不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响
王一, 杨文钰*, 张霞, 雍太文, 刘卫国, 苏本营
四川农业大学农学院 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室, 四川雅安625014
* 通讯作者(Corresponding author): 杨文钰, E-mail:wenyu.yang@263.net
摘要

间套作是提高土地利用率, 促进农作物高产的重要技术, 而遮阴限制间套作大豆产量, 且间作和套作大豆被遮阴的生育时期不同。为明确不同生育时期遮阴对大豆形态性状和产量的影响, 2010—2012年用透光率50%的遮阳网对桂夏2号、南豆12、南冬抗22、E61和C103遮阴处理, 结果表明, 不同生育时期遮阴对各形态指标影响程度不同, 前期遮阴(VER1和VER2)对主茎长、主茎长/茎粗等主茎形态性状有(极)显著影响, 主茎长、主茎长/茎粗比值平均比对照分别高45.75%, 93.64%; 后期遮阴(R1R8和R2R8)对分枝数和底荚高度等形态性状有(极)显著影响, 分枝数平均比对照低29.97%, 底荚高度平均比对照高28.59%; 各品种产量受前后期遮阴影响程度不同, R/V比值低于1.4的品种产量受前期遮阴影响更大, R/V比值大于等于1.5的品种产量受后期遮阴影响更大; 相关分析和通径分析结果表明, 主茎长、第一节间长、分枝高、主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值与单株产量呈极显著负相关, 分枝数与单株产量呈极显著正相关, 主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值是间接反映大豆产量高低的重要指标。

关键词: 大豆; 遮阴; 形态; 产量; 生育时期
Effects of Shading at Different Growth Stages on Different Traits and Yield of Soybean
WANG Yi, YANG Wen-Yu*, ZHANG Xia, YONG Tai-Wen, LIU Wei-Guo, SU Ben-Ying
College of Agriculture, Sichuan Agriculture University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture, Ya’an, 625014, China
Abstract

Intercropping and relay-intercropping are important technologies to improve land utilization rate and crop yield, but their yields are limited by shading, which is different for intercropped soybean and relay-intercropped soybean at different growth stages. To clear the effect of shading at different growth stages on morphology and yield of soybean, we treated Guixia 2, Nandou 12, Nandongkang 22, E61, and C103 with the 50% transmittance shading net using the natural light as control. The results showed that effects of shading on different morphological characters were different at different growth stages, showing a significant influence on length of main stem and main stem length/stem diameter during the early growth period (VER1 and VER2). Compared with control, the main stem length and main stem length/stem diameter were increased by 45.75% and 93.64%, respectively. Shading had significant influence on the number of branches and the height of lowest pod at the late growth stage (R1R8 and R2R8). Compared with control, the number of branches was decreased by 29.97% and the height of lowest pod was increased by 28.59%. The effects of shading on yield of cultivars with different growth periods were different, the cultivars with R/V below 1.4 was affected significantly by the early growth period shading, the cultivars with R/V equal to or greater than 1.5 was easily affected by the late growth stage shading. Results of correlation analysis and path analysis showed main stem length, first internode length, branch height, stem length/stem diameter and stem length/branch number were negatively correlated with yield per plant significantly, branch number was positively and significantly correlated with yield per plant, main stem length/stem diameter and main stem length/branch number could be key indices for yield per plant.

