引用本文
晏庆九, 霍仕平, 张芳魁, 张兴端, 张健, 向振凡, 余志江, 冯云超. 人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响. 作物学报, 2013, 39(12): 2253-2261[YAN Qing-Jiu, HUO Shi-Ping, ZHANG Fang-Kui, ZHANG Xing-Duan, ZHANG Jian, XIANG Zhen-Fan, YU Zhi-Jiang, FENG Yun-Chao. Effects of Artificial Shaded-Humid Environment on Growth Characteristics in Different Maize Inbred Lines. Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(12): 2253-2261]  
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人工模拟阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响
晏庆九, 霍仕平*, 张芳魁, 张兴端, 张健, 向振凡, 余志江, 冯云超
重庆三峡农业科学院, 重庆404155

* 通讯作者(Corresponding author): 霍仕平, E-mail:huosp4936@sina.com, Tel: 023-58801057

第一作者联系方式: E-mail:yanqj98@163.com, Tel: 023-58800549, 13330349628

收稿日期:2013-07-25
基金:CSTC, 2012ggC80003)资助。
摘要

采用人工遮光增湿的方法, 通过比较30个玉米自交系在荫湿环境和自然环境下生长发育特性的差异, 研究了阴湿环境对玉米自交系生长发育特性的影响。结果表明, 本研究设置的遮光增湿环境明显增加了环境湿度, 极显著降低了光照强度和光量子, 而不影响环境温度; 阴湿环境导致玉米自交系有效功能叶数和雄穗分枝数减少, 株高、穗位高、百粒重和单株粒重降低, 茎秆和果穗变细, 穗长变短, 行粒数减少, 而第7叶长、第7叶长宽比和纹枯病指数增大, ASI延长, 与自然环境下这些性状的表现差异均极显著, 且基因型间存在极显著差异。主成分分析结果表明, 前7个综合指标的累计贡献率达85.08%, 根据主成分分析和隶属函数分析获得的各自交系的综合评价值(D)可将30个自交系分为耐阴湿性强、耐阴湿性中和耐阴湿性弱3个类型。逐步回归分析结果表明, 对综合评价值D影响显著的性状指标是第7叶长、雄穗分枝数和单株粒重, 回归方程的r = 0.896, 达极显著, 预示可根据这些性状受阴湿环境影响程度进行耐阴湿性玉米育种材料的鉴定与筛选。

关键词: 玉米; 自交系; 阴湿; 指标
Effects of Artificial Shaded-Humid Environment on Growth Characteristics in Different Maize Inbred Lines
YAN Qing-Jiu, HUO Shi-Ping*, ZHANG Fang-Kui, ZHANG Xing-Duan, ZHANG Jian, XIANG Zhen-Fan, YU Zhi-Jiang, FENG Yun-Chao
Chongqing Three Gorges Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 404155, China
Abstract

Light deficiency and high humidity are important limiting factors resulting in stunted plant, lower production and poorer grain quality of maize (Zea mays L.) in southwest China. It could be an effective way for solving this problem to group with new maize hybrids by evaluating and selecting maize breeding materials with tolerance to shaded-humid environment. During 2011-2012, thirty maize inbred lines were tested and compared under the natural environment and the artificial by simulated shaded-humid environment at the same time. The results showed that the relative humidity of air increased significantly, the illumination intensity and photon decreased very significantly, but the air temperature changed little under the shaded-humid environment, resulting in the effective functional leaves, tassel branches, plant height, ear height, 100-kernel weight, individual kernel weight, stem diameter, ear diameter, ear length and kernel number per row of inbred lines reduced; the interval from anthesis to silking (ASI) prolonged, the 7th leaf length, 7th leaf length-width ratio and sheath blight index became bigger, with highly significant differences between two environments. The tested traits varied significantly among different inbred lines also, but not among different years. The results of principal component analysis indicated that the contribution ratio of accumulated variance of the seven main components reached 85.08%. According to the evaluating values (D), which computed by the comprehensive index values and subordinative function values, the thirty inbred lines could be divided into three groups with strong, middle and less tolerance to shaded-humid environment respectively. The stepwise regression analysis showed that the characters influencing the comprehensive values (D) significantly were the 7th leaf length, number of tassel branches and individual kernel weight. The correlation coefficient of linear regression equation was 0.896**, which suggested that we could identify and select maize breeding materials with tolerance to shaded-humid environment based on these character indices.

