引用本文
杨沈斌, 江晓东, 王应平, 申双和, 石春林, 王萌萌, 陈斐. 基于Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数. 作物学报, 2014, 40(10): 1776-1786[YANG Shen-Bin, JIANG Xiao-Dong, WANG Ying-Ping, SHEN Shuang-He, SHI Chun-Lin, WANG Meng-Meng, CHEN Fei. Charactering Light and Temperature Effects on Rice Grain Filling Using Extended Richards’ Equation. Acta Agronomica Sinica, 2014, 40(10): 1776-1786]  
Permissions
Copyright©2014, 作物学报编辑部
作物学报编辑部
基于Richards扩展方程提取水稻灌浆结实光温特性参数
杨沈斌1,2, 江晓东2, 王应平3, 申双和1, 石春林4, 王萌萌2, 陈斐2
1南京信息工程大学气象灾害预报预警与评估协同创新中心 / 江苏省农业气象重点实验室, 江苏南京 210044
2南京信息工程大学应用气象学院, 江苏南京 210044
3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia
4江苏省农业科学院, 江苏南京 210014
收稿日期:2014-07-06
基金:本研究由国家公益性行业(气象)科研专项(GYHY201306035, GYHY201306036, GYHY201206020), 国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD32B01)和江苏高校优势学科建设工程项目(PAPD)资助; 感谢北京师范大学段青云教授在参数优化算法使用上提供的帮助; 感谢江苏省农业科学院金之庆研究员对论文撰写提出的宝贵意见;
摘要

以籼型两系杂交稻陵两优268和两优培九为材料, 进行了为期2年(2012—2013)的大田分期播种试验, 每年分7期播种, 旨在研究水稻灌浆期光温要素对籽粒灌浆结实的影响, 并提取与此有关的光温特性参数。因此, 以Richards方程拟合观测数据得到的平均灌浆速率为纽带, 通过引入光温订正方程, 建立Richards扩展方程。结合全局优化算法SCE-UA (Shuffled Complex Evolution Algorithm), 优化方程参数, 估算2个品种灌浆结实的光温特征参数和响应曲线。结果显示, 光照主要通过影响籽粒最终重量而间接作用于平均灌浆速率, 温度则通过影响灌浆进程的快慢作用于平均灌浆速率。陵两优268灌浆结实期的光照阈值(R0)、最低(Tmin)、最高(Tmax)和最适温度(Top)分别为18.94 MJ m-2 d-1、6.81℃、33.29℃和30.28℃; 两优培九上述参数分别为21.71 MJ m-2 d-1、6.10℃、33.74℃和24.16℃。形成的光照和温度响应曲线, 能够较好地反映两品种平均灌浆速率对光温条件的响应差异, 其中陵两优268平均灌浆速率表现为“温度敏感型”, 而两优培九表现为“光照敏感型”。本文运用数学模型方法定量分析和比较了光温要素对有效灌浆期内平均灌浆速率的影响, 其方法和结论为建立相应的农业气象指标, 评估气候资源对水稻产量的影响提供了重要参考依据。

关键词: 水稻; 灌浆结实期; 光温环境; 数学模型; 参数优化
Charactering Light and Temperature Effects on Rice Grain Filling Using Extended Richards’ Equation
YANG Shen-Bin1,2, JIANG Xiao-Dong2, WANG Ying-Ping3, SHEN Shuang-He1, SHI Chun-Lin4, WANG Meng-Meng2, CHEN Fei2
1 Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters / Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China
2 College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China
3 CSIRO Marine and Atmospheric Research, PMB # 1, Aspendale, Victoria 3195, Australia
4 Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Fund:
Abstract

Richards equation has been widely used to simulate rice grain filling rates, but the lack of capability to relate environmental factors in its simulation impedes the application of Richards’ equation in evaluating the impact of adverse climate on grain filling process. Therefore, a mathematical modeling method, together with two-year filed-seeding experiment (2012-2013) data, was used in this paper to examine the feasibility of an extended Richards’ equation on this issue. The two-year experiment was carried out in Nanjing with twoindica two-line hybrid rice cultivars, Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu. On the basis of the observations, Richards equation was first used to estimate rice grain filling parameters and calculate mean grain filling rate in each effective grain filling period. Subsequently, a radiation and temperature correction function was introduced into the Richards’ equation to form an extended equation by linking the mean grain filling rates to daily radiation and mean temperature observations. A set of radiation and temperature characteristic parameters were included in the correction function, which theoretically reflect the response of mean grain filling rates to the change of temperature and radiation conditions and form response curves for the two tested varieties. To estimate these parameters, we applied the Shuffled Complex Evolution (SCE-UA) global optimization algorithm in this paper, since the extended equation was highly nonlinear. Statistical methods were also applied to analyze the relations between retrieved rice grain filling parameters and climatic factors. The results showed that insufficient sun radiation had an indirect and negative effect on mean grain filling rate by imposing an adverse influence on CO2 assimilation. Daily mean temperature mainly showed an evident effect on mean grain filling rate which could be accelerated under high temperatures or slow down at adverse low temperatures, but it also had a great influence on CO2 assimilation as well as the accumulation of assimilation products in grains. The estimated critical radiation and critical temperatures for Lingliangyou 268 were 18.94 MJ m-2 d-1, 6.81℃, 33.29℃, 30.28℃, respectively, and 21.71 MJ m-2 d-1, 6.10℃, 33.74℃, and 24.16℃ for Liangyoupeijiu, which demonstrate an evident difference between the two varieties. Quantitative analyses based on the temperature and radiation response curves showed that the correction coefficients for rice seeding dates in May in 2012 for both rice varieties were generally higher than that of other seeding dates, which implies that the time of seeding is critical to grain filling and yield formation. In addition, Lingliangyou 268 exhibited stronger temperature sensitivity in grain filling period, which means that the mean grain filling rate is more sensitive to the temperature change than to the radiation variation. In comparison, Liangyoupeijiu represented greater radiation sensitivity in grain filling, which indicates that this cultivar can be greatly influenced by insufficient radiation during the grain filling stage. On the whole, the mathematical model presented successfully retrieved the critical parameters representing the effects of daily mean temperature and radiation on mean grain filling rates from field observations. Although more validations are expected to examine the reliability and effectiveness of the proposed method, it can be an important reference for developing agro-meteorological indexes for monitoring and evaluating the effects of meteorological factors on rice grain filling as well as on yield formation.