Keyword: Soybean; Shading; Morphological; Yield; Growth stage

我国大豆进口量逐年递增, 现在自给率不足20%, 欲解决大豆自给, 必须提高大豆单产和扩大种植面积[1]。东北和黄淮海大豆主产区由于水稻、玉米等大宗作物的迅速发展已难以扩大大豆种植面积, 因此在稳定北方大豆生产的基础上, 大力发展南方大豆是提高我国大豆种植面积的重要途径[2]。南方土地复种指数高, 大豆多以间套作为主[3], 间种套作大豆具有提高自然资源利用率[2,3,4], 培肥地 力[5,6,7]和有效降低病虫害[6,7]等生态效益优势, 但高秆作物对低位作物大豆遮阴成为了限制其产量的主要原因[8], 遮阴增加大豆植株株高和底荚高度, 减少分枝数和茎粗, 而株高和底荚高度与产量呈负相关[9,10]。遮阴对大豆形态性状和产量的影响已倍受关注, 前人从遮阴程度[11,12]、苗期[13]和鼓粒期[12]等特定遮阴时期、大豆品种耐阴性[14,16]等角度进行了一系列研究, 还筛选出评价大豆耐阴性强弱的农艺性状指标[15]。目前, 南方地区玉米与大豆间套作种植方式已逐渐推广, 但针对玉米与大豆间作或套作造成的不同遮阴时期(大致分别为R1期后和R1期前)对大豆形态和产量影响的研究报道较少, 且尚不清楚该影响的品种间差异。因此本研究通过连续3年利用遮阳网的盆栽试验, 以明确不同生育时期遮阴对不同品种大豆形态和产量的影响, 及遮阴条件下大豆形态与产量的关系, 以期为适合间作或套作的大豆品种的选育及其高产栽培提供技术支撑。

1 材料与方法
1.1 供试材料

参照前人将生殖生长期(R)和营养生长期(V)天数之比(R/V)作为衡量大豆生育时期结构的指标[17], 供试大豆品种及其生育时期见表1

1.2 试验方法

试验分别于2010、2011和2012年的6月至11月在四川农业大学教学科研园区进行。供试紫色土含: 有机质8.96 g kg-1、全氮1.21 g kg-1、全磷0.61 g kg-1、全钾11.44 g kg-1、速效氮62.35 mg kg-1、速效磷24.34 mg kg-1、速效钾65.72 mg kg-1, pH 6.55。

按双因素随机区组设计, 两因素分别为遮阴生育时期和大豆品种。参照Fehr等[18]的生育时期划分法, 以全生育期自然光照为对照(CK), 设置50%透光率[19]的遮阳网对不同品种大豆不同生育时期遮阴处理。处理与对照随机排列, 3次重复。2010和2011年分别在出苗至完熟期(VER8)、出苗至六节期(VEV6)、出苗至始花期(VER1)、始花期至完熟期(R1R8)、始粒期至完熟期(R5R8)遮阴。2012年分别在出苗至完熟期(VER8)、出苗至始粒期(VER5)、出苗至盛花期(VER2)、盛花期至完熟期(R2R8)遮阴。

1.3 主要测定项目与方法

大豆收获后, 各处理随机选取9株大豆植株。以子叶节为起点测量主茎长、第一节间长度、最低分枝高度(分枝高)、底荚高度, 用游标卡尺测量第一节间茎粗(茎粗); 统计单株大豆的有效分枝数、主茎节数、总荚数、瘪荚数、总粒数; 用精确至0.0001 g的电子天平测定大豆单株粒重、百粒重。

1.4 数据处理与统计

采用Microsoft Excel 2003, DPS7.05统计分析数据, 用LSD比较处理间差异。

2 结果与分析
2.1 不同遮阴处理对大豆主要形态性状及其比值的影响

不同遮阴处理影响大豆形态性状及其比值(表2表3), 品种间表现一致, 遮阴处理间表现不同。参试品种大豆前期遮阴(VER1和VER2)主茎节数显著低于后期遮阴(R1R8和R2R8), 且前后期遮阴平均比对照分别减少19.74%和6.43%, 参试大豆品种前期遮阴第一节间长、主茎长/主茎节数比值和第一节间长/茎粗比值显著高于后期遮阴, 且前期遮阴各指标平均比对照分别增加58.63%、76.52%和115.68%, 后期遮阴各指标平均比对照分别增加17.78%,

表1 供试大豆品种各生育阶段的日期和生育期 Table 1 Growth stages and growth period of experimental cultivars
表2 不同生育时期遮阴对大豆形态性状的影响 Table 2 Effects of shading on morphological traits of soybean at different growth stages
表3 不同生育时期遮阴对形态性状间比值的影响 Table 3 Effects of shading on the ratios of morphological traits at different growth stages

