采用根系分隔盆栽试验和田间小区试验相结合的方法, 通过研究玉米/大豆和玉米/甘薯套作模式下不同分隔方式及不同供磷水平, 即0、35、70、105、140 kg P2O5 hm-2对玉米磷素吸收利用的影响, 阐明两种套作模式下种间相互作用及玉米磷素吸收特性。结果表明, 2种套作体系中无论施磷与否, 玉米均表现出套作优势(
A field experiment with different phosphorus (P) application amount including 0, 35, 70, 105, 140 kg P2O5 ha-1and a root barrier pot experiment with no barrier and plastic barrier were conducted to study the effects of P nutrition on P accumulation and use efficiency of maize in maize/soybean and maize/sweet potato relay intercropping systems along with their inter-specific promotion and mechanism. A pot experiment with and without barrier was conducted to find the inter-specific interactions, when root was separated by plastic barrier, there were not any inter-specific interactions but only P fertilizer effects, when root was not separated, there existed inter-specific interactions and P fertilizer effects at the same time. Results showed that, whether applicating P fertilizer or not, P accumulation of soybean and sweet potato was restrained in no-barrier treatment, but alleviating P application increasing (
间套作是中国传统精耕细作农业的重要组成部分, 对农业可持续发展具有重要作用。玉米/大豆和玉米/甘薯作为我国西南和南方地区的两种主要旱地套作模式, 对该地区农民增收起到十分重要的作用[1]。尤其是近年发展起来的玉米/大豆套作模式, 该模式集禾本科与豆科套作为一体, 改变了传统玉米/甘薯模式种间作用关系, 有效实现了土地的用养结合与养分互补, 示范推广面积逐年扩大, 正成为中国南方多熟制地区推进现代农业发展的一项新型实用技术[2,3,4]。
磷肥是植物生长所必须的大量元素之一, 是限制作物产量的最大限制因子之一, 增施磷肥在一定范围能够促进作物产量的提高, 然而磷肥的当季利用率低, 大量磷肥以不同形态的磷酸盐积累在土壤中[5,6,7]。提高作物对磷肥利用效率的途径, 一是通过生物或化学方法改良土壤和合理施肥改善土壤供磷状况; 二是发挥作物自身利用土壤磷的能力[8]。已有研究表明, 施磷能显著提高油菜磷含量, 各部位磷素积累和分配比例明显受磷肥用量的影响, 磷肥利用率随着磷肥用量的增加而下降[9]; 增施磷肥有利于小麦叶片对磷素的吸收转化, 增加籽粒中磷素的积累, 但其磷肥利用率明显下降[10]。张亚洁等[11]认为不同种植方式×磷素水平的互作对水稻和陆稻花后磷素积累、磷素籽粒生产效率和磷素物质生产效率有显著和极显著影响。刘建玲等[12]研究发现, 随着磷肥用量的增加白菜和辣椒植株的全磷含量显著增加, 大量施用磷肥导致蔬菜对磷的奢侈吸收。前人关于土壤中氮肥和磷肥的转化、影响因素及有效性等已有不少研究资料[13,14,15,16,17], 但是针对不同耕作模式作物吸磷特性及种间作用影响磷吸收方面研究相对较少, 为此本试验在田间试验研究吸磷特性的基础上利用根系分隔盆栽技术, 研究西南丘陵地区主要种植模式玉米/大豆、玉米/甘薯套作中作物吸收土壤磷素的种间相互作用, 为提高套作体系资源利用效率提供科学依据。
玉米品种川单418, 由四川农业大学玉米研究所提供; 大豆品种南豆12, 由四川省南充农业科学院提供; 甘薯品种川薯164, 由四川省农业科学院作物研究所提供。