Keyword: Maize; Inbred line; Shaded-humid; Index

我国西南地区日照少、湿度大的气候特点是该区玉米生产的重要限制因素, 是影响玉米生长发育, 导致玉米产量低、品质和商品性差的主要原因[ 1]。玉米育种和生产实践表明, 培育和种植中矮秆紧凑密植型品种是进一步提高玉米产量的发展方向, 是增产玉米的最佳技术路线, 应该把高密度育种作为进一步提高玉米产量的第一个突破口[ 2]。然而提高玉米种植密度带来的负面效应是田间阴蔽严重、光照不足、田间湿度增大、病虫害加重, 从而影响玉米生长发育, 降低产量和品质。因此, 开展耐阴湿玉米育种就显得尤为重要。为此, 最重要的是要有耐阴湿的玉米种质资源和耐阴湿玉米育种材料鉴定筛选的技术、指标与方法。有关研究表明, 弱光胁迫导致玉米生长受抑制[ 3, 4, 5, 6]; 叶绿素含量下降[ 3, 7, 8, 9]; 茎粗变细, 株高降低[ 3, 5, 10]; 雄穗散粉与雌穗抽丝间隔期(ASI)延长[ 4, 10, 11]; 干物质积累下降[ 3, 6, 9, 12]; 果穗缩短变细[ 5, 10]; 籽粒产量降低[ 3, 6, 7, 8, 10, 12, 13, 14, 15, 16]; 且不同基因型玉米对遮阴反应的差异较大[ 3, 4, 6, 9]。这些研究主要以单独弱光照处理为主, 而对弱光照与环境湿度同时处理的研究鲜有报道。本研究比较了玉米自交系在荫湿与自然环境条件下生长发育特性的差异, 以期为耐荫湿玉米育种材料鉴定筛选提供参考。

1 材料与方法
1.1 试验材料

我国玉米主产区东华北及西南地区常用的30个玉米自交系, 其名称及系谱来源见表1。

表1 30份参试玉米自交系及其系谱来源 Table 1 Source of thirty maize inbred lines used in this study
1.2 试验设计

2011年和2012年在重庆三峡农业科学院梁平试验基地的两种环境(自然环境和阴湿环境)下试验, 两种环境的地块相距50 m左右。自然环境的地块, 温度、光照、降雨、通风等完全处于自然状态, 且四周50 m以内无任何遮挡。阴湿环境的地块上搭建长方形钢架塑料大棚, 大棚顶部和侧面塑料外用电动黑色遮阳网控制透光率。阴天或雨天打开遮阳网增加透光率, 晴天关闭遮阳网遮光和降温, 大棚两端离地50 cm处向上设置纱网孔电动通风, 高度2 m, 根据需要通风换气。在大棚内设置增压旋转式喷淋系统, 根据需要均匀喷洒水分, 以增加土壤和空气湿度。通过这些装置, 始终保持阴湿环境, 且与自然环境有较大的光照强度和湿度差, 但尽可能保证两种环境的温度不出现较大差异。

分别在自然环境和阴湿环境各放置3排盆钵(与长度方向垂直)作为3次重复, 重复间钵距1 m, 重复内钵距0.8 m。将盆钵平行放于平整好的试验地土表, 钵长2 m、宽0.4 m、高0.4 m。每钵种植1个试验材料(即为1个小区)共12株, 株距16 cm, 折合密度为60 000株 hm-2, 重复内随机排列参试材料。在当地最适播种期播种, 以大田施肥量为标准折算成每钵施肥量, 按苗肥20%、拔节肥30%、穗肥50%的比例, 分别于五叶、十叶和十五叶期均匀穴施于钵内每植株旁表土下10 cm处, 只除草不治病虫。由于重复间间距大于小区间间距, 为消除边际效应影响, 性状调查时去掉小区边上的2株后, 向内顺序取6株。

