材料为196个家系, 均来自于我国大面积栽培的优良品种豫谷1号和野生青狗尾草W53杂交的重组9代自交系, 表型稳定, 基因型纯合。豫谷1号是我国华北地区栽培面积最大的品种及核心亲本, 也是谷子遗传研究和基因组测序的模式品种^{[ 16]}, 构建以豫谷1号为亲本的重组自交系群体, 有利于抗旱相关功能基因的发据。而W53是搜集自乌兹别克斯坦的野生青狗尾草, 与豫谷1号之间遗传分化远, 基因型差异大, 二者的后代基因型类型多样, 可代表不同品种类型。

试验于2010年在河北省农林科学院旱作农业研究所节水试验站模拟根系观测室进行。用内径11 cm, 长2.40 m的PVC管, 立于根系观测室中。试验用土为前茬花生的潮土, 取样为深度20 cm的表层土壤, 含全氮量0.92 g kg^-1、全磷1.23 g kg^-1、全钾20.7 g kg^-1, 土壤在填管前充分过筛, 去除杂质。5次灌水使土壤水饱和, 每次灌完后等水完全渗入再灌注下次。试验期间不补充肥料。2010年6月4日播种, 每个家系种1管, 均匀种植20粒种子, 出苗后在三叶期定苗, 每管留3株。整个生育期土壤湿度保持在18%~23%。成熟期(9月6日前后)撤出根管, 将PVC管按土层截成0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm、60~100 cm、100~ 150 cm、150~200 cm、200 cm以上共7个层次分别装入尼龙袋, 同时将区号、土层等资料编号放入尼龙袋。放入水池中浸泡到土壤与PVC管分离, 将泥土冲掉, 拣出根系, 冲洗后备用。

用甲基蓝将根系染成深蓝色, 摆放到盛有清水的扫描盘(Amersham UMAX)上, 根系之间不能重叠, 用透射光扫描获得数据。根量大的材料每个处理分批次扫描。扫描软件为HP Scanjet 8200, 扫描过程中通过调节黑白阈值使图片达到最佳清晰度。最后保存为Tiff文件, 同时记录编号与区号和土层的对应关系。用Delta-T Scan分析数据, 导出分析数据为“文本文档.txt”形式, 再按编号分别输入“Excel文件”。利用“Excel文件”计算供试材料的: 单株根长(各级根系长度的总和/3, 单位用m折算)、单株根面积(各级根系表面积的总和/3, 单位用dm²折算)、单株根直径(各级根系直径的平均值, 单位为mm)、单株根体积(各级根系体积的总和/3, 单位为mL)。

扫描后用滤纸吸干根系携带的水分, 称量鲜重; 然后放入烘箱, 75℃烘干12 h, 称量干重, 根干重和鲜重以克(g)为单位。

用直尺人工测定植株旗叶的长度和宽度, 计算叶面积(叶长×叶宽×0.75), 测定3株, 取平均值。

按照陆平编著的《谷子种质资源描述规范和数据标准》^{[ 17]}, 将收获的地上部分植株风干后称重为地上部干重; 植株穗下部第1个小穗码到穗顶部的长度为穗长; 穗下部第1个小穗码到穗下节间的长度为穗茎长; 籽粒产量为收获风干后室内考种的籽粒质量。

应用Microsoft Excel和DPS数据处理系统^{[ 18]}软件进行统计分析。

由图1可以看出, 谷子家系间根系面积存在很大的变异, 经安德森-达令正态性检验 P值为0.12。196个家系的平均值为(2.74±0.93) dm², 变幅为0.47~5.51 dm², 变异系数为34.07 (表1)。在所试验的家系中小于1.00 dm²的有6个, 1.00~2.00 dm²的32个, 2.00~3.00 dm²的83个, 3.00~4.00 dm²的59个, 4.00~ 5.00 dm²的11个, 大于5.00 dm²的有5个。这说明谷子根系表面积一般在1.00~4.00 dm²之间; 其中家系18最大, 为5.51 dm²; 家系89号最小, 仅为0.47 dm², 二者之间相差11.8倍。家系间差异显著说明培育具有较大吸收面积, 较强吸水能力的谷子品种根系具有很大的潜力。