于2012年在四川农业大学雅安教学农场进行根系分隔盆栽试验和大田试验, 供试土壤基础肥力状况见表1。
试验I为采用根系分隔盆栽试验, 2×2×2三因素随机区组设计。A因素为种植方式, A1为玉米/大豆, A2为玉米/甘薯; P因素为不同施磷水平, P0为不施磷, P70为施过磷酸钙70 kg P2O5 hm-2, 折算为每盆施P2O50.64 g; C因素为不同根系分隔方式, C1为不分隔, 作物地下部分种间竞争作用和种间抑制作用同时存在, C2为塑料膜分隔, 作物养分竞争作用和促进作用均被消除, 将塑料盆从中间分隔开, 用聚氯乙烯黏合剂将塑料膜粘在中间, 并用密封胶密封使其不漏水, 从而将盆分隔成2室。试验用盆钵直径34 cm, 高55 cm, 将土壤风干过2 mm筛后每室装10.75 kg, 每盆21.50 kg, 共设4次重复。玉米、大豆(甘薯)每盆留2株, 玉米每盆施2.18 g纯N (基肥∶穗肥=5∶5)(尿素), 0.82 g K2O (氯化钾), 磷钾肥作基肥一次性施入15 cm土层, 氮肥溶于水后施入土壤; 大豆、甘薯每盆施0.50 g纯N(基肥∶追肥=5∶5), 0.33 g K2O, 0.49 g P2O5, 玉米、大豆和甘薯播种及施肥时间同大田试验。
试验II为大田试验采用两因素裂区设计, 主因素为种植方式, A1为玉米/大豆, A2为玉米/甘薯。副因素为不同施磷水平, P0为不施磷, P35为施P2O5(过磷酸钙) 35 kg hm-2, P70为施P2O5 70 kg hm-2, P105为施P2O5 105 kg hm-2, P140为施P2O5 140 kg hm-2。磷钾肥作基肥于玉米移栽时一次性施入, 设3次重复, 共30个小区, 采用1 m/1 m田间配置(2 m开厢, 1 m于4月7日移栽玉米, 另1 m于6月12日种大豆或甘薯), 玉米穴植双株, 1 m的种植带内种两行, 株距为38 cm, 窄行行距40 cm, 宽行行距160 cm, 密度52 500株 hm-2, 全生育期共施纯氮(尿素) 240 kg hm-2, 按基肥∶穗肥=5∶5施用, 钾肥(60%氯化钾) K2O 90 kg hm-2; 大豆每带种植两行, 种植密度为105 000株 hm-2, 大豆行距为40 cm, 穴距为19 cm, 穴留双株, 每公顷配施基肥纯N 27.6 kg hm-2, 磷肥(P2O5) 54 kg hm-2, 钾肥(K2O) 36 kg hm-2, 追肥为初花期雨后每公顷配施纯N 27.6 kg hm-2; 磷钾肥作基肥于6月12日一次性施入, 甘薯每带起单垄, 垄宽0.6 m, 垄高0.5 m, 垄栽双行单株, 行距0.5 m, 株距0.17 m, 施肥与大豆相同, 于10月25日收获大豆和甘薯。
1.3.1 试验样品的采集与分析 于大田试验玉米拔节期、开花期、灌浆中期、乳熟期和成熟期各小区随机采取5株植株样, 分茎鞘、叶片和穗3个部位, 105℃杀青1 h并于80℃烘干至恒重, 采用H2SO4-H2O2联合消煮后, 用全自动连续流动分析仪测定全磷含量。以播种后天数( t)为自变量, 以播种后0 d、50 d (拔节期)、90 d (开花期)、105 d (灌浆中期)、120 d (乳熟期)、135 d(成熟期)测得的植株全磷含量为因变量( Y), 用Logistic方程 Y = K/(1 + ae- bx)模拟磷素积累过程。于根系分隔盆栽试验成熟期测产后, 对玉米、大豆和甘薯按3个重复取样做相同的处理测定全磷含量。
1.3.2 相关指标的计算公式
磷素积累总量(total P accumulation, TPA)=成熟期单位面积植株磷素积累量的总和;磷素生产效率(P production efficiency, PPE)=单位面积产量/单位面积植株磷积累量;磷素当季利用率(P utilization efficiency, PUE)=(单位面积施磷区磷素吸收量-单位面积不施磷区磷素吸收率量)/施磷量;种间相对竞争能力[2,18] Acs=( Aic/ Asc)-( Ais/ Ass), 式中 Acs为玉米相对于大豆(甘薯)的竞争能力, Aic、 Ais为玉米、大豆(甘薯)不分隔时的籽粒(或块根)产量, Asc、 Ass为玉米、大豆(甘薯)分隔时的籽粒(或块根)产量, Acs>0表示玉米竞争能力强于大豆(或甘薯);磷营养竞争比率[2,18] NCRcs=( Nic/ Nsc)/( Nis/ Nss), 式中 NCRcs为玉米相对于大豆(甘薯)的营养竞争比率, Nic、 Nis为玉米、大豆(甘薯)不分隔时吸磷量, Nsc、 Nss为玉米、大豆(甘薯)分隔时吸磷量, NCRcs>1表示玉米比大豆(或甘薯)磷营养竞争能力强;1.3.3 产量测定 8月4日收获, 盆栽试验每盆单独收获, 大田试验按小区实收记产, 按面积折算产量。