23.27%和42.62%。而后期遮阴分枝数显著低于前期遮阴, 前期和后期遮阴比对照分别减少9.23%和29.97%。

2010年和2011年主茎长/分枝数比值后期遮阴(R1R8和R2R8)显著高于前期遮阴(VER1和VER2), 前期遮阴和后期遮阴平均比对照分别高46.79%和79.21%, 2012年将试验设置为前期遮阴VER2和后期遮阴R2R8, 主茎长/分枝数比值前期遮阴显著高于后期遮阴, 前后期遮阴比对照分别高123.38%和58.94%。前期遮阴处理由VER1延长至VER2, 主茎长/分枝数比值由比对照高46.79%上升为比对照高123.38%。说明前期遮阴至R1期后再延长遮阴时间对大豆植株形态影响很大, 套作大豆应尽量避免前期连续遮阴超过R1期。

2.2 不同遮阴处理对大豆产量和产量构成的影响

不同遮阴处理影响大豆单株产量和产量构成(表4), 处理间和品种间表现不尽一致。处理间规律为, 单株荚数、单株粒数和单株粒重以VEV6大于VER1, VER2大于VER5, R5R8大于R1R8, 说明遮阴时间越长, 产量越低。3年试验结果表明, 南豆12前期遮阴(VER1和VER2)单株荚数和单株粒重显著低于后期遮阴(R1R8和R2R8), 单株粒数具相同规律但2010年和2011年前后期遮阴差异不显著, 南冬抗22与南豆12表现一致; 桂夏2号两年试验结果表明, 单株荚数、单株粒数和单株粒重后期遮阴(R1R8和R2R8)显著低于前期遮阴(VER1和VER2), E61和C103与桂夏2号表现一致。

2.3 形态性状及其比值与产量的关系

3年试验所用品种与遮阴处理不同造成了每年试验的形态性状及其比值与产量的相关程度不同(表5), 但3年数据仍具一致规律, 即主茎长、第一节间长、分枝高、主茎长/茎粗比值、第一节间长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值与单株产量呈极显著负相关, 分枝数与单株产量呈极显著正相关。

以主茎长( X1)、茎粗( X2)、主茎长/茎粗比值( X3)、主茎节数( X4)、主茎长/主茎节数比值( X5)、第一节间长( X6)、第一节间长/茎粗( X7)比值、底荚高( X8)、分枝数( X9)、主茎长/分枝数( X10)比值、分枝高( X11)为自变量, 单株产量( Y)为因变量进行逐步回归分析(表6)。3年回归方程决定系数分别为 R2= 0.9506、 R2= 0.7447和 R2= 0.8675, 说明筛选出来的指标是能反映大豆产量高低的主要因素。为进一步明确逐步回归确定的指标对产量的效应, 分别将各年筛选出的指标对单株产量( Y)进行通径分析, 结果表明(表7), 年间对产量综合效应最大的指标虽然不同, 但年间共同筛选出了主茎长/茎粗( X3)和主茎长/分枝数( X10) 2个关键指标, 且二者对单株产量有较大的负效应。

