* 通讯作者(Corresponding author): 冯跃华, E-mail:fengyuehua2006@126.com, Tel: 13984385198
第一作者联系方式: E-mail:jihongting2010@126.com
定量分析超级杂交水稻若干群体指标的动态特征, 以期为其高产栽培提供依据。于2011年和2012年在大田条件下, 以超级杂交水稻准两优527、Q优6号和对照品种II优838为试材, 通过连续测定干物质和叶面积, 建立了水稻群体干物质和相对叶面积指数动态模型, 进而以群体干物质和相对叶面积指数模型为基础, 分析了超级杂交水稻作物生长率、相对生长率、光合势、净同化率、叶面积比率动态变化特征。结果表明, 超级杂交水稻快增期的干物质积累量及其占总生物量的比例均高于对照。作物生长率(CGR)随移栽后时间呈先升高后下降的单峰曲线变化, 其快增期的CGR较大。与对照相比, 超级杂交水稻相对生长率(RGR)表现出上升快、峰值大、下降快的特点。准两优527在移栽后23 d至成熟期高于对照, Q优6号的RGR在移栽后43 d以前低于对照, 移栽后43 d至113 d高于对照, 两者在移栽后113 d至成熟期的RGR相差不大。不同水稻净同化率(NAR)随移栽后时间呈先上升后下降的单峰曲线变化, 最大NAR出现在移栽后43~53 d。总光合势与快增期光合势及与快增期绿叶面积持续时间均呈极显著正相关。2个超级杂交水稻叶面积比率(LAR)在移栽后23 d至43 d迅速下降, 移栽后43 d至73 d缓慢下降, 移栽后73 d至成熟期快速下降, 其快增期的LAR较大。
In order to find foundations of high-yield cultivation in super hybrid rice (SHR), we modeled on dynamics of population indices. A field experiment with two super hybrid rice cultivars (Zhunliangyou 527, Q you 6) and control (II you 838) was conducted in 2011 and 2012, and dry matter accumulation (DMA) and leaf area index (LAI) were measured. The dynamic equations of DMA and relative leaf area index (RLAI) were established and the dynamic characteristics of crop growth rate (CGR), relative growth rate (RGR), leaf area duration (LAD), net assimilation rate (NAR), and specific leaf area (LAR) were analyzed based on the equations. The DMA and its proportion to the total biomass at rapid growth stage were significantly higher than those of Control. In the process of time after transplanting, the tendency of CGR was expressed in a single peak curve, and CGR of two SHR was higher than that of control in rapid growth stage. The RGR of Zhunliangyou 527 was higher than that of control from 23 d after transplanting to mature period. As compared with the RGR of control, the RGR of Q you 6 was lower before 43 d after transplanting, higher from 43 d to 113 d after transplanting, and not much difference from 113 d after transplanting to maturity. A significant correlation was observed between gross LAD and LAD at rapid growth stage, and also between gross LAD and duration of LAI at rapid growth stage. Compared with Control, the RGR of SHR showed faster increasing and decreasing, and its peak value was higher. A single peak curve was available for the dynamic changes of NAR with its most high value from 43 d to 53 d after transplanting. The LAR of two SHR decreased fast from 23 d to 43 d after transplanting, moderately from 73 d to mature stage, and slowly from 43 d to 73 d after transplanting stage. The LAR of two SHR was higher in rapid growth stage than that of control.