供试谷子家系间根系的平均长度为(89.42± 32.67) m, 变幅为13.82~205.08 m, 变异系数为34.07, 其中根长度最大的是家系225, 为205.08 m; 最小的是110家系, 长度为13.82 m, 二者之间相差14.80倍, 家系间根系长度存在较大变异, 经安德森-达令正态性检验 P值为0.05。图1表明供试的196个谷子家系中根系长度小于50 m的有17个, 在50~100 m 131个, 分布频次最高, 100~150 m的59个, 大于150 m的有7个。这说明谷子根系长度在PVC管栽培环境下一般在50~150 m之间。

供试谷子家系间根系体积平均为(30.94±13.93) mL, 变幅为5.16~75.48 mL, 变异系数为45.03, 根系体积存在很大的变异(表1), 经安德森-达令正态性检验 P值为1.86E-06。图1表明在所试的196个谷子家系中体积小于10 mL的有6个, 在10~20 mL之间的有33个, 20~30 mL的62个, 分布频次最高, 30~40 mL的54个, 40~50 mL的23个, 大于50 mL的有9个。这说明谷子根系体积一般在10~50 mL之间。最大根体积的为家系98, 达75.48 mL; 最小者为家系89, 只有5.16 mL, 最大者为最小者的14.6倍。

由表1看出, 供试材料根系直径平均数为(0.52± 0.06) mm, 变幅为0.14~0.24 mm; 变异系数为11.46, 经安德森-达令正态性检验 P值为6.07E-15。由图1可知直径最大的为家系91 (0.71 mm), 最小的为家系44 (0.42 mm), 二者之间相差1.7倍, 材料间表现差异性小。在所试的196个谷子家系中直径在0.42~ 0.50 mm的有80个, 分布频次最高, 0.50~0.60 mm的79个, 0.60~0.70 mm的有36个。这说明谷子根直径在家系间变化幅度不大, 一般在0.40~0.70 m之间。

196份供试家系材料根系平均干重为(0.98±0.45) g, 变幅为0.02~3.01 g; 变异系数为46.03, 经安德森-达令正态性检验 P值为3.80E-09。由图1可以看出, 根系干重小于0.5 g的有18个, 在0.50~1.00 g的97个, 分布频次最高, 1.00~1.50 g的59个, 1.50~2.00 g的15个, 大于2.00 g的有7个家系。这说明谷子根干重在本试验条件下一般在0.50~1.50 g之间, 其中家系5单株根干重最大, 达3.01 g, 最小为家系70, 仅为0.06 g, 二者之间相差50倍, 由此看出根干重存在较大的变异。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 豫谷1号和青狗尾草RIL群体根系性状平均值、变异系数和变异范围 Table 1 Mean value, coefficient of variation, and range of root traits of foxtail millet RIL lines 根性状 Root trait 平均值 Average 变幅 Range 极差 Difference 变异系数 CV 面积 Area (dm2) 2.74±0.93 3.38-5.51 2.14 34.07 长度Length (m) 89.42±32.67 13.82-205.08 1.96 35.51 体积 Volume (mL) 30.94±13.93 5.16-75.48 70.30 45.03 平均直径 Diameter (mm) 0.52±0.06 0.14-0.24 0.10 11.46 干重 Dry weight (g) 0.98±0.45 0.06-3.01 2.94 46.03 深度 Depth (m) 1.63±0.49 0.60-2.40 1.80 30.06 根冠比 Ratio of root to shoot 16.25±8.52 4.56-43.33 38.77 40.28

表1 豫谷1号和青狗尾草RIL群体根系性状平均值、变异系数和变异范围 Table 1 Mean value, coefficient of variation, and range of root traits of foxtail millet RIL lines

图1

Fig. 1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 参试谷子家系根性状频次分布Fig. 1 Distribution of root traits of 196 foxtail millet lines