Keyword: Rice; Grain filling; Light-temperature; Mathematical model; Parameter optimization

水稻灌浆结实期是产量形成的关键期之一[ 1, 2]。在此期间, 光合产物被输送至籽粒并形成产量。灌浆始于开花授精之后, 其过程不仅与光合产物供应量、转运状况及籽粒库容等因素有关, 还受到外界环境的影响[ 2, 3, 4, 5, 6]。近年来中国主要稻区在水稻产量形成的关键期遭受到极端高低温和光照胁迫的影响, 导致严重减产[ 7, 8, 9, 10]。因此有必要研究气候变化背景下水稻灌浆结实与光温要素之间的关系。

Yoshida[ 3]较早研究了光温对粳稻籽粒灌浆的影响。研究显示, 温度主要影响灌浆进程, 灌浆最适温度依品种而异, 而光照影响灌浆充实度和籽粒重。两个因素对水稻灌浆期光合生产、积累、运转和分配等环节的影响决定了最终产量。水稻灌浆结实期光照不足, 不仅影响光合生产效率, 还降低了光合产物向穗的运转分配[ 2, 3, 11]。姜楠[ 12]对北方粳稻的遮光试验表明, 抽穗后遮光导致结实率、千粒重和产量均显著降低。任万军等[ 13]分析显示, 光照不足降低灌浆相对起始势和灌浆速率, 造成籽粒重和结实率降低。郑志广[ 4]同样分析不同光照对灌浆结实期籽粒灌浆的影响认为, 低于自然光照30%的光强对单穗籽粒重没有明显影响, 但低于50%则显著降低籽粒重和结实率。类似结果还见于熊杰等[ 14]、邓飞等[ 15]、Thangaraj等[ 16]和Samarajeewa等[ 17]的研究。

另有大量研究分析了温度对水稻灌浆结实的影响[ 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29]。例如, 马宝[ 20]认为灌浆期33℃以上的高温可显著降低千粒重; 但Tashiro和Wardlaw[ 26]发现当灌浆结实期日均温高于26℃时, 即可造成粳稻籽粒重量明显降低。李健陵等[ 24]研究显示抽穗和乳熟期日最高温度38℃以上对水稻源库的影响较大。而Kobata和Uemuki[ 27]则认为, 灌浆结实期高温不会降低籽粒干物质的增长潜力。相比高温的影响, 低温环境同样不利于籽粒灌浆和产量形成[ 22]。李平等[ 28]探讨低温对乳熟期剑叶光合作用和光合产物运输的影响表明, 低温使水稻剑叶光合效率降低, 光合产物运输受阻和源库失衡, 导致水稻千粒重降低, 产量下降。袁继超等[ 29]认为当灌浆初期平均气温为19℃时, 结实率就明显降低, 但灌浆后期低温则会加速弱势粒灌浆。

尽管上述研究在水稻灌浆结实受光温要素影响机理上的认识一致, 但在定量分析和影响评估上缺乏有效的方法。为此, 本文使用2个水稻品种2年分期播种试验资料, 通过扩展Richards方程建立针对水稻灌浆结识期光温影响的数学模型, 并结合参数优化算法, 获取各品种灌浆结实的光温特征参数和响应曲线, 为定量分析和评估光温要素的影响提供重要依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

大田试验于2012年和2013年在南京信息工程大学农业气象试验站(32°12'24"N, 118°42'17"E)进行。该试验站地处长江中下游单双季稻区, 夏季长且高温多雨, 春秋季则短而少雨。水稻安全生长季210~230 d。供试品种为籼型两系杂交稻陵两优268和两优培九, 均在长江中下游稻区广为推广和种植。其中, 陵两优268作双季早稻种植, 全生育期约112 d, 平均产量约7.8×103 kg hm-2; 两优培九属迟熟中籼, 全生育期约150 d, 作单季稻种植时平均产量约10.1×103 kg hm-2。

2012年试验共设置7个播期处理, 即4月15日、4月30日、5月10日、5月20日、5月31日、6月10日和6月25日; 2013年亦为7个播期处理, 但考虑前期气温偏低, 故将第1播期处理调整为4月23日, 其余同2012年试验。此外, 两优培九从4月30日开始分期播种, 其余播期与2012年一致。每年浸种催芽后即进行旱育秧, 早期播种为防止气温过低影响出苗, 使用地膜覆盖秧田。7个播期处理中第1和第2播期处理的秧龄为30 d, 第3~第5播期处理的秧龄为25 d, 第6和第7播期处理的秧龄为20 d。移栽时秧龄均为4.5叶左右, 行距为26 cm, 株距17 cm, 单苗栽插。试验小区面积为4 m×4 m, 完全随机区组设计, 重复3次。大田氮肥施用量为260 kg hm-2, 基追肥比例为55∶45, 追肥中促花肥与保花肥比例为30∶20。其他田间管理同当地常规高产田要求。