两种环境中, 各安装一套农业环境监测仪(THY-7, 浙江托普仪器有限公司)。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 环境要素 用农业环境监测仪自动记录自然环境和阴湿环境的空气温度(℃)、空气湿度(%RH)、土壤温度(℃)、土壤湿度(含水量%)、光量子(µmol m-2 s-1)和光照强度(µmol m-2 s-1)。其中测定光照强度和光量子的传感器放置位置略高于玉米雄穗顶部, 四周无遮挡; 将土壤温度传感器插入盆钵表土下约15 cm, 土壤湿度传感器插入盆钵表土下约30 cm; 空气温度和空气湿度传感器置百叶箱内。传感器采样记录数据的时间间隔设定为1 h, 通过多通道集线器接入监测仪主机。环境要素数据的采集从玉米自交系出苗开始, 至成熟收获时结束。

1.3.2 参试材料性状记载 分别测定2种环境下各参试材料第7全展叶的长(叶环至叶尖的长度, cm)和宽(叶片中部最宽处, cm), 计算长宽比(叶长/叶宽); 从第5叶开始每5片叶标记一次叶龄, 至抽雄结束后计数全株总叶片数; 开花期记录抽雄期(60%以上植株雄穗露出顶叶5 cm的日期)、散粉期(60%以上植株雄穗主轴中部开始散粉的日期)和抽丝期(60%以上植株花丝露出苞叶3 cm的日期), 并计算ASI值(散粉至抽丝间隔天数)。抽丝期测量植株高度(植株基部地表至雄穗顶端的高度)和穗位高(植株基部土表至雌穗节的高度, cm)、茎粗(用游标卡尺测量地上部第3节间中部粗度, cm)。散粉15 d后(乳熟期)调查有效功能叶数(绿色面积不少于全片叶面积的60%); 散粉结束后计数雄穗分枝数。

参试材料成熟后及时收获, 测定穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重和单株粒重等产量性状。

在乳熟末期, 参照国家《农作物品种试验技术操作规程——玉米》的标准, 调查各参试材料的小斑病和纹枯病的发病级数及感病株数, 计算病情指数。

病情指数=100×[∑(发病级数×同级发病株数)/(调查总株数×发病最高级数)]

1.4 数据处理分析

将环境监测仪采集的两种环境下的各环境要素基础数据定期导出, 分别计算每天空气温度、空气湿度、土壤温度和土壤湿度平均值, 计算光照强度和光量子两要素每天有光照记录时段的平均值。用于分析的各参试材料的性状数据为小区平均数。用Microsoft Excel进行数据归类预处理, 再用SPSS18.0软件(IBM)统计分析。

2 结果与分析
2.1 环境要素的比较

将获得的2种环境下的空气温度、空气湿度、土壤温度、土壤湿度、光照强度和光量子六要素平均值(2011年各115对, 2012年各118对)分年度成对比较, 结果见表2。与自然环境比较, 阴湿环境的空气温度和土壤温度略有升高, 但差异不显著; 空气湿度2011年平均增加14.96%, 差异显著, 2012年平均增加16.35%, 差异极显著; 土壤湿度2011年平均增加26.95%, 差异显著, 2012年平均增加78.44%, 差异极显著; 光照强度2011年平均降低72.87%, 2012年平均降低77.93%, 差异均极显著; 光量子2011年平均减少72.76%, 2012年平均减少79.61%, 差异亦均达极显著水平。说明本试验设置的阴湿环境显著或极显著增加了空气湿度和土壤湿度, 极显著降低了光照强度和光量子, 但对空气温度和土壤温度没有明显影响, 年度间趋势完全一致。由此可以认为, 本试验设计对于控制环境的空气温度和土壤温度, 改变环境的空气湿度、土壤湿度、光照强度和光量子是有效的。

表2 两种环境间环境要素的比较 Table 2 Comparison of environmental factors between two environments
2.2 方差分析

18个性状的联合方差分析结果(表3)表明, 所有性状区组间、年度间方差均不显著, 说明本试验因环境控制不严或人为因素对试验结果的影响较小。18个性状中除第7叶宽、成株叶片数、穗行数和小斑病指数外, 其余14个性状环境间方差均极显著, 说明本试验模拟的阴湿环境对自交系这些性状的生长发育已产生明显影响; 14个性状基因型间方差亦极显著, 表明在本试验条件下自交系间这些性状的表现存在极显著差异。第7叶宽、成株叶片数、穗行数和小斑病指数虽然基因型间方差极显著, 但环境间方差不显著, 说明本研究模拟的阴湿环境对这些性状无影响。因此, 在以后的分析中将这4个性状予以剔除。