供试的196份家系材料根冠比平均为16.25± 8.52, 变幅为4.56~43.33, 变异系数为40.28, 经安德森-达令正态性检验 P值为4.30E-10。由图1可以看出, 根冠比小于10.00的家系有22个, 在10.00~ 20.00的136个, 分布频次最高, 20.00~30.00的31个, 30.00~40.00的有5个, 大于40.00的只有2个。这说明谷子根冠比一般在10.00~30.00之间。其中家系70单株根冠比最大, 达43.33; 最小为家系5, 仅为4.56, 二者相差9.72倍。

由表1看出, 供试谷子群体家系的平均深度为(1.63±0.49) m, 变幅为0.60~2.40 m; 变异系数为30.06。分析不同家系根深度的分布(表2), 深度在0~ 60 cm的有5个, 占总数的2.55%; 深度在60~100 cm的15个, 占总数7.65%; 深度在100~150 cm的51个, 占总数的26.02%; 深度在150~200 cm的家系数91个, 占总数的46.43%; 深度在200 cm以下土层有34个, 占总数的17.35%。所试的196个谷子家系中根系分布最浅的为60 cm, 如家系69、74、79、100和106; 最深的可达240 cm以上, 如家系18、34、38、40和205等。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 谷子根系的垂直分布规律和变异 Table 2 Vertical distribution and variation of foxtail millet roots 根深 Root layer (cm) 面积 Area 长度 Length 体积 Volume 直径 Diameter 干重 Dry weight (dm2) (%) (m) (%) (mL) (%) (mm) (%) (g) (%) 0-20 3.18 36.50 90.48 31.33 41.53 43.28 0.64 18.02 1.72 56.80 20-40 1.54 17.71 52.04 18.02 16.65 17.35 0.53 15.04 0.40 13.14 40-60 0.82 9.36 28.10 9.73 8.08 8.42 0.52 14.62 0.20 6.62 60-100 1.18 13.55 42.50 14.72 11.85 12.35 0.49 13.96 0.29 9.61 100-150 1.06 12.18 39.80 13.78 10.20 10.63 0.47 13.34 0.24 7.82 150-200 0.60 6.88 22.71 7.86 5.30 5.52 0.45 12.83 0.13 4.39 >200 0.33 3.82 13.15 4.55 2.36 2.46 0.43 12.19 0.05 1.60 总和 Total 8.72 288.78 95.97 3.52 3.02 % stands for percentage of root lager to total root layer. %代表根层占总根层的百分率。

表2 谷子根系的垂直分布规律和变异 Table 2 Vertical distribution and variation of foxtail millet roots

由表2和图2看出, 供试谷子家系在PVC根管栽培环境下不同土层的分布有一定的规律。在0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm的上层土层, 根表面积、长度、根体积、干重均呈现随深度加深而减少的趋势; 在60~100 cm的中间土层略有回升; 在100~150 cm、150~200 cm、200 cm及以下的深层土层, 又呈逐渐减少趋势, 呈“8”字型构架分布。而谷子的根系直径在不同根层均呈随深度增加而减少的趋势, 根直径在0~20 cm (0.48~0.91 mm)土层有较大变化, 20~ 240 cm (0.36~0.65 mm)范围变化不大, 说明较粗的根主要分布在0~20 cm的土层, 深层根主要为细根。0~40 cm土层根表面积、长度、体积、干重占整体的比例分别为54.21%、49.35%、61.60%和69.94%, 40~100 cm的根系占总量的比例分别为22.91%、24.45%、20.77%和16.23%, 均在20%左右; 100 cm以下占总量的比例分别为22.88%、26.19%、18.61%和13.81%。

图2

Fig. 2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 参试谷子家系根面积、长度、干重、直径、体积 垂直分布情况Fig. 2 Vertical distribution of foxtail millet root system in the soil