1.2 观测内容与方法

1.2.1 籽粒灌浆动态 在开花期选择同日开花、穗形大小相仿且无病虫害的150穗定穗挂牌, 标注日期。挂牌后第5天取样一次, 随后每6 d或7 d取样一次, 直至成熟。每次从挂牌的株茎中取15穗。取下籽粒后, 对空粒和灌浆籽粒计数, 再置恒温干燥箱内80℃烘48 h后称重。

1.2.2 产量测定 成熟期从每小区取10穴用于考种, 测定有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 并分小区实收计产。

1.2.3 气象要素观测 同步气象资料取自试验站内WatchDog小型自动气象站, 观测要素包括逐日太阳辐射、气温、风速、相对湿度、雨量等。

1.3 Richards扩展方程

首先, 采用Richards生长方程模拟籽粒灌浆过程[ 30, 31, 32]。以花后天数为自变量 t (d), 以籽粒生长量 W (mg 粒-1)为因变量。

        (1)

式中, A为籽粒最终重量(mg 粒-1), k是生长速率参数, B和 N为方程曲线的定型参数。

设灌浆过程中籽粒重量达到 A的5%和95%时所对应的天数分别为 t1和 t2, 定义有效灌浆期的长度为 D= t2 - t1。

        (2)

式中 G为籽粒灌浆速率(mg 粒-1 d-1), 即为(1)式的一阶导数。

        (3)

借鉴Yu等[ 33]方法, 对Richards方程进行扩展。本文通过引入光温订正方程将有效灌浆期内累计光温订正系数与平均灌浆速率 Gm联系起来, 即对于第 i播期, 平均光温订正系数 Fi计算如下。

        (4)

式中, R和 T分别代表有效灌浆期内的日光照和日平均温度。 F ( R, T)为光温订正方程, 定量表示每日光照和温度对平均灌浆速率的影响, 取值在0~1之间。当 f ( R, T) = 1时, 表示光温环境适宜籽粒灌浆; 当 f ( R, T) = 0时, 则表示籽粒灌浆受光温因子胁迫。将有效灌浆期内逐日订正系数累积求和, 再除以 Di得到平均订正系数 Fi。借鉴Michaelis-Menten方程形式[ 33], 建立了 Fi与第 i播期平均灌浆速率 Gm i的关系方程。

        (5)

        (6)

(5)式中 G0为 n播期中的最大 Gm; q为系数( >0 ); Fmax为 n播期中的最大订正系数。为了简化方程形式和计算, 假设光温作用相互独立, 则分别引入光照和温度订正方程。

        (7)

        (8)

        (9)

式中, f ( R)为 R对 Gm的分段影响函数, 其值在0~1之间, 并随 R/ R0呈 a的幂次方变化直至 R≥ R0; R0为光照阈值(MJ m-2 d-1)。选取标准化的Beta函数[ 34, 35, 36, 37] f( T)作为 Gm对 T的响应函数, 值域为0~1。其中 Tmax、 Tmin和 Top分别代表上限、下限和最适温度, b为函数曲线参数。

1.4 参数估计与优化

利用SPSS 21.0软件和2个供试品种不同播期处理的观测数据, 对(1)式进行参数拟合, 并计算不同播期处理的 Gm和 D。光温订正方程为复杂的非线性方程, 含有 R0、 Tmax、 Tmin、 Top、 a、 b和 q共7个参数, 适宜采用全局优化算法SCE-UA (Shuffled Complex Evolution Algorithm)[ 38, 39, 40, 41]对参数进行优化。考虑到 Tmax > Top > Tmin, 用Δ( Top- Tmin)代替 Top, Δ( Tmax- Top)代替 Tmax, 以确保参数优化时温度参数之间的梯度关系。待优化参数设定如表1所示。算法的系统参数按默认方法设定[ 38]。目标函数选择平均灌浆速率模拟值与实测值的最小二乘函数。

表1 光温订正方程中待优化参数设定 Table 1 Optimization configuration for the radiation and temperature correction functions
1.5 数据处理与统计分析

计算2个品种各有效灌浆期内的光照和温度累积量与平均值, 分析这些要素与灌浆参数和产量构成的相关性, 同时采用单因素方差分析和最小显著性差异(LSD)方法对各播期观测数据和灌浆参数进行多重比较检验。统计分析均利用SPSS 21.0软件完成。

2 结果与分析
2.1 水稻灌浆结实期的气象条件

两年试验中, 陵两优268各播期水稻均早于两优培九约1个月进入灌浆期(表2)。随着播期推后, 气温逐步降低, 两品种水稻灌浆期延长。由于两优培九进入灌浆期的时间普遍较晚, 该品种2012年第6和第7期及2013年的第7期水稻未观测到成熟。2013年水稻试验期间气温相对较高(表3), 使得该年两品种平均灌浆期长度较2012年有一定程度缩短。其中, 陵两优268平均缩短7.2 d, 两优培九平均缩短5.7 d。从图1-A可以看出, 陵两优268有效灌浆期内平均光照和气温均随播期推后呈现先增大后减小的变化趋势。2012年平均光照最大出现在第2期, 最大平均温度在第3期, 2013年则均出现在第4期。两优培九有效灌浆期内平均光照和气温则随播期推后逐步降低(图1-B)。但2013年各播期有效灌浆期内平均气温明显高于2012年, 同播期平均差异在5.5℃, 与该年9月至10月份维持光照充足和相对较高的气温环境有关。