表3 18个性状的联合方差分析Table 3 United variance analysis of eighteen traits

对联合方差分析中环境间方差显著的14个性状, 按自然环境和阴湿环境分别进行方差分析, 结果表明(表4),无论在自然环境还是在荫湿环境下, 30个自交系间差异均极显著, 说明本试验所用自交系的这14个性状表现存在真实遗传差异, 且在两种环境下都能充分表现出来。

表4 不同环境下14个性状的基因型方差分析 Table 4 Genotype variance analysis of fourteen traits under different environments
2.3 参试材料的性状变异

对表3中14个环境间方差极显著而重复间、年度间方差不显著的性状, 分环境、分自交系将2个年度各3次重复的资料分别合并, 计算出两种环境下各自交系14个性状的平均值、标准差和变异系数( CV, %)。结果(表5)表明, 在荫湿环境下, 自交系有效功能叶数、雄穗分枝数、株高、穗位高、茎粗、穗长、穗粗、行粒数、百粒重和单株粒重等10个性状表现负向变异(表型值变小), 其中单株粒重减幅达68.98%, 百粒重减幅9.99%, 其余性状减幅介于13.98%~48.91%之间; 第7叶长、第7叶长宽比、ASI和纹枯病指数表现正向变异(表型值增大), 4个性状分别增大32.69%、71.07%、39.95%和70.31%。在阴湿环境下, 30个自交系的第7叶长、第7叶长宽比、ASI、有效功能叶数、雄穗分枝数、株高、穗位高、茎粗、穗长、穗粗、行粒数、百粒重、单株粒重和纹枯病指数等14个性状的变幅分别为66.86±9.04、16.24±2.49、7.10±2.88、8.77±1.31、4.83±3.35、154.58 ±21.20、62.07±19.02、1.15±0.21、10.89±2.08、3.80±0.38、11.72±3.69、22.67±4.93、23.94±11.55和35.60±阳怪气16.48; 除第7叶长、ASI和纹枯病指数外, 其余11个性状的变异系数均荫湿环境大于自然环境, 说明自交系多数性状对荫湿环境反应敏感。

30个自交系在两种环境下14个性状均值成对数据差异显著性比较结果(表5)表明, 在阴湿环境下, 无论性状表现负向变异, 还是正向变异, 与自然环境比较, 其差异均极显著。说明本研究设置的阴湿环境确实影响了自交系的生长发育, 并导致这些性状显著改变。

表5 两种环境下性状均值、标准差、变异系数及均值差异显著性 Table 5 Means, SD, CV(%) and significant difference between means of different traits under two environments
2.4 参试自交系评价

对合并后的14个性状(单项指标)相对值(阴湿环境表型值/自然环境表型值)进行主成分分析, 得出各综合指标及其贡献率, 前7个综合指标的贡献率分别为26.89%、17.64%、11.32%、10.24%、8.04%、6.08%和4.86%, 其累积贡献率为85.08% (表略)。参照周广生等[ 18]和丁爱萍等[ 19]的方法, 分别计算出30个自交系7个独立的综合指标值[CI( m)], 然后求得各自交系各综合指标的隶属函数值[ µ( xi)]和各指标权重( Wi), 再计算出各自交系的综合评价值 D (表6)。据此( D值越大耐阴湿性越强)系统聚类(图略), 将30个自交系分为耐阴湿性强、耐阴湿性中、耐阴湿性弱3个类型。其中, XZ96112和齐205耐阴湿性强, 综31、0712-212、交51、渝561、966和丹598耐阴湿性中, 其余自交系耐阴湿性弱。

表6 30个自交系的综合指标值、隶属函数值及权重和综合评价值( D)Table 6 Comprehensive index values, U(x) values, weights and evaluating values ( D) of thirty inbred lines