目前我国正在大力推广超级水稻, 与一般高产水稻相比, 超级杂交水稻产量潜力较高。研究超级杂交水稻主要群体指标动态变化特征, 对充分发挥超级杂交水稻的产量潜力, 实现超级杂交水稻大面积高产栽培具有重要意义。关于超级杂交水稻物质生产特性的研究已有较多报道[ 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8]。一些学者对不同生育阶段平均作物生长率的动态变化进行了研究[ 9, 10, 11], 然而阶段性的作物生长率动态变化不能准确反映群体生长率的瞬时变化; 另一些学者利用数学模型对相对群体干物质积累速率进行了分析[ 12, 13], 因作物群体干物质的积累速率=相对群体干物质积累速率×最大干物质积累量/生育期, 并且作物不同品种的最大群体干物质积累量和生育期不同, 所以不同品种间群体相对干物质积累速率的差异不能准确反映其群体干物质积累速率的差异, 即不同品种的作物生长率的差异不能被反映。关于水稻干物质积累的过程的划分, 也有一些报道。朱庆森等[ 14]利用Richards方程的2个拐点将水稻籽粒灌浆的过程划分为前、中、后期, 并对籽粒灌浆速率、平均生长速率、相对生长速率等指标进行了分析。李艳大等[ 15]利用Richards方程的2个拐点将水稻整个干物质积累过程划分为渐增(0~0.40)、快增期(0.40~0.71)和缓增期(0.71~0.91), 具有明确的生物学意义, 比实际观察法更确切更易操作, 然而其未对水稻群体指标动态特征做进一步分析。本研究定量分析准两优527和Q优6号群体指标的动态特征, 以期为其高产栽培提供依据。
试验于2011年和2012年在贵州大学教学实验农场进行, 试验田土壤为黄泥土, 含有机质38.11 g kg-1、全氮2.93 g kg-1、全磷1.35 g kg-1、全钾7.76 g kg-1、碱解氮228.63 mg kg-1、速效磷29.46 mg kg-1、速效钾172.69 mg kg-1、pH 6.3。试材为准两优527、Q优6号超级稻品种、II优838对照品种。采用单因素随机区组设计, 品种为试验因素, 3个品种即为3个水平, 重复3次, 共9个小区; 小区面积9 m×6 m; 株行距20.0 cm×26.7 cm; 走道宽50 cm, 四周种保护行。氮肥(纯氮)用量为240 kg hm-2, 基肥、分蘖肥、促花肥和保花肥的用量分别占总施氮量的35%、20%、30%和15%; 磷肥(P2O5) 120 kg hm-2, 全部基施, 钾肥(K2O) 240 kg hm-2分2次施用, 基肥和促花肥各半。2011年5月1日播种, 6月7日移栽, 10月16日收获; 2012年4月18日播种, 6月8日移栽, 10月21日收获。每穴单本栽插, 其他同大田管理。两年试验均采用相同品种、同一当地高产栽培方式, 相同田块和相同小区。
1.2.1 群体干物质积累量(DMA)和叶面积指数(LAI)
从水稻移栽至成熟, 每10 d每小区随机选取代表性稻株6株, 将绿叶和茎鞘分开, 在105℃下杀青30 min, 75℃烘干48 h至恒重后称量, 计算群体地上部干物质积累量。以长×宽×0.75测定叶面积[ 16, 17]。
1.2.2 作物生长率(CGR) 采用朱庆森等[ 14]的方法。
1.2.3 相对生长率(RGR) 即单位时间瞬时干重的速率变化。 RGRt = CGRt /Wt, 其中, RGRt是t时间的相对生长率, CGRt是t时间的作物生长率, Wt是t时间的干物重。