2.2 水稻籽粒灌浆参数与光温要素的关系

从表4可知, 两品种2012年具有较高的籽粒最终重量和较长的有效灌浆期, 但平均灌浆速率小于2013年, 与2013年相对较高的温度环境影响有关。方差分析显示, 两优培九籽粒灌浆参数的两年差异不显著, 但陵两优268平均灌浆速率和有效灌浆期两年差异显著( P<0.01)。陵两优268籽粒灌浆参数的播期差异显著, 而两优培九的播期差异不显著。

两品种平均灌浆速率与有效灌浆期均极显著负相关(表5和表6)。陵两优268平均灌浆速率还与籽粒最终重量显著负相关, 但两优培九平均灌浆速率与籽粒最终重量表现出微弱的负相关性。籽粒灌浆参数之间的相关性表明, 灌浆速率增大会伴随灌浆期缩短, 不利于籽粒灌浆充实, 容易引起籽粒增重下降。从籽粒最终重量与千粒重的显著正相关可进一步说明, 灌浆速率增大对产量形成具有一定的负效应。

表2 两个水稻品种不同播期处理抽穗扬花至成熟期的初终日期及其间隔天数 Table 2 Observed flowering and maturity dates and duration for all seeding periods in two years
表3 2012年和2013年7月至10月份气候条件对比 Table 3 Comparison of climatic conditions between 2012 and 2013 during July and October

图1 2012-2013年陵两优268 (A)和两优培九(B)各播期有效灌浆期内平均光照与气温两优培九2012年第6和第7期及2013年第7期两气象要素的统计从开花期至该年10月31日。 Ravg为平均光照, Tavg为平均气温。Fig. 1 Mean solar radiation and air temperature during the effective grain filling periods for Lingliangyou 268 (A) and Liangyoupeijiu (B), respectively, in 2012-2013 Ravg and Tavg for the 6th and 7th seeding periods of Liangyoupeijiu in 2012 and the 7th seeding period in 2013 were calculated from flowering to the end of October (31 October). Ravg stands for mean solar radiation, Tavg stands for mean air temperature.

两品种平均灌浆速率的变化与有效灌浆期内的平均温度有密切联系, 两者相关性均达到极显著水平, 表明温度升高将加速灌浆进程, 导致平均灌浆速率增大。然而, 有效积温与平均灌浆速率显著负相关, 这主要与平均灌浆速率增大导致有效灌浆期缩短有关。与此类似, 累积光照与平均灌浆速率也表现出显著的负相关性。值得提出的是, 平均光照对平均灌浆速率表现出显著的正效应, 但这种正效应是光照对籽粒增重作用的间接表现。在灌浆结实期内, 光照充足将有利于水稻叶片的光合生产, 在不考虑温度影响时, 更多的光合产物向籽粒运转和存储, 对籽粒增重起到促进作用, 也增大了籽粒重。另外, 平均灌浆速率近似于籽粒最终重量与有效灌浆期的比值, 因此, 忽略温度的交叉影响, 籽粒最终重量越大, 平均灌浆速率越大。

2.3 光温特征参数和响应曲线

从图2可以看出, 参数优化后的平均灌浆速率 ( Gms)与Richards方程拟合后的速率( Gmo)之间存在较好的回归关系( P<0.01), 但仍存一定的误差, 可能与试验观测误差和Richards方程拟合误差有关。

从表7看出, 两品种 G0分别取各自两年观测的最大平均灌浆速率。两品种 Tmin均接近6.5℃, Tmax接近33.5℃, 品种间差异较小, 但两品种 Top和 R0差异较大, 其中陵两优268的 Top和 R0分别为30.3℃和18.9 MJ m-2 d-1, 而两优培九则为24.2℃和21.7 MJ m-2 d-1。尽管两品种 Tmin和 Tmax接近, 但结合图3-a绘制的温度响应曲线看, 两品种对相同温度范围的响应差异很大。陵两优268平均灌浆速率对日平均温度<17℃的订正系数接近于0, 而两优培九仍维持在0~0.6的订正系数。这表明两优培九在温度较低的环境下仍能够维持一定程度的灌浆进程。当日平均温度超过各品种的 Top后, 平均灌浆速率的温度订正系数迅速下降, 说明高温环境对平均灌浆速率的影响比低于 Top的温度影响大。两品种光照响应曲线显示出光照对平均灌浆速率的订正随光强增大迅速增大直至 R0 (图3-b)。仅从光照影响看, 在平均灌浆速率相同的情况下, 两优培九对光照的需求更大, 也暗示两优培九平均灌浆速率更易受到光照减弱的影响。然而, 当日光照<15 MJ m-2 d-1时, 两品种对光照的响应趋于一致。另外, 两品种光温因子方程中系数 q均>1.0, 但 q越大时, 在参数优化中 Fi越小对参数估计的贡献越大。

表4 2个品种各播期籽粒灌浆特征参数和产量构成 Table 4 Grain filling characteristics and yield components at different seeding periods for both varieties
表5 陵两优268籽粒灌浆参数和产量要素与光温要素的相关系数 Table 5 Correlation coefficients of grain filling parameters and yield components with radiation and temperature variables for Lingliangyou 268
表6 两优培九籽粒灌浆参数和产量要素与光温要素的相关系数 Table 6 Correlation coefficients of grain filling parameters and yield components with radiation and temperature variables for
Liangyoupeijiu

图2 Richards扩展方程估算的光温订正系数( Gms/ G0)与Richards方程拟合得到的系数( Gmo/ G0)比较a: 陵两优268, b: 两优培九。Fig. 2 Comparison of radiation and temperature correction coefficients estimated by the extended Richards’ equation ( Gms/ G0) with that estimated by the Richards’ equation ( Gmo/ G0)a: Lingliangyou 268; b: Liangyoupeijiu.