由表3可以看出, 地上生物量和根长度的相关系数最高, 达到了0.753, 其次依次为根表面积(0.723)、根干重(0.628)、根体积(0.466), 这些相关性均极显著, 说明地上生物量和地下根系的长度、表面积、干重和体积关系密切。谷子单株籽粒重(籽粒产量)和根长度的相关系数最高, 为0.254, 其次是根表面积和根体积, 分别为0.253和0.184。这3个相关均极显著, 但这些相关系数的数值均明显小于和地上生物量的相关系数, 说明根系同地上生物量的相关性高于籽粒产量的相关性。穗长和5个根系性状中根表面积和根干重的相关系数达到了显著水平, 但相关系数较小, 分别为0.152和0.180。谷子的叶长、叶宽和叶面积3个叶部性状中, 只有叶长和根干重、根长及根表面积的相关系数达到了显著水平, 但数值较小, 分别为0.233、0.173和0.173。穗茎长同所有根系性状之间均不存在相关性。而在5个根系性状中, 根直径同几个地上部农艺性状均不存在相关性。

将谷子不同土壤层次的根干重、根体积、根长度、根面积和根直径( x)与相应的土层深度( y)等参数建立模型, 结果表明根面积、根长度、根体积的对数函数模拟精度最高, 决定系数最大, 决定系数 R²分别为0.859、0.840、0.847, 均达极显著相关水平; 根直径、根干重乘幂函数模拟精度最高, 决定系数最大, 分别为0.972、0.853, 均达极显著相关。以此结果, 分别建立谷子根面积、根长度、根体积、根直径、根干重的空间分布模型为 y = -42837 ln( x)+ 9336, r=0.927; y= -11464 ln ( x)+27562, r=0.917; y= -5.9095 ln ( x)+11.774, r=0.920; y = -0.2097 x- 0.1859, r=0.986; y = -0.4933 x-1.4706, r=0.924。由此可知, 在本试验条件下, 不同谷子品系的根面积、长度、体积、直径、干重分布与系数b (即垂直递减速率)的关系很大, 故在试验中b的绝对值越小, y值越大, 相应根系分布越深。本试验中品系205、品系1、品系40和品系114等34个品系b绝对值较小, 根系分布较深, 可达2.4 m左右。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 谷子根系和地上部分性状之间的相关系数 Table 3 Correlation coefficient analyses among root and agronomical traits 项目 Item 地上生物量 Biomass weight 穗茎长 Spike stem length 穗长 Spike length 单株粒重 Grain weight 旗叶 Flag leaf 长Length 宽Width 面积Area 根面积 Root area 0.723** -0.226 0.152* 0.235** 0.173* -0.023 0.108 根长度 Root length 0.753** -0.188 0.115 0.254** 0.173* -0.023 0.105 根体积 Root volume 0.466** -0.210 0.136 0.184** 0.104 -0.033 0.018 根直径 Root diameter -0.128 -0.109 0.005 -0.001 -0.070 -0.034 -0.077 根干重 Root dry weight 0.628** -0.072 0.180* 0.100 0.233** -0.047 0.084 * Significant at the 0.05 probability level;** Significant at the 0.01 probability level. *和**表示在0.05和0.01水平上差异显著。

表3 谷子根系和地上部分性状之间的相关系数 Table 3 Correlation coefficient analyses among root and agronomical traits

本研究中来自豫谷1号和青狗尾草W53杂交后代的196个家系的根系性状表现了丰富的变异(表1)。青狗尾草是谷子的野生祖先, 栽培品种豫谷1号和野生青狗尾草W53之间遗传分化和亲缘关系远, 这是二者杂交产生丰富变异的基础。如此丰富的变异一方面说明利用该群体可进行控制这些根系性状的QTL基因发掘, 解释控制谷子根系的分子生物学机制; 另一方面说明这个群体可代表不同类型的品种, 可利用该结果来认识谷子根系的一些基本生物学特征, 如谷子根系的量、垂分布规律、地下根系量和地上农艺性状的关系等, 尽管这些结果是在PVC管栽培条件下获得的, 可能和自然条件下的结果有区别。但仍可为可为谷子资源鉴定、育种选择和栽培研究提供理论指导和帮助。