2.5 耐阴湿指标的优化

参照周广生等[ 18]和丁爱萍等[ 19]的方法, 把综合评价值( D值)作因变量, 用各单项指标的相对值作自变量, 建立的最优回归方程为 D= -2.42+0.244 x1+0.339 x5+0.355 x13, 式中, D、 x1、 x5和 x13分别代表综合评价预测值、第7叶长、雄穗分枝数和单株粒重的相对值。方程的相关系数阴 r=0.896, F=35.22**, 方程极显著。 x1、 x5和 x13偏回归系数 t检验值分别为3.16**、6.80**和4.64**, 均极显著。表明这3个指标对玉米自交系耐阴湿性有极显著影响, 在实际应用中, 可选择在阴湿环境下第7叶相对较长, 雄穗分枝数减少不多和单株粒重降低相对较小的自交系, 即耐阴湿性较强的系。

3 讨论

玉米是喜光作物, 光照不足明显影响玉米生长发育。研究表明, 遮光导致玉米干物质积累和籽粒产量下降[ 3, 6, 7, 8, 10, 12, 13, 14, 15, 16], ASI延长[ 4, 6, 10], 茎秆变细、株高降低、叶片叶绿素含量下降[ 3, 5, 7, 8, 9, 10]。显然这些研究仅仅涉及了弱光照对玉米产量、部分形态特征和生理生化特性的影响, 尚未涉及湿度遮阴联合因素对玉米产量、形态特征、生理生化特性和生物逆境危害程度的影响。本研究人工模拟阴湿环境导致玉米自交系有效功能叶数和雄穗分枝数减少, 株高、穗位高、百粒重和单株粒重降低, 茎秆和果穗变细, 穗长变短, 行粒数减少, 而第7叶长、第7叶长宽比和纹枯病指数增大, ASI延长, 与自然环境下这些性状的差异均极显著, 且基因型间存在极显著差异, 这与前人采用弱光胁迫处理获得的多数研究结果[ 3, 4, 5, 6, 7, 10, 13]相同或相近, 但与栾丽敏[ 6]研究的株高结论相反, 这可能与遮阴时段有关, 栾丽敏仅在玉米苗期或穗期遮光, 而本研究对玉米自交系全生育期进行遮光增湿处理。

我国西南地区阴雨寡照[ 1], 鉴定筛选耐阴湿玉米育种材料和培育耐阴湿品种十分必要。然而, 玉米耐阴湿性鉴定方法目前还很不成熟, 鉴定指标尚不明确。当植物受到逆境胁迫时常在植株形态特征、生理生化特性和产量等众多指标上表现出一系列反应, 用单个指标或某些指标的绝对值来比较植物耐逆性必然影响判断的准确性, 应用综合指标来评价植物的耐逆性已为广大研究者所接受[ 18, 19]。袁刘正等[ 3]采用综合耐阴系数法将27个自交系评价为耐阴性强、耐阴性中和耐阴性弱3个等级; 周广生等[ 20]应用综合评价值将12个小麦品种划分为耐阴性强、耐阴性中和耐阴性弱3个等级, 丁爱萍等[ 19]采用同样的方法对12种园林植物的耐阴性进行了排序。本研究设置的人工模拟遮光增湿环境, 显著增加了空气湿度和土壤水分, 极显著降低了光照强度和光量子, 导致玉米自交系多个性状明显变异, 参照周广生等[ 18]和丁爱萍等[ 19]的分析方法, 用综合评价值( D)将30个自交系分为耐荫湿性强、耐荫湿性中、耐阴湿性弱3个类型, 利用逐步回归优化出了对综合评价值( D)影响显著的第7叶长、雄穗分枝数和单株粒重3个性状。由于利用逐步回归所建立的最优回归方程只包含对因变量有显著影响的自变量[ 21], 那么用综合评价值( D)与各性状测定值之间建立的最优回归方程对玉米自交系耐阴湿性强弱具有可预测性。因此, 本研究优化出的第7叶长、雄穗分枝数和单株粒重3个性状可作为耐阴湿玉米育种材料鉴定与筛选的参考指标。

本文综合分析了阴湿环境对玉米生长发育的影响, 但荫环境和湿环境对玉米胁迫效应谁更大及其胁迫机制问题有待深入研究。本研究所模拟的遮光增湿环境能否作为玉米耐阴湿育种材料的鉴定与筛选的胁迫环境尚需在今后的研究中进一步验证。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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