表7 最大平均灌浆速率( G0)和参数优化后的光温订正方程参数值 Table 7 Values of the maximum mean grain filling rates ( G0) and optimized parameter values in the radiation and temperature
correction functions

图4给出了两供试品种不同播期处理下有效灌浆期内光照和温度影响的平均订正系数。从图中可以看出, 2012年陵两优268光照订正系数的播期变化在0.32~0.90, 2013年为0.37~0.87, 订正系数的播期变化规律与有效灌浆期内平均光照的播期变化规律基本一致。但2013年第4期光照为2013年最大值(19.8 MJ m-2 d-1), 其对平均灌浆速率的订正系数却低于第3期。对比同期温度订正系数发现, 这与该期有效灌浆期内高温对灌浆进程抑制而导致籽粒增重受阻有关。两优培九2012年光照订正系数的播期变化为0.12~0.23, 2013年为0.19~0.34。2013年第6期有效灌浆期内光照低于该年其他播期, 却具有较高的订正系数, 可能与有效灌浆期内温度相对适宜且日较差增大有利于籽粒灌浆有关。然而, 总体上看光照越大, 对平均灌浆速率的贡献越大。

图3 陵两优268和两优培九灌浆速率的温度响应曲线(a)和光照响应曲线(b)Fig. 3 Daily temperature (a) and radiation (b) response curves for grain filling rate of Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu, respectively

图4 陵两优268和两优培九在2012年和2013年不同播期有效灌浆期内平均光温度订正系数(a)和(c)分别为陵两优268的平均光照和温度订正系数; (b)和(d)分别为两优培九的平均光照和温度订正系数。图中竖线为标准误差。S: 播期。Fig. 4 Mean radiation and temperature correction coefficients during the effective grain filling periods for different seeding periods in 2012 and 2013 for Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu, respectively(a) and (c) are mean radiation and temperature correction coefficients for Lingliangyou 268, respectively; (b) and (d) are mean radiation and temperature correction coefficients for Liangyoupeijiu, respectively. Vertical bars are standard errors.
S: seeding period.

陵两优268温度订正系数的播期变化与有效灌浆期内平均温度的播期变化规律大体一致。但由于2013年7月底至8月中旬气温持续偏高, 对陵两优268第3和第4期的平均灌浆速率影响较大, 温度订正系数分别为0.59和0.47, 明显低于前两期和第5期。对于2012年播期较晚的陵两优268, 由于受到低温的影响, 温度订正系数同样偏小, 如第6和第7期分别为0.26和0.08。两优培九2年的温度订正系数为0.58~0.92, 其播期的变化趋势与有效灌浆期内平均温度的播期变化规律不同。播期较早的有效灌浆期处在较高的温度环境下, 尽管对灌浆进程起到加速作用, 但对籽粒灌浆充实不利。另外, 从温度响应曲线看, 当日平均温度> Top时, 温度订正系数随温度升高而减小, 因此较早播期的平均温度订正系数偏小。同样, 2012年第2~第4期和2013年第4~第6期平均温度订正系数较高, 表明这些播期有效灌浆期内温度相对适宜, 对平均灌浆速率的贡献较大。

3 讨论

分期播种试验使得两个供试品种的水稻灌浆结实期处于不同的光温条件下, 有利于认识水稻灌浆结实进程与光温要素之间的关系, 并易于提取相关的光温特征参数。两个供试品种的籽粒灌浆参数与有效灌浆期内累积光照、有效积温、平均光照和平均气温之间的相关性与已有研究结果基本一致[ 3, 31, 44]。2013年各播种期所对应的灌浆结实期内温度普遍较高, 从而加速了水稻灌浆结实进程, 导致有效灌浆期缩短, 籽粒灌浆不充分, 因而影响其干物质积累。这种情况在2013年陵两优268的第1~第5期播期试验中最为明显, 其千粒重和结实率都明显低于2012年同期试验。2013年两优培九第1和第2期有效灌浆期内籽粒灌浆参数和产量构成同样受到高温影响, 但影响不显著。播期较晚的水稻, 其灌浆结实易受低温的威胁, 导致灌浆结实期延长以至于不能自然成熟。从2012年的试验可以看出, 当灌浆结实期内日均温<18℃时, 两优培九不能自然成熟的风险增大, 且伴随明显的“青枯”现象, 与已有报道吻合[ 43]。然而, 在暖年播期较晚的水稻不但可以避开高温对籽粒灌浆的影响, 还能在籽粒灌浆期间拥有适宜的光温生长条件, 对产量形成有利, 如2012年陵两优268的第6期和2013年两优培九第5和第6期。

光温订正方程描述了有效灌浆期内累积逐日光温条件对平均灌浆速率的潜在影响。光温订正系数愈小, 表明平均灌浆速率受光温胁迫愈大, 对判别和定量比较光温条件对不同品种平均灌浆速率的影响提供了重要依据。光温订正方程含有7个未知参数, 为获取不同品种光温适宜性参数和响应曲线, 至少需要7个不同光温组合的试验数据, 且光温差异越大越有助于提高参数提取的准确性。