1.2.4 平均叶面积和光合势(LAD)以及最大叶面积指数出现时间 采用文献[ 18, 19]方法计算。将相对LAI动态模型 y=( a+ bx)/(1+ cx+ dx2)从 x1到 x2积分即为 x1至 x2时期总相对光合势(RLAD); 将RLAD除以持续时间 x2- x1, 可得到 x1至 x2时期平均相对叶面积指数(ARLAI); 然后乘以最大叶面积指数即可得 x1至 x2时期平均叶面积指数(ALAI)。总光合势、最大叶面积指数(LAImax)以及大田期生长时间三者的乘积即为大田期实际总LAD。
ARLAI= RLAD/( x2- x1)
ALAI= ARLAI× LAImax
对相对 LAI动态模型 y=( a+ bx)/(1+ cx+ dx2)求一阶导数即可得相对 LAI变化速率方程, 令相对 LAI变化速率方程等于0, 即可得到最大 LAI出现的相对时间 x。
1.2.5 净同化率(NAR) 即单位叶面积的作物生长率。 NARt = CGRt /Lt, 其中, NARt是t时间的净同化率, CGRt是t时间的作物生长率, Lt是t时间的叶面积。
1.2.6 叶面积比率(LAR) 即单位干物重的叶面积。 LARt = Lt/ Wt, 其中, Lt为t时间的叶面积, Wt是t时间所对应的植株干物重。
利用归一化方法[ 20, 21], 将水稻移栽至成熟的生长时间( Tt)与最大 LAI ( LAIM)定为1, 得到相对时间 TR(0~1)、相对叶面积指数 LAIR(0~1)。
TR = Ti/ Tt, Ti为移栽至 i天的生长时间, Tt为移栽至成熟的天数。
LAIR= LAIi/ LAIM, 其中, LAIi为第 i天的实测 LAI, LAIM为最大 LAI。
利用2011年和2012年群体干物质数据建立模型; 2011年叶面积数据用于相对叶面积指数模型的构建, 2012年叶面积数据用于相对叶面积指数模型的检验。利用Curve Expert 1.50软件对方程进行拟合, 用SAS9.0统计分析数据。
采用根均方差( RMSE)和相对根均方差( RRMSE)来衡量模拟值与实测值之间的符合度, RRMSE值若小于10%, 表明模拟值与观测值之间的一致性很好, 10%~20%为比较好, 20%~30%表明模拟效果一般[ 22, 23, 24]。
式中, Oi为实测值, Pi为模拟值, n为样本容量; O为实测值的平均值。
以Gompertz方程 y= ae-exp( b- cx)求一阶导数得到作物生长率, 即 y′= acexp b- cx-exp( b- cx), 该方程为一连续变化的单峰曲线, 其中, y为群体干物质积累量, x为移栽后天数, y′为作物生长率。对式 y= ae-exp( b- cx)求二阶导数, 令其分别等于0, 可得最大群体生长率出现的时间 x2 =b/c, 此时最大作物生长率 y′= ac/e。对Gompertz方程求三阶导数, 可得水稻干物质积累动态曲线的2个拐点 x1 =( b-0.9614)/ c, x3 =( b+0.9614)/ c。
在[0~ x1]阶段为干物质积累缓增期, 该期作物生长率缓慢增加, [ x1~ x3]时期为干物质积累快增期, [ x3~成熟期]为干物质减速增长期, 干物质积累在此期仍在增加, 但其作物生长率较低, 且随生育进程逐渐下降[ 15, 25]。
由表1可知, 2个超级杂交水稻2011年和2012年的平均稻谷产量分别为10 531.9 kg hm-2和8 518.4 kg hm-2, 分别比对照高3.9%和9.6%, 两者差异不显著, 其中准两优527的稻谷产量显著高于对照。2个超级杂交水稻2年产量的平均值虽与对照差异不显著, 但仍比对照高6.2%。