3 讨论

遮阴导致大豆生长发育[20]、光合生理各异[21], 最终造成产量差异[8,9,10]。黄其椿等[16]研究表明, 大豆V3期前开始遮阴比R1期后开始遮阴对大豆单株荚数、粒数、产量等影响更大。本试验结果表明, 在营养期或生殖期内遮阴时间越长, 大豆单株产量越低。朗有忠等[22]研究表明, 水稻籽粒产量随全生育期的延长而增加, 但生育期超过152 d后,籽粒增产效果不明显。本试验研究发现, 各遮阴处理下, 不同大豆品种全生育天数与单株产量无明显联系, 但不同大豆品种生育时期结构不同, 前期(VER1或VER2)或后期(R1R8或R2R8)遮阴其单株产量受遮阴影响程度不同, 南豆12和南冬抗22R/V比值均小于1.4, 两品种前期遮阴(VER1和VER2)单株粒重显著低于后期遮阴(R1R8和R2R8), 而桂夏2号、C103和E61R/V比值大于等于1.5, 3个品种后期遮阴单株粒重显著低于前期遮阴。可见R/V比值在不同的范围时, 大豆产量受前后期遮阴影响程度不同。前人研究净作大豆时发现, 栽培大豆品种因人工选择等原因其营养生长期正逐步缩短, 生殖生长期正逐步延长, 即R/V比值在逐步增大, 产量逐步提高[8,17]。而本试验研究表明, 大豆在生长后期遮阴(R1R8和R2R8)时, R/V比值过大其产量会大幅下降, 说明间套作大豆品种的选育与净作大豆不同。由于本试验选用的大豆品种较少, 难以确定不同遮阴时期下适宜的大豆品种R/V比值范围, 该规律有待进一步试验验证。

普遍认为, 遮阴使大豆植株主茎长和节间长均增加, 茎粗和分枝数均减少[8,9], 本试验研究结果与之一致。侯兴亮等[23]研究发现番茄苗期遮阴株高/茎粗比值增加较多但坐果率高, 而开花座果期遮阴株高/茎粗比值增加较小但座果率低, 本试验研究发现, 不仅前期遮阴(VER1和VER2)主茎长/茎粗比值增加程度显著大于后期遮阴(R1R8和R2R8), 第一节间长度和主茎节数等主茎形态性状受前期遮阴影响程度均显著大于后期遮阴, 表明前期遮阴大豆主茎形态受影响较大。蔡昆争等[20]研究表明水稻插秧

表4 不同生育时期遮阴对大豆产量性状的影响 Table 4 Effects of shading on yield characters of soybean at different growth stages
表5 形态性状及其比值与单株产量的简单相关系数 Table 5 Simple correlation coefficient between morphological and yield traits
表6 多元线性回归方程 Table 6 Multivariate linear regression equation
表7 关键形态性状及其比值的通径分析 Table 7 Path coefficients of key morphological traits

至幼穗分化1期遮阴分蘖数急剧下降, 株高增加, 始穗期至成熟期遮阴对株高和分蘖数影响小但对结实率和千粒重影响很大。本试验结果表明, 大豆前期遮阴(VER1和VER2)与后期遮阴(R1R8和R2R8)对大豆分枝数都有影响, 但后期遮阴使分枝数减少的程度显著大于前期遮阴。前人研究将作物不同农艺性状间的比值作为评价壮株和作物耐阴能力的指标[21], 且大豆农艺性状与产量联系紧密, 本试验与前人研究结果[8,9,10]一致, 主茎长、主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值等与单株产量呈极显著负相关, 分枝数与单株产量呈极显著正相关。为比较各形态性状及其比值对单株产量的效应, 本试验分别将每年的形态性状及其比值对单株产量做逐步回归和通径分析, 由于3年试验供试品种和试验设置有所不同, 3年试验所筛选的指标不同, 但主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数比值是3年试验共同筛选的指标, 且对单株产量都有较大的负效应。说明即使遮阴时期不同和大豆品种的生育时期结构不同, 主茎长/茎粗比值和主茎长/分枝数都能作为大豆在遮阴条件下间接反映其产量高低的关键指标。

4 结论

大豆前期遮阴对主茎形态性状影响更大, 后期遮阴对分枝数量影响更大; 不同大豆品种生育时期结构不同, 前后期受遮阴影响程度不同, R/V比值小于1.4时前期遮阴比后期遮阴对产量的不良影响更大, R/V比值大于等于1.5时后期遮阴比前期遮阴对产量的不良影响更大; 大豆植株形态与产量有紧密联系, 主茎长/茎粗和主茎长/分枝数是在遮阴条件下能反映大豆产量高低的重要指标。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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