有关水稻灌浆结实期光温特性的研究已有较多, 但不同品种、灌浆结实阶段和研究方法得到的光温特征参数不同[ 3, 22, 24, 28, 45]。本文获取的光温特征参数是通过数学建模方法反演得到的, 与控制试验等手段获取的上下限和最适温度等生理特征参数有一定区别, 但在缺乏相关试验资料的情况下, 推导值具有一定的参考意义。根据比较, 本文估算出的两品种 Top处于已有报道的范围(22~30℃)[ 2, 3, 4, 5, 6, 22]内, 获得的温度响应曲线也能够反映日平均温度对平均灌浆速率的影响。本文还获取了各品种 R0和光照响应曲线, 但由于缺乏相应的光照控制试验, 对此还缺乏有效验证, 但从总体上看, 两品种的 R0和各自的光照响应曲线能够较好地解释光照变化对平均灌浆速率的间接影响。另外, 从两品种的光温响应曲线比较发现, 陵两优268可被归为灌浆期“温度敏感型”品种, 即相对平均光照的影响, 有效灌浆期内高温或低温等不利温度环境对平均灌浆速率的作用更明显。而两优培九可归为灌浆期“光照敏感型”品种, 即光照变化对平均灌浆速率的影响大于温度变化的作用。因此, 该类品种更容易受到低光照天气(如连阴雨)的影响, 导致灌浆进程受阻, 籽粒增重缓慢而影响产量。

4 结论

本文通过建立光温要素与平均灌浆速率的数学关系, 对Richards方程进行扩展, 再结合参数优化方法, 提取了水稻籽粒灌浆的光温特性参数。获取的特征参数和响应曲线表现出明显的品种差异性, 有效地反映了两供试品种灌浆进程的光温生理特性。通过该方法获取不同品种籽粒灌浆的光温特性, 为优化品种种植布局和降低产量形成期不利气候要素的影响, 具有重要的指示作用。建立的光温响应曲线还可用于定量分析、评估和预测逐日光温要素对籽粒灌浆的影响, 为指导当地水稻生产, 趋利避害提供重要依据。本文采用的数学模型方法具有较强的普适性, 可用于研究与群体茎蘖动态和总生长量模拟有关的光温特性参数, 同时, 全局优化算法可用于水稻生长模型参数的定标, 尤其在区域水稻生态特性参数的提取上具有明显的优势。