采用SPSS 20.0软件统计分析数据: 采用随机区组的方差分析对试验I的结果进行分析; 采用裂区设计的方差分析和多重比较对试验II的结果进行分析, 使用Microsoft Excel 2003处理数据和绘图。
2.1.1 根系分隔对作物成熟期磷素积累总量的影响
2种套作体系中, 根系分隔与施磷处理对各作物磷素积累均有影响(表2)。与根系分隔相比, 不分隔时玉米磷素积累在玉米/大豆和玉米/甘薯模式下分别提高了14.67%和5.19% (不施磷), 17.05%和5.62% (施磷70 kg hm-2), 表明两种套作的种间作用促进磷素吸收, 施磷时促进作用增强, 玉米/大豆套作大于玉米/甘薯套作; 当种间根系分隔时, 只有磷肥效应, 与不施磷相比, 施磷2种模式磷素积累平均提高了16.45%。种间不分隔时, 作物根系可以相互直接作用, 磷肥效应和种间作用同时存在, 玉米/大豆和玉米/甘薯体系中玉米磷素积累分别提高了19.77%和16.05%。
无论施磷与否, 大豆和甘薯在不分隔时磷素积累均受到抑制, 但抑制程度不一致, 施磷促进大豆和甘薯磷素积累, 与不分隔相比, 分隔时大豆磷素积累提高了13.33% (不施磷)和12.50% (施磷70 kg hm-2), 甘薯磷素积累平均增加了4.08%, 施磷对甘薯影响较小。表明2种套作中存在大豆和甘薯对磷素吸收的竞争作用。大豆在不施磷时由于种间作用促进了玉米对共生土壤养分的吸收, 自身受抑制程度强于甘薯, 施磷后, 在促进玉米吸磷的同时, 刺激诱导自身根瘤固氮, 进而促进吸收磷素, 大豆的抑制程度得到缓解。
2.1.2 两种套作模式种间营养竞争能力的差异分析
种间相对竞争能力和磷营养竞争比率阐明了玉米、大豆(或甘薯)不分隔时与分隔时磷吸收差异的机制(表3)。从种间竞争能力来看, 2种套作体系的种间作用关系一致, 即玉米相对于大豆(或甘薯)表现出较强的竞争能力( Acs>0), 施磷时玉米相对于大豆(或甘薯)竞争能力减弱, 表明2种套作体系中玉米为套作优势作物, 而大豆和甘薯处于竞争劣势, 施磷缓和了种间竞争作用。对磷素营养竞争比率分析可知, 作物对磷素竞争强弱不一致, 玉米较大豆(或甘薯)处于优势( NCRcs>1), 玉米/大豆体系中, 施磷时 NCRcs增大, 玉米/甘薯体系中, NCRcs保持不变, 施磷促进玉米植株的生长, 进而更有利于竞争吸收磷素, 玉米/
大豆体系种间互作更强。 Acs和 NCRcs值在玉米/大豆中高于玉米/甘薯中, 表明玉米的增产优势与其更强的种间竞争能力和养分竞争能力或大豆本身的促进作用如根系分泌物活化等有关。
2.1.3 玉米磷素积累动态 套作模式和磷肥施用量对成熟期磷素积累的影响达显著或极显著水平, 且存在显著互作效应( A套作模式=36.04*, P施磷水平=788.56**, A× P=3.73*), 进一步印证了根系分隔试验中认为两种套作中存在种间互作促进磷素吸收。对各处理磷素积累总量动态进行曲线拟合, 发现磷素积累总量与播种后天数的关系可以用Logistic方程 Y= K/(1+ ae- bx)描述, 各处理决定系数均在0.99以上, 说明套作玉米的磷素积累动态符合“S”型增长曲线(表4)。结果显示, 不同施磷水平对成熟期玉米磷素积累的影响, 在一定范围内随着施磷量的增加呈增加趋势, 与盆栽试验结果一致。P105表现最好, 其次为P140。
磷素积累最大增长速率( Vm)和平均增长速率(
由图1可知, 无论分隔与否, 施磷均能促进玉米成熟期茎鞘、叶和果穗磷含量, 两种套作规律一致, 相同施磷水平下玉米茎鞘、叶和果穗磷含量, 表现为玉米/大豆高于玉米/甘薯套作。与根系分隔相比, 不分隔处理提高茎、叶和穗磷素积累分别为12.5%、22.8%和7.8% (不施磷), 25.8%、19.4%和9.7% (施磷70 kg hm-2), 施磷促进作用分别为29.2%、36.0%和12.8%, 当两种促进作用同时存在时分别为44.4%、32.1%和14.8%。
磷素营养对成熟期茎鞘、叶及籽粒磷含量有显著影响(图2)。总体上表现为籽粒>茎鞘>叶片, 施磷显著促进成熟期各器官磷积累, 当施磷量小于105 kg hm-2时, 茎鞘
图中不同小写字母表示在同一套作模式下差异达到5%显著水平。
Different small letters in the figure mean significant difference at P<5% in the same intercropping system.