2个超级杂交水稻2011年的平均生物产量为17 729.5 kg hm-2, 比对照高10.3%, 但差异不显著。2012年的平均生物产量为15 631.8 kg hm-2, 比对照高12.9%, 差异显著。其2年生物产量的平均值比对照高11.5%, 差异显著。
不同水稻2011年和2012年的群体干物质积累动态基本一致。以2012年数据为例, 移栽后, 不同水稻群体干物质积累量呈“慢-快-慢”的S型曲线变化; 3个水稻品种在前期增长缓慢, 中期增长迅速, 此后增长又趋于缓慢, 至成熟期达最大值。成熟期的群体干物质积累量, 准两优527和Q优6号分别为16 386.2 kg hm-2和153 031.5 kg hm-2, 分别比对照高18.0%和8.2% (图1)。
由图2可知, 不同水稻品种叶面积指数移栽后, 前期缓慢增长, 中期快速增长, 至最大值后迅速下降。准两优527在整个大田期叶面积指数与对照相差不大, Q优6号生育中、前期的叶面积指数相差不大, 在抽穗以后衰减速度较快。
利用2011年和2012年不同品种水稻群体干物质积累量数据, 以移栽后生长时间( TR)为自变量, 群体干物质积累量( DMAR)为因变量, 建立了基于Gompertz方程 y= ae-exp( b- cx)的水稻群体干物质积累动态模型, 进而分别对同一水稻品种2年群体干物质积累方程参数及其特征参数进行了方差分析(表2)。
通过对超级杂交水稻与对照干物质积累特征参
数对比分析表明, 准两优527最大作物生长率(MCGR)出现在移栽后72 d, Q优6号MCGR出现在移栽后69 d, 而对照MCGR出现在移栽后68 d。准两优527干物质积累的快增期起始于移栽后42 d, 结束于移栽后103 d; Q优6号干物质积累的快增期起始于移栽后44 d, 结束在移栽后95 d, 对照干物质快速增长期始于移栽后42 d, 结束于移栽后93 d; 超级杂交水稻快增强的持续时间比对照长6 d (数据为2年数据的平均值)。
不同干物质积累模型参数组合反应了不同的干物质积累过程。本研究结果表明, 相同品种不同年份各参数之间差异不显著, 说明同一水稻品种不同年份群体干物质积累过程表现出相似的规律。本文利用2012年不同水稻品种试验数据, 分析2个超级杂交水稻群体指标的动态变化。
2.5.1 模型的建立 参考李向岭等[ 18]和张宾等[ 19]的方法, 用Ration方程 y=( a+ bx)/(1+ cx+ dx2)分析超级杂交水稻相对LAI动态变化特征, 其中 y为相对叶面积指数, x为移栽后天数的相对值。利用2011年试验数据, 采用Curve Expert 1.50软件对移栽后的相对时间和相对LAI进行拟合来确定方程的参数(表3)。
2.5.2 模型的检验 利用2012年的LAI试验数据检验模型。不同水稻的根均方差( RMSE)分别为0.39、0.32、0.26, 对应的相对根均方差( RRMSE)分别为15.1%、14.6%和11.0%, 说明模拟值与实测值吻合度较好, 可用该方程对2012年群体相关指标进行分析。
2.6.1 不同生育阶段干物质积累 由表4可知, 2个超级杂交水稻不同生育阶段群体干物质积累量及其占总生物量的比例均表现为快增期>减速增长期>缓增期。2个超级杂交水稻缓增期的干物质积累量及其占总生物量的比例略低于对照, 差异不显著, 但快增期的干物质积累量高于对照, 差异显著, 干物质积累量占总生物量的比例较对照高12.5%; 在减速增长期, 超级杂交水稻干物质积累量及其占总生物量的比例分别较对照低1551.3 kg hm-2、8.4%, 差异不显著。