致谢: 感谢北京师范大学段青云教授在参数优化算法使用上提供的帮助; 感谢江苏省农业科学院金之庆研究员对论文撰写提出的宝贵意见。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Hay R, Porter J. The Physiology of Crop Yield, 2nd edn. Oxford: Blackwell Publishing Ltd, 2006. pp145-164 [本文引用:1]
[2] 曹卫星. 作物栽培学总论(第2版). 北京: 科学出版社, 2011. pp67-86
Cao W X. General Crop Cultivation Science, 2nd edn. Beijing: Science Press, 2011. pp67-86(in Chinese) [本文引用:4]
[3] Yoshida S. Fundamentals of Rice Crop Science. Los Banos: International Rice Research Institute, 1981. pp58-60 [本文引用:6]
[4] 郑志广. 光温条件对水稻结实及干物质生产的影响. 北京农学院学报, 2003, 18(1): 13-16
Zheng Z G. The influence of temperature and light on grain-filling and dry matter production of rice. J Beijing Univ Agric, 2003, 18(1): 13-16 (in Chinese with English abstract) [本文引用:3] [CJCR: 0.6686]
[5] 符冠富, 王丹英, 李华, 陶龙兴, 章秀福. 水稻不同生育期温光条件对籽粒充实和米质的影响. 中国农业气象, 2009, 30: 375-382
Fu G K, Wang D Y, Li H, Tao L X, Zhang X F. Influence of temperature and sunlight conditions on rice grain filling and quality in different growth stages. Chin J Agrometeorol, 2009, 30: 375-382 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2] [CJCR: 1.474]
[6] 陶炳炎, 汤志成, 彭钊安, 张定琪. 杂交水稻与气象. 南京: 江苏科学技术出版社, 1983. pp52-54
Tao B Y, Tang Z C, Peng Z A, Zhang D Q. Hybrid Rice and Meteorology. Nanjing: Jiangsu Science and Technology Publishing House, 1983. pp52-54(in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[7] Yao F M, Xu Y L, Lin E D, Yokozawa M, Zhang J H. Assessing the impacts of climate change on rice yields in the main rice areas of China. Climat Change, 2007, 80: 395-409 [本文引用:1] [JCR: 3.634]
[8] Sun W, Huang Y. Global warming over the period 1961-2008 did not increase high-temperature stress, but did reduce low- temperature stress in irrigated rice across China. Agric For Meteorol, 2011, 151: 1193-1201 [本文引用:1]
[9] Tao F L, Yokozawa M, Liu J Y, Zhang Z. Climate-crop yield relationships at provincial scales in China and the impacts of recent climate trends. Climate Res, 2008, 38: 83-94 [本文引用:1] [JCR: 2.684]
[10] 杨沈斌, 申双和, 赵小艳, 赵艳霞, 许吟隆, 王主玉, 刘娟, 张玮玮. 气候变化对长江中下游稻区水稻产量的影响. 作物学报, 2010, 36: 1519-1528
Yang S B, Shen S H, Zhao X Y, Zhao Y X, Xu Y L, Wang Z Y, Liu J, Zhang W W. Impact of climate change on rice production in the middle and lower reaches of the Yangtze River. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1519-1528 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[11] 任万军, 杨文钰, 樊高琼, 朱雪梅, 马周华, 徐精文. 始穗后弱光对水稻干物质积累与产量的影响. 四川农业大学学报, 2003, 21: 292-296
Ren W J, Yang W Y, Fan G Q, Zhu X M, Ma Z H, Xu J W. Effect of low light on dry matter accumulation and yield of rice. J Sichuan Agric Univ, 2003, 21: 292-296 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 0.5]
[12] 姜楠. 遮光对北方粳稻产量和品质的形成及其生理机制的研究. 沈阳农业大学博士学位论文, 辽宁沈阳, 2013
Jiang N. Effect of Shading on the Yield and Quality of Japonica Rice from Northern China and its Underlying Physiological Mechanism. Ph. D. Dissertation of Shenyang Agricultural University, Shenyang, China, 2013 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[13] 任万军, 杨文钰, 徐精文, 樊高琼, 马周华. 弱光对水稻籽粒生长及品质的影响. 作物学报, 2003, 29: 785-790
Ren W J, Yang W Y, Xu J W, Fan G Q, Ma Z H. Effect of low light on grain growth and quality in rice. Acta Agron Sin, 2003, 29: 785-790 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[14] 熊杰, 符冠富, 宋建, 乐明凯, 宋祥甫, 陶龙兴. 植物生长调节物质对灌浆期遮光水稻生长及结实的影响. 中国稻米, 2010, 16(6): 9-13
Xiong J, Fu G F, Song J, Le H K, Song X P, Tao L X. Effects of plant growth regulators on growth and grain setting rate in shading-treated rice at the booting stage. China Rice, 2010, 16(6): 9-13 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 0.9745]
[15] 邓飞, 王丽, 姚雄, 王建军, 任万军, 杨文钰. 不同生育阶段遮阴对水稻籽粒充实和产量的影响. 生态学杂志, 2009, 38: 265-269
Deng F, Wang L, Yao X, Wang J J, Ren W J, Yang W Y. Effects of different growing-stage shading on rice grain-filling and yield. Chin J Ecol, 2009, 38: 265-269 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.729]
[16] Thangaraj M, Sivasubram A V. Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice (Oryza sativa L. ) grown in the Cauvery delta region. Madras Agric J, 1990, 77: 220-224 [本文引用:1]
[17] Samarajeewa K B D P, Kojima N, Sakagami J I, Chand anie W A. The effect of different timing of top dressing of nitrogen application under low light intensity on the yield of rice (Oryza sativa L. ). J Agron Crop Sci, 2005, 191: 99-105 [本文引用:1] [JCR: 2.151]
[18] Tanaka K, Onishi R, Miyazaki M, Ishibashi Y, Yuasa T, Iwaya-Inoue M. Changes in NMR relaxation of rice grains, kernel quality and physicochemical properties in response to a high temperature after flowering in heat-tolerant and heat-sensitive rice cultivars. Plant Product Sci, 2009, 12: 185-192 [本文引用:1] [JCR: 0.802]
[19] Yan C, Ding Y F, Liu Z H, Wang Q S, Li G H, He Y, Wang S H. Temperature difference between the air and organs of rice plants and its relationship to spikelet fertility. Agric Sci China, 2008, 7: 678-685 [本文引用:1]
[20] 马宝. 高温对水稻光合特征、生长发育和产量的影响. 中国农业科学院硕士学位论文, 北京, 2009
Ma B. Effect of High Temperature on Photosynthetic Characteristics, Growth and Development, and Rice Yield. MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2009 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[21] 曹云英, 高温对水稻产量与品质的影响及其生理机制. 扬州大学博士学位论文, 江苏扬州, 2009
Cao Y Y. The Impact of High Temperature on Rice Grain Yield and Quality and the Underlying Physiological Mechanism. PhD. Dissertation of Yangzhou University, Yangzhou, China, 2009 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[22] 龚金龙, 张洪程, 胡雅杰, 龙厚元, 常勇, 王艳, 邢志鹏, 霍中洋. 灌浆结实期温度对水稻产量和品质形成的影响. 生态学杂志, 2013, 32: 482-491