图中不同小写字母表示在同一套作模式下差异达到5%显著水平。
Different small letters in the figure mean significant difference at P<5% in the same intercropping system.
和籽粒磷含量随着施磷量的增加而增加, 过量施磷起抑制作用。P105显著高于其他处理。各器官磷素积累玉米/大豆套作高于玉米/大薯套作, 与盆栽试验取得的结论一致。
种间作用和施磷水平对玉米磷素利用率的影响各处理差异达显著水平(表5)。根系不分隔处理玉米磷素当季利用率较分隔处理提高了7.81%, 玉米/大豆高于玉米/甘薯, 田间试验与盆栽试验表现结果一致, 与分隔相比, 不分隔时玉米磷素当季利用率提高在玉米/大豆和玉米/甘薯套作中分别为12.50%和3.13%。磷素籽粒生产效率随着施磷量的增加而下降, 且玉米/大豆高于玉米/甘薯, 差异显著。随着磷肥施用量的上升, 磷素当季利用率先缓慢下降而后急剧下降。说明玉米/大豆和玉米/甘薯模式种间作用提高玉米磷素利用率。
种间作用和磷素营养对玉米产量的影响根系分隔试验与大田试验表现出一致的规律(表6)。与分隔相比, 不分隔时玉米产量提高在玉米/大豆和玉米/甘薯套作中分别为22.67%和12.60% (不施磷), 16.84%和7.17% (施磷70 kg hm-2)。表明套作玉米产量的增加与种间关系和施磷相关, 且不同作物套作增幅不同, 相同施磷水平下玉米/大豆套作产量高于玉米/甘薯套作。大田试验中分析得出不同套作模式与磷肥施用对产量的影响达显著水平, 且存在极显著互作效应, 也进一步印证盆栽试验结果。当施磷量低于105 kg hm-2时, 玉米产量随施磷量的增加而增加, 施磷量为105 kg hm-2时显著高于其他处理, 其次为140 kg hm-2。
套作作物在共生期间作物养分吸收必然发生相互影响, 包括种间促进作用和种间竞争作用, 两者共同决定了作物养分吸收状况[19]。Betencourt等[20]和Mei等[21]研究发现间作相比单作能显著促进低磷土壤中根系周围磷含量的提高, 进而提高产量及磷素积累。本研究结果表明, 两种套作体系中无论施磷与否, 玉米均表现出套作优势( Acs>0, NCRcs>1); 大豆和甘薯处于套作劣势, 且施磷能够缓和玉米与大豆(甘薯)种间竞争作用; 对于磷营养的竞争, 玉米较大豆和甘薯处于竞争优势; 两种套作体系间, 玉米与大豆套作玉米的竞争优势大于与甘薯套作。与雍太文等[2]研究结果相似, 即认为玉米相对于大豆为竞争优势作物, 在玉米/甘薯套作体系中, 玉米的相对竞争能力减弱。其作用机制可能由于大豆自身的根瘤固氮提高了氮的供应量, 促进玉米吸收磷, 大豆的根系分泌物活化难溶性磷, 从而促进了玉米磷素的吸收[2,17]; 玉米竞争利用大豆(甘薯)根区
养分, 有更大的养分吸收空间以获得较多的养分, 已有研究发现, 在玉/豆体系中, 玉米的根系伸入距离比大豆更长, 甚至能够伸入大豆行, 充分吸收大豆行养分[22]。因而种间作用也可能是大豆(甘薯)施肥增加了玉米养分供应。本研究还得出, 大豆在不施磷时由于种间作用促进玉米对共生土壤养分的吸收, 自身受到抑制程度强于甘薯, 施磷后, 在促进玉米吸磷的同时, 刺激诱导自身根瘤固氮, 进而促进磷素吸收, 大豆的抑制程度得到缓解。而玉米/甘薯体系中玉米磷营养竞争能力相对减弱可能是甘薯对磷素较强的竞争吸收以及土壤中没有明显的磷素活化补偿的原因。与李隆等[19]研究结论一致, 认为共生期早种早收作物可竞争利用晚收作物根区养分, 有更大养分吸收空间以获得较多的养分。在本试验中, 其影响因子的作用大小还有待更进一步研究。
本试验中施磷105 kg hm-2时, 套作玉米叶片、茎鞘和籽粒磷含量达到最大, 玉米磷素利用率达到较高。种植模式与施磷水平互作效应显著, 与张亚洁等[11]研究结果相似。其原因一方面当施磷105 kg hm-2时, 玉米磷素积累最大增长速率( Vm)和平均增长速率(