甬优系列杂交稻品种的超高产群体特征
韦还和2, 姜元华2, 赵可2, 许俊伟2, 张洪程1,2,*, 戴其根1,2, 霍中洋1,2, 许轲1,2, 魏海燕1,2, 郑飞2
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州225009
2扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州225009
*通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn
摘要

以籼粳杂交稻有代表性的品种甬优11、甬优12、甬优13、甬优15、甬优17为试材, 通过栽培措施的调控, 形成超高产(产量≥12.0 t hm-2)和高产(10.5 t hm-2≤产量<12.0 t hm-2)群体。比较研究其特征表明, 与高产群体比, 超高产群体的总颖花量极显著提高, 而结实率和千粒重略降低; 平均每穗粒数极显著提高, 并且一、二次枝粳数以及粒数显著或极显著提高; 拔节期的干物重略低, 但抽穗期和成熟期的干物重均显著或极显著提高; 其有效分蘖临界叶龄期至拔节期的生长平稳, 无效分蘖发生少, 高峰苗低, 拔节期以后茎蘖数下降平缓, 成穗率、叶面积指数、光合势、干物质积累量等均较高; 基部第1、第2、第3节间的茎秆粗度和茎壁厚度及基部第1、第2、第3节间的弯曲力矩、抗折力均显著或极显著提高, 且倒伏指数减小。

关键词: 亚种间杂交稻; 甬优系列; 超高产
Characteristics of Super-high Yield Population in Yongyou Series of Hybrid Rice
WEI Huan-He2, JIANG Yuan-Hua2, ZHAO Ke2, XU Jun-Wei2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2, WEI Hai-Yan1,2, ZHENG Fei2
1Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China
2Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract

A field experiment was conducted using the representativeindica-japonica hybrid rice Yongyou 11, Yongyou 12, Yongyou 13, Yongyou 15, and Yongyou 17 to compare between super-high and high yield populations formed by the regulation of cultivation measures. The results showed that the spikelets of the super-high yield population was higher than that of high yield population, with difference very significant, but the seed-setting rate and 1000-grain weight of the super-high yield population were lower than those of high yield population. The average spikelets per panicle was significantly higher than that of high yield population, meanwhile the number of the primary and secondary branches and total grains were higher than those of high yield population, showing a significant or very significant difference. The dry matter accumulation of the super-high yield population was a little lower than that of the high yield population at the jointing stage, but higher at heading and maturity stages. From the critical leaf-age for productive tillers to jointing stage, the super-high yield population had a steady growth with less ineffective tillers and lower peak number of tillers after jointing stage, the super-high yield population had a steady decline in number of tillers and had higher productive tillers rate, leaf area index, photosynthetic potential and dry matter accumulation, compared with the high yield population. The super-high yield population had higher culm diameter and culm wall thickness in the basal first, second and third internodes, as well as higher bender moment and anti-broken strength, and lower lodging index than the high yield population.

Keyword: Indica-japanica inter-subspecific hybrid rice; Yongyou series; Super-high yield

水稻超高产研究一直是农业领域的热点, 人们从超高产栽培技术、超级稻品种、产量构成、源库特征、干物质生产等方面进行了较多研究[ 1, 2, 3, 4, 5, 6]。利用籼稻和粳稻杂交产生的杂种F1代在产量性状等方面所具有的强大的杂种优势早就被人们所熟知[ 7], 有的育种家提出了籼粳架桥[ 8]以及应用广亲和基因与光敏核不育基因实现亚种间杂种优势直接利用的战略思想[ 9], 也有的从源库特性等[ 10, 11]方面分析了籼粳亚种间杂交稻的杂种优势, 但同时籼粳杂交F1代也存在生育期超长以及结实率偏低等问题[ 12], 一定程度上限制了在生产上的推广应用。近年来, 宁波市农业科学院和宁波市种子公司开展了粳不/籼恢三系法杂种优势利用研究, 选育出的籼粳亚种间杂交稻甬优系列品种在较好地解决上述问题的同时, 在江苏[ 13]、浙江[ 14, 15]、江西[ 16]等稻作区实现产量突破, 表现出很好的发展势头。前人对于超高产研究的试验对象大多以杂交籼稻和粳稻(常规粳稻、杂交粳稻)为主, 对籼粳亚种间杂交稻特别是籼粳杂交稻甬优系列品种的超高产特征报道较少, 更缺乏系统的研究。因此, 本研究以甬优系列品种为材料, 观察与分析产量达12.0 t hm-2以上的群体生长特征, 以期为籼粳杂交稻品种的超高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料