Gong J L, Zhang H C, Hu Y J, Long H Y, Chang Y, Wang Y, Xing Z P, Huo Z Y. Effects of air temperature during the rice grain-filling period on the formation of rice grain yield and its quality. Chin J Ecol, 2013, 32: 482-491 (in Chinese with English abstract) [本文引用:4] [CJCR: 1.729]
[23] Peng S B, Huang J L, Sheehy J E, Laza R C, Visperas R M, Zhong X H, Centeno G S, Khush G S, Cassman K G. Rice yields decline with higher night temperature from global warming. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101: 9971-9975 [本文引用:1] [JCR: 9.737]
[24] 李健陵, 张晓艳, 杜尧东, 王华, 吴丽姬, 胡飞. 高温对抽穗开花期至灌浆结实期水稻源库特性的影响. 中国农业气象, 2013, 34: 23-29
Li J L, Zhang X Y, Du Y D, Wang H, Wu L J, Hu F. Effects of high temperature on rice source-sink characteristics during the heading stage to grain-filling stage. Chin J Agrometeorol, 2013, 34: 23-29 (in Chinese with English abstract) [本文引用:3] [CJCR: 1.474]
[25] 盛婧, 陶红娟, 陈留根. 灌浆结实期不同时段温度对水稻结实与稻米品质的影响. 中国水稻科学, 2007, 21: 396-402
Sheng J, Tao H J, Chen L G. Response of seed-setting and grain quality of rice to temperature at different times during the grain-filling period. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 396-402 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.494]
[26] Tashiro T, Wardlaw I F. The effect of high temperature on the accumulation of dry matter, carbon and nitrogen in the kernel of rice. Aust J Plant Physiol, 1991, 18: 259-265 [本文引用:2]
[27] Kobata T, Uemuki N. High temperatures during the grain-filling period do not reduce the potential grain dry matter increase of rice. Agron J, 2004, 96: 406-414 [本文引用:2] [JCR: 1.518]
[28] 李平, 王以柔, 陈贻竹, 刘鸿先. 低温对杂交稻乳熟期剑叶光合作用和光合产物运输的影响. 植物学报, 1994, 36: 45-52
Li P, Wang Y R, Chen Y Z, Liu H X. The effect of low temperature on photosynthesis of flag leaf and transport of photosynthetic products during the milk stage of hybrid rice. Acta Bot Sin, 1994, 36: 45-52 (in Chinese with English abstract) [本文引用:3] [JCR: 0.599]
[29] 袁继超, 刘从军, 朱庆森, 李俊青, 杨建昌. 播期对水稻籽粒灌浆特性的影响. 西南农业学报, 2004, 17(2): 164-168
Yuan J C, Liu C J, Zhu Q S, Li J Q, Yang J C. Effects of sowing date on grain-filling properties of rice. Southwest China J Agric Sci, 2004, 17(2): 164-168 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[30] 朱庆森, 曹显祖, 骆亦其. 水稻籽粒灌浆的生长分析. 作物学报, 1988, 14: 182-192
Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis of the process of grain filling in rice. Acta Agron Sin, 1988, 14: 182-192 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[31] Yang W, Peng S B, Dionisio-Sese M L, Laza R C, Visperas R M. Grain filling duration, a crucial determinant of genotypic variation of grain yield in field-grown tropical irrigated rice. Field Crops Res, 2008, 105: 221-227 [本文引用:2] [JCR: 2.474]
[32] 顾世梁, 朱庆森, 杨建昌, 彭少兵. 不同水稻材料籽粒灌浆特性的分析. 作物学报, 2001, 27: 7-14
Gu S L, Zhu Q S, Yang J C, Peng S B. Analysis of grain filling characteristics for different rice types. Acta Agron Sin, 2001, 27: 7-14 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[33] Yu Q, Liu J D, Zhang Y Q, Li J. Simulation of rice biomass accumulation by an extended logistic model including influence of meteorological factors. Int J Biometeorol, 2002, 46: 185-191 [本文引用:2] [JCR: 2.59]
[34] Yin X Y, Kropff M J, McLaren G, Visperas R M. A nonlinear model for crop development as a function of temperature. Agric For Meteorol, 1995, 77: 1-16 [本文引用:1]
[35] Yin X Y, Kropff M J, Horie T, Nakagawa H, Centeno H G S, Zhu D, Goudriaan J. A model for photothermal responses of flowering in rice: I. Model description and parameterization. Field Crops Res, 1997, 51: 189-200 [本文引用:1] [JCR: 2.474]
[36] Ceglar A, Crepinsek Z, Kajfez-Bogataj L, Pogacar T. The simulation of phenological development in dynamic crop model: the Bayesian comparison of different methods. Agric For Meteorol, 2011, 151: 101-115 [本文引用:1]
[37] van Oort P A J, Zhang T Y, de Vries M E, Heinemann A B, Meinke H. Correlation between temperature and phenology prediction error in rice (Oryza sativa L. ). Agric For Meteorol, 2011, 151: 1545-1555 [本文引用:1]
[38] Duan Q Y, Gupta V K, Sorooshian S. Shuffled complex evolution approach for effective and efficient global minimization. J Optimiz Theor Appl, 1993, 76: 501-521 [本文引用:2]
[39] Shen S H, Yang S B, Li B B, Tan B X, Li Z Y, Le Toan T. A scheme for regional rice yield estimation using ENVISAT ASAR data. Sci China Ser D: Earth Sci, 2009, 52: 1183-1194 [本文引用:1]
[40] Duan Q Y, Sorooshian S, Gupta V K. Optimal use of the SCE-UA global optimization method for calibrating Watershed Models. J Hydrol, 1994, 158: 265-284 [本文引用:1] [JCR: 2.964]
[41] 李致家, 周轶, 哈布•哈其. 新安江模型参数全局优化研究. 河海大学学报(自然科学版), 2004, 32: 376-379
Li Z J, Zhou Y, Habu H. Application of global optimization to calibration of the Xin’anjiang model. J Hohai Univ (Natl Sci), 2004, 32: 376-379 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[42] Kima J, Shona J Y, Leea C K, Yangb W H, Yoona Y H, Yanga W H, Kima Y G, Leec B W. Relationship between grain filling duration and leaf senescence of temperate rice under high temperature. Field Crops Res, 2011, 122: 207-213 [本文引用:1] [JCR: 2.474]
[43] 邹江石, 吕川根, 王才林, 郑克武, 宗寿余, 赵凌, 孙永华. 两系杂交稻“两优培九”的选育及其栽培特性. 中国农业科学, 2003, 36: 869-872
Zou J S, Lü C G, Wang C L, Zheng K W, Zong S Y, Zhao L, Sun Y H. Breeding of two-line hybrid rice variety “Liangyoupeijiu” and preliminary studies of its cultivation characteristics. Sci Agric Sin, 2003, 36: 869-872 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.889]
[44] 赵海燕, 姚凤梅, 张勇, 徐宾, 袁静, 胡亚南, 许吟隆. 长江中下游水稻开花灌浆期气象要素与结实率和粒重的相关性分析. 中国农业科学, 2006, 39