2.6.2 作物生长率(CGR) 由图3可知, 2个超级杂交水稻作物生长率动态变化呈前期缓慢增加, 中期快速增加, 至最大值后缓慢下降的趋势。与对照相比, 准两优527缓增期的CGR基本相当, Q优6号的CGR略低; 超级杂交水稻快增期的CGR较高; 在减速增长期, 准两优527的CGR高, 而Q优6号低。
2.6.3 相对生长率(RGR) 由图4可以看出, 不同水稻品种的RGR随移栽后时间的推移呈先升高后下降的单峰曲线, 最大值出现在移栽后53~63 d。对2个超级杂交水稻的RGR分析表明, 准两优527在移栽后63 d前高于Q优6号, 移栽后63 d至成熟期两者相差不大。准两优527和Q优6号NAR到达峰值的时间分别为移栽后53 d和63 d。
与对照相比, 准两优527的RGR在移栽后23 d至成熟期较高。Q优6号在移栽后43 d前较低, 移栽后43 d至移栽后113 d较高, 移栽后113 d至成熟期差异不显著。
2.6.4 平均叶面积指数(ALAI)和光合势(LAD)
绿叶面积持续时间为快增期(P2)>缓慢增长期(P1)>减速增长期(P3), 群体平均LAI为快增期(P2)>减速增长期(P3)>缓增期(P1)。光合势为快增期(P2)>减速增长期(P3)>缓增期(P1)(表5)。
准两优527的平均叶面积指数和总光合势均高于对照, 而Q优6号均低于对照。2个超级杂交水稻最大叶面积出现的时间均早于对照。
相关性分析表明, 总光合势与快增期的光合势、绿叶面积持续时间呈极显著正相关, 与快速期的平均叶面积指数相关性不显著。快增期光合势与绿叶面积持续时间和平均叶面积指数呈极显著正相关, 绿叶面积持续时间与平均叶面积指数不相关。Q优6号总光合势较低的原因是其快增期绿叶的持续时间较短及平均叶面积指数较低, 快增期绿叶持续时间对总光合势产生直接影响, 而平均叶面积指数主要是通过影响快增期光合势来影响总光合势(表6)。
2.6.5 净同化率(NAR) 不同水稻品种净同化率(NAR)随移栽后时间呈先升高后下降的趋势, 最大NAR出现在移栽后43~53 d。2个超级水稻NAR在移栽后23~43 d以前迅速上升的, 移栽后43~53 d准两优527缓慢上升, 而Q优6号则缓慢下降, 移栽后53~83 d的NAR迅速下降, 移栽后83 d至成熟期, NAR则缓慢下降。与对照相比, 在移栽后23 d至成熟期, 2个超级杂交稻的NAR均较高(图5)。
2.6.6 叶面积比率(LAR) 不同水稻品种叶面积比率随移栽后时间的推移呈下降趋势(图6), 移栽后23~43 d LAR迅速下降, 移栽后43~73 d缓慢下降, 移栽后73 d至成熟期下降速度变快。除Q优6号的LAR在移栽后23~33 d低于对照外, 准两优527和Q优6号的LAR在移栽后93 d以前高于对照, 移栽后93 d至成熟期与对照相差不大。
2.6.7 作物群体指标的综合分析 相关性分析表明, 群体生长率与总生物量显著相关, 其他指标与总生物量相关性不显著, 说明作物生长率是水稻群体干物质积累过程中一个重要指标。作物生长率与平均叶面积指数呈正相关, 但不显著, 与净同化率呈显著正相关, 平均叶面积与净同化率呈显著正相关。因此, 作物生长率主要受净同化率的影响, 叶面积通过影响净同化率间接影响作物生长率。净同化率与叶面积比率呈极显著负相关(表7)。
作物生长模拟方程可解释作物生长动态, 其推导出的特征参数具有生物学意义[ 26, 27], 特征参数在不同的气象条件下虽存在差异, 但干物质积累特征基本一致[ 28]。在相同的栽培措施条件下, 本研究通过建立数学模型对准两优527和Q优6号群体干物质的积累特征以及主要群体指标进行了分析。从所建模型可以看出, 不同年份间模型的参数以及干物质积累特征参数之间差异不显著, 表明2年不同水稻群体干物质积累的特征基本一致。