选用甬优11、甬优12、甬优13、甬优15和甬优17。

1.2 试验设计与栽培管理

试验于2011—2012年在扬州大学农学院试验农场进行。土壤类型为沙壤土, 含全氮0.13%、碱解氮87.3 mg kg-1、速效磷32.5 mg kg-1、速效钾88.5 mg kg-1。采用裂区设计, 以栽培措施为主区, 设置超高产(产量≥12.0 t hm-2)和高产(10.5 t hm-2≤产量<12.0 t hm-2)两处理, 以品种为裂区, 每小区面积25 m2, 3次重复。主区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各主区间单独排灌。

1.2.1 超高产栽培 应用精确定量栽培原理设计, 两年均于5月12日播种, 6月10日移栽, 旱育壮秧, 栽插密度为25.5万穴 hm-2(30.0 cm×13.2 cm), 每穴插1粒种子苗, 总施氮量300 kg hm-2, 基蘖肥∶穗肥 = 5∶5, 其中基肥在移栽前1 d施用, 分蘖肥移栽后7 d施用, 穗肥于倒四、倒二叶等量施用。N∶P2O5∶K2O (质量比) = 2∶1∶2, 施过磷酸钙(含12% P2O5) 1250 kg hm-2, 作基肥一次施用, 钾肥50%作为基肥, 50%于倒四叶施用, 在基追肥中施用硅肥(90 kg hm-2)和多效锌(20 kg hm-2)。在有效分蘖临界叶龄期的前1个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的80%时, 开始排水搁田; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 按超高产栽培要求防治病虫害。

1.2.2 高产栽培 两年均于5月12日播种, 6月10日移栽, 湿润育秧, 栽插密度为25.5万穴 hm-2 (30.0 cm×13.2 cm), 每穴插1粒种子苗, 总施氮量262.5 kg hm-2, 基蘖肥∶穗肥 = 7∶3, N∶P2O5∶K2O (质量比) = 2∶1∶2, 基肥为45%复合肥 875 kg hm-2, 分蘖肥为尿素125 kg hm-2, 在移栽后1个叶龄后施用, 穗肥于倒四和倒二叶分2次等量施用, 同时基施过磷酸钙, 钾肥50%用作基肥, 50%于倒四叶施用。当茎蘖数达到预期穗数时, 排水搁田; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 按常规高产栽培防治病虫害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖动态 于每处理小区定5个观察点, 每个观察点15穴, 拔节期前每5 d 观察一次, 拔节后每7 d观察一次。

1.3.2 叶面积与干物质量 分别于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、乳熟期和成熟期, 按每处理小区茎蘖数的平均数取10穴, 测定叶面积和干物质量, 采用长宽系数法测定叶面积, 测后将叶片放在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 测定干物质量。

1.3.3 光合势 光合势(m2 d hm-2) = 1/2×( L1+ L 2)×( t2- t1)。式中, L1 L2为前后2次测定的叶面积(m2 hm-2), t1 t2为前后2次测定的间隔时间(d)。

1.3.4 穗部性状 按平均穗数取10穴考种, 考察分穗长、一次枝粳数、二次枝粳数等穗部性状。

1.3.5 茎秆性状与倒伏性状 于抽穗期, 每小区选取生长基本一致的植株5穴用于测定植株倒伏性状的相关指标。植株倒伏性状主要指茎秆物理力学指标, 参照李红娇等[ 17]的方法。保留叶鞘、叶片和穗子, 并保持不失水。将待测定的节间置测定器上, 令该节间中点与测定器中点对应, 在中点挂一盘子, 向盘中逐渐加入砝码至茎秆要折断还未折断时, 再加入沙子直至茎秆折断, 此时砝码、沙子及盘子的重量即为该节间的抗折力。弯曲力矩=节间基部至穗顶长度(cm)×该节间基部至穗顶鲜重(g), 倒伏指数=弯曲力矩/抗折力×100。

1.3.6 产量测定 于成熟期每小区调查100穴, 计算有效穗数, 取5穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重及理论产量, 并实收核产。

1.4 数据处理

表1可知, 产量在栽培措施间差异极显著, 在品种间以及品种与栽培措施的互作之间, 差异均不显著。2011年, 甬优11、甬优15和甬优17的试验小区因防治病虫草害的药剂喷施不当, 对小区植株生长影响较大, 其测得数据缺乏可靠性, 因此, 文章中2011年的试验品种为甬优12和甬优13。运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用DPS软件作统计分析。

表1 产量在栽培措施和品种间的方差分析 Table 1 Analysis of variances of grain yield with different cultivation measures and cultivars
2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素