直根系作物大豆根量的分布随土层的加深, 根系量逐渐减少, 呈现T型^{[ 10]}。玉米虽为须根系作物, 但其根系在土壤中的分布也表现为随深度的增加而减少的趋势, 整个根系呈圆锥状或伞状^{[ 5]}, 水稻也表现相似的伞状根系分布形式^{[ 11]}。张喜英等^{[ 15]}采用田间土钻取样法研究谷子根系的分布, 发现在0到130 cm的土层范围随深度增加根系量递减。本研究中发现在0~60 cm土层根系量随土壤深度增加而逐渐减少; 在60~100 cm土层根量表现了一定的增加, 100 cm以下土层根量再次表现随深度的增加而逐渐减少的趋势。这与杨丽雯等^{[ 12]}利用田间实测法、根管法等几种方法结合得到的结果是一致的。该结果同张喜英等^{[ 22]}的结果有一定区别, 原因可能和根系测定的深度、测量方法、精确度以及试验土壤的土层容重有关。杨丽雯等^{[ 12]}还发现了高粱( Sorghum bicolor)和黍子( Panicum miliaceum)的根系垂直分布也表现了这种“8”型分布。谷子、高粱、黍子均是禾本科黍亚科黍族的禾谷类作物, 在系统进化关系上有着较近的亲缘关系, 在农作物中也均属抗旱性突出的作物种类, 这些作物根系遗传特性方面的“8”型分布是否和它们的抗旱性相关, 以及这种根系分布架构的生物学意义是什么?值得深入研究。

不同作物根系不仅深入土层的深度不同, 而且在不同土壤深度根量的分布也不同^{[ 19, 20, 21]}。据报道, 90%根系分布在土壤中的深度, 水稻为23 cm, 马铃薯和大豆为35~38 cm, 小麦为48~51 cm, 玉米为59 cm^{[ 11]}; 而张喜英等^{[ 7]}和宋日等^{[ 4]}分别对小麦和玉米根系的研究发现, 在0~40 cm耕层小麦和玉米根系分别占总根量的75.61%和94.00%。虽然不同报道的具体数字有一定差距, 特定作物根系分布的总体规律在不同报道之间是相同的。利用土钻取样法, 张喜英等^{[ 19]}研究生产田间谷子根系, 发现0~20 cm土层中根系表面积、根长占整体的比例分别为70%、50%左右, 0~40 cm土层中根系表面积占整体的比例为80.20%, 0~50 cm土层中根长占整体的比例70%左右, 根深平均在130 cm左右。本试验结果表明谷子在0~40 cm土层根系量为57.5%, 到1 m左右根系量可达88.6%, 90.0%的根重分布在150 cm范围之内, 最深可达2.4 m以下, 说明谷子根系在PVC管栽培的没有犁底层环境下不仅扎的深, 且深层土壤中根系占有较高的比例。谷子的抗旱性突出, 在干旱环境下较玉米等作物有更强的适应性, 这可能和其根系深且深层根占有相对高的比率, 能有效利用深层土壤水分有关。

根系是在地下生长, 其生长情况不易观察, 根据根系和地上性状的相关性研究, 可以通过判断地上性状来间接分析根系的生长情况, 这对育种和栽培有重要的指导意义, 相关的研究在冬小麦^{[ 23]}、水稻^{[ 24]}、玉米^{[ 25]}和大豆^{[ 5]}等作物均有报道, 虽然不同作物之间因植物学形态性状和农艺性状差别大, 影响相互比较分析的生物学意义, 但仍有一定的参考价值。本研究中, 谷子地上生物量和根长度、根表面积、根体积、根干重的相关性均达到了极显著的水平; 单株籽粒重(籽粒产量)和根长度的相关系数最高为0.254, 其次是根表面积和根体积, 相关系数均达极显著的水平, 说明只有强大的根系才能保证地上部分高效的干物质合成与积累, 在育种中可利用地上生物量和籽粒产量来间接选择强大的根系。