赵娇等[ 28]研究表明, 快增期结束时间离收获期越近, 持续时间越长, 有利于产量的提高。刘娟等[ 29]分析得出, 快增期是干物质积累变化速率对密度的敏感反映期。明确超级杂交水稻快增期的起止时间, 有利于其群体的调控。本研究表明, 超级杂交水稻快增期的干物质积累量及占总生物量的比例均显著高于对照, 其快增期的持续时间比对照的长6 d; 准两优527群体干物质积累的快速增长期开始于移栽后42 d, 结束于移栽后103 d, 而Q优6号这两时间分别是移栽后44 d和移栽后95 d。
作物群体生长率即单位面积上群体干物质的积累速率, 它可以很好地反映水稻整个生育期的干物质积累情况。本研究通过对水稻群体干物质积累量动态模型Gompertz方程求导, 可获得瞬时群体生长率方程, 利用该方程可得到瞬时群体生长率随移栽后时间的动态变化曲线, 进而对不同水稻品种的群体生长率进行了比较分析。2个超级杂交水稻的CGR呈先升高后下降的单峰曲线, 最大CGR出现在移栽后69~72 d。准两优527缓增期的作物生长率与对照基本相当, Q优6号的作物生长率低于对照, 这可能与Q优6号缓慢增长期相对生长率低有关; 2个超级杂交水稻快增期的作物生长率均明显高于对照, 主要原因是CGR主要受NAR的影响, 2个超级杂交水稻快增期的NAR较高; 减速增长期2个超级杂交水稻表现不一致, 准两优527的CGR高于对照, 而Q优6号CGR低于对照, 其原因是减速增长期Q优6号的叶面积衰减较快, 叶面积较小。因此, 减缓Q优6号减速增长期叶面积衰减速度, 保持一个适宜的叶面积指数可以进一步提高其产量。
本研究表明, 不同水稻相对生长率(RGR)移栽以后逐渐增加, 至移栽后53~63 d (约为孕穗期)达到最大值, 孕穗期以后植株逐渐以生殖生长为中心, RGR逐渐减小。2个超级杂交水稻相对生长率在孕穗期以后高于对照, 说明超级杂交水稻在孕穗期以后具有较强的“源”供应能力, 这可能是超级杂交水稻产量较高的一个原因。
光合势(LAD)是单位土地面积的绿叶面积与光合时间的乘积, 由叶面积指数及其持续时间共同决定。有研究表明, LAD比LAI更能解析超级稻的物质生产优势[ 9]。总光合势与快增期光合势、快增期绿叶面积持续时间呈极显著正相关。Q优6号总光合势较低的原因是其快增期绿叶的持续时间较短以及平均叶面积指数较低。
本研究表明, 不同水稻净同化率(NAR)随移栽后时间呈先上升后下降的偏峰曲线, NAR在移栽后43~53 d达到最大值, 移栽后43~53 d至移栽后83 d迅速下降, 其原因为作物群体叶面积指数会影响净同化率, 叶面积指数达高峰期, 叶片相互遮蔽使群体受光面积不再随叶面积的增加而增加。同时, 移栽后43~53 d至移栽后83 d处于水稻拔节至抽穗期, 植株新陈代谢旺盛, 呼吸消耗多, 导致净同化率迅速下降。移栽后83 d以后, 叶面积逐渐衰减, 群体干物质积累速度减慢, 净同化率趋于平缓。
从作物的生活周期来看, 随叶片的增长减缓、停滞和衰老, 叶面积比率(LAR)越来越小[ 31]。超级杂交水稻LAR动态过程呈三段变化, 即移栽后23~43 d LAR迅速下降, 移栽后43 d~73 d缓慢下降, 移栽后73 d至成熟期快速下降。LAR反映了源供应能力的强弱以及源库是否协调[ 30], 2个超级杂交水稻在生育中后期的LAR较大, 说明其源供应能力较强。
快增期是超级杂交水稻与对照干物质积累量差异较大的时期。CGR可以很好地反映水稻整个生育期的干物质积累情况, 超级杂交稻的CGR随移栽后时间呈单峰曲线变化, 前期缓慢增加, 中期快速增加, 至最大值后缓慢下降。超级杂交水稻干物质积累快增期的CGR、RGR、NAR、LAR均高于对照。