种过程降低了品种对氮肥的敏感度[3]。最近关于江苏籼稻品种演变的相关研究也发现, 在较低氮肥水平下, 施肥对老品种的增产效应高于现代品种[26]; 在较高氮肥水平下, 施肥对江苏粳稻现代品种的增产效应高于老品种[12]。这表明, 1990s及之后品种生产力的提升与施肥水平提高是同步的, 现代品种更适合在高氮水平下获得高产。
本研究发现, 辽宁地区水稻品种的氮肥农学利用率、偏生产力随着年代的递进呈增加趋势, 生理效率、吸收利用率随年代变化趋势不明显。有关研究表明, 在水稻品种演变过程中, 现代品种的氮素利用效率大于老品种[14], 这与本研究观点类似。还有一些研究认为, 氮素利用效率的差异与品种的氮素吸收能力和利用氮素生产干物质的能力有关[2], 并且通过氮收获指数可以提升水稻的氮素利用效率[27]。本研究中, 品种的生物量随年代变化呈增加趋 势, 氮收获指数在1950—1980s间随年代变化呈增加趋 势, 之后趋于稳定。说明辽宁省的现代水稻品种是在氮收获指数稳定的基础上, 通过提高生物学产量来提升氮肥效率的。
本研究发现, 随着氮肥的增加, 不同年代水稻品种的氮肥农学利用率、偏生产力、生理利用率、吸收利用率呈下降趋势。彭少兵等[3]认为当氮肥过量施用时, 氮肥吸收利用效率下降, 与本研究结果一致。杨梢娜等[28]研究发现, 增施氮肥会导致氮收获指数下降。本研究结果显示, 随着氮肥的增加植株氮含量呈增加趋势, 氮收获指数呈下降趋势。同时, 高氮处理下1990s及之后品种的生理利用率、吸收利用率明显高于1980s及之前的品种, 而在低氮水平 下, 各年代品种的氮肥效率无明显差异, 表明在高氮水平下, 品种间氮素效率的差异会进一步增大。Fischer[14]在研究中也发现国际水稻研究所新近育成的品种偏生产力大于老品种, 而张云桥等[15]的研究结果与之相反, 这可能是试验地点的气候、品种以及施氮水平等因素的差异所致。另外, 本研究发现, 高氮处理下, 1990s及之后品种的生物学产量和籽粒产量均维持在较高水平, 而氮肥利用效率却呈急剧下降趋势。表明辽宁省水稻生产力与氮肥利用效率的提升进程存在一定差异, 水稻高产与资源高效仍有较大协调空间。
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