两年超高产处理的平均产量比高产处理的平

均产量分别高12.34%和11.46%, 差异极显著。对于产量构成因素, 超高产群体的颖花量极显著高于高产群体, 如2011年超高产群体较高产群体高15.42%, 超高产群体的穗数和每穗粒数均高于高产群体, 差异极显著, 如2012年超高产群体的穗数和每穗粒数分别较高产群体高9.67%和3.40%。就结实率和千粒重而言, 超高产群体略低于高产群体, 但差异不显著(表2)。由于两年规律基本一致, 为了便于分析, 下文用更为完整的2012年的数据。

表2 超高产与高产群体的产量及其构成因素 Table 2 Yield and its components of the super-high yield and high yield populations
2.2 穗部性状

与高产群体比, 超高产的穗长、单穗重、每穗粒数均增加, 着粒密度略降低, 但差异不显著; 其一、二次枝粳数以及粒数显著或极显著提高, 且一次枝粳粒数占总粒数比值增加, 而二次与一次枝粳数比值、二次与一次枝粳粒数比值、二次枝粳粒数占总粒数比值均呈相反的趋势(表3)。

表3 超高产和高产群体的穗部性状Table. 3 Panicle characters of the super-high yield and high yield population

2.3 茎蘖动态

超高产群体利用旱育秧苗移栽后易活棵早发的优势, 在有效分蘖临界叶龄期之前, 茎蘖数增幅高于高产群体, 且能在有效分蘖临界叶龄期达到预期穗数。受到搁田时间差异等的影响, 在有效分蘖临界叶龄期到拔节期, 超高产群体的茎蘖数增长较为缓慢, 而高产群体则增长较迅速, 超高产和高产群体的茎蘖数均在拔节期达到最大, 且超高产群体的茎蘖数低于高产群体。自拔节期后, 两处理的茎蘖数均逐渐下降, 与对照相比, 超高产群体的茎蘖数下降平缓, 最终成穗率较高产群体高13.14% (图1)。

2.4 叶面积指数与光合势

对于叶面积指数, 在有效分蘖临界叶龄期超高产群体高于高产群体, 在拔节期, 高产群体高于超高产群体, 两群体均在抽穗期达到最大, 此后逐渐下降, 但与对照相比, 超高产群体的下降较平缓 (图2)。对于光合势(表4), 超高产群体在有效分蘖临界叶龄期到拔节期低于高产群体, 差异显著; 在拔节期到抽穗期比高产群体高3.18%, 差异极显著; 抽穗期到成熟期也高于高产群体, 差异极显著。

图1 超高产和高产群体各生育期的茎蘖动态CLPT: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; B: 孕穗期; H: 抽穗期; M: 成熟期。Fig. 1 Dynamics of stems and tillers of the super-high yield and high yield populationsCLPT: critical leaf-age for productive tillering; J: jointing stage; B: booting stage; H: heading stage; M: maturity stage.

图2 超高产和高产群体的叶面积指数CLPT: 有效分蘖临界叶龄期; J: 拔节期; H: 抽穗期; W: 蜡熟期; M: 成熟期。Fig. 2 Leaf area index of the super-high yield and high yield populationsCLPT: critical leaf-age for productive tillering; J: jointing stage; H: heading stage; W: waxy stage; M: maturity stage.

表4 超高产和高产群体的光合势 Table 4 Photosynthetic potential of the super-high yield and high yield populations (m2 d hm-2)
2.5 抽穗期有效和高效叶面积指数

表5可知, 与对照相比, 超高产群体的群体、有效、高效叶面积指数分别比高产群体高8.27%、12.90%和15.25%,差异极显著。且在抽穗期的有效、高效叶面积率也极显著高于高产群体。

表5 超高产和高产群体抽穗期叶面积指数 Table 5 Leaf area index (LAI) of the super-high yield and high yield populations at the heading stage
2.6 干物重积累量

表6可知, 超高产群体除在拔节期外, 在有效分蘖临界叶龄期、抽穗期和成熟期的干物重均高于高产群体, 差异显著或极显著。在抽穗至成熟期, 超高产群体比高产群体高15.62%, 差异极显著。

表6 超高产和高产群体的干物重积累量 Table 6 Dry matter accumulation of the super high-yield and high yield populations (t hm-2)
2.7 基部节间物理特性和抗倒性

与高产处理相比, 超高产处理基部第1、第2、第3节间的茎秆粗度和茎壁厚度增加, 差异极显著, 基部第2节间的茎秆粗度和茎壁厚度增加12.64%和11.43%。同时, 基部第1、第2、第3节间弯曲力矩、抗折力也增加, 差异显著或极显著, 而基部第1、第2、第3节间的倒伏指数降低(表7)。

表7 超高产和高产群体基部节间物理特性和抗倒性Table. 7 Physical and lodging characteristics of the basal internode of the super-high yield and high yield populations

3 讨论
3.1 甬优系列品种超高产的物质生产能力

作物产量是由物质生产总量和收获指数决定的, 就其关系人们进行了大量的研究[ 18, 19]。较为一致的观点认为, 在收获指数达到较高水平的情况下, 依靠生物量的提高是实现水稻高产的主要途径。凌启鸿等[ 20]认为, 产量与抽穗期干物质积累量呈抛物线关系, 与成熟期干物质积累量及抽穗至成熟期的干物质积累量呈线性正相关关系, 并指出高产水稻抽穗期的干物质积累量占成熟期总干物质量的60%左右, 抽穗至成熟期积累的干物质约占总干物质量的40%。本试验条件下, 超高产群体在拔节期的干物重略低于高产群体, 在抽穗期和成熟期的干物重均高于高产群体, 差异显著或极显著。对抽穗至成熟期的积累量而言, 超高产群体比高产群体高15.62%,且其干物重积累量占总干物重的39.91%, 抽穗期的干物重占总干物重的60.14%, 本试验结果支持了凌启鸿等的观点。

3.2 甬优系列品种超高产群体的库、源与抗倒伏性的协同特征

大幅度地扩大群体颖花量是实现超高产的前提, 颖花量是由穗数和每穗粒数共同构成, 扩大群体颖花量可通过增加穗数、每穗粒数或二者皆增加的途径来实现。人们也对这3种途径进行了大量的理论与实践探索。Sheehy等[ 21]认为, 大幅度增加每穗粒数是实现颖花量增加和产量突破的关键。杨惠杰等[ 22]认为超高产水稻的穗数和每穗粒数均需增加, 并且穗数对颖花量的贡献高于每穗粒数。梁尹明等[ 23]结合甬优12的超高产攻关试验发现, 同2010年相比, 2011年甬优12的每穗粒数略微下降, 但穗数有较大增幅, 并且颖花量和产量也有较大提高。前人研究结果进一步说明扩大颖花量对于产量突破的重要意义, 但对穗数和每穗粒数对颖花量的贡献值存在一定的歧义。本试验条件下, 超高产群体的颖花量极显著高于高产群体, 穗数对颖花量的直接作用(直接通径系数为0.6834)高于每穗粒数(直接通径系数为0.4310), 因此在生产上应首先保证足够的有效穗数, 并在此基础上攻取大穗和结实率。一般情况下, 增加每穗粒数会使结实率有所降低[ 24], 而杨建昌等[ 25]认为, 二者并非负相关, 可以同步提高。本试验条件下, 超高产群体的每穗粒数高于高产群体, 但结实率略低于高产群体, 可能是由于试验材料的差异的, 本试验超高产群体材料的每穗粒数大多在320粒左右, 对于籽粒充实的要求更高, 因此, 在灌浆充实阶段, 要更加重视光合生产力的提高以及源库物质间运输的流畅。

在扩库基础上, 还必须通过强源来实现库容有效充实。刘建丰等[ 26]研究发现, 与高产群体相比, 超高产群体增加了剑叶长度同时减小了叶角, 并且冠层各部分的分布比较均匀。许德海等[ 27]、马荣荣等[ 28]研究发现, 与对照品种相比, 甬优6号的叶面积指数大、叶片功能期长、比叶重大、叶片光合速率高, 从而为超高产群体构建了强源的物质基础。本试验条件下, 超高产群体自抽穗期后的叶面积指数均高于高产群体, 同时抽穗期的有效、高效叶面积指数以及有效、高效叶面积率均极显著高于高产群体, 这种配置有利于提高光合效率, 为籽粒输送更多光合产物。

具有较强的抗倒性是实现超高产的基础, 基部节间长、节间粗度、茎壁厚度、节间干重、茎秆干重等均与抗倒性关系密切[ 29, 30, 31, 32, 33], 一般认为, 抗倒性与茎秆粗度、茎壁厚度、茎秆干重以及节间干重等呈正相关, 与基部节间长、株高呈负相关。本试验条件下, 超高产群体的平均株高高于高产群体(资料未列出), 但基部第1、第2、第3节间的茎秆粗度、茎壁厚度也增大, 从而降低了基部第1、第2、第3节间的倒伏指数。

4 结论

与对照(高产群体)相比, 超高产群体的颖花量极显著提高, 而结实率和千粒重略降低; 在有效分蘖临界叶龄期至拔节期生长平稳, 无效分蘖少, 高峰苗低, 叶面积指数较小, 拔节期以后, 茎蘖数下降平缓, 成穗率、叶面积指数、光合势、干物质积累量等较高。甬优系列品种的超高产特征为, 依靠单位面积穗数和每穗粒数协同增加实现颖花量的提高, 依靠前、中、后期的协调生长提高群体的光合物质生产能力并增强群体的安全抗倒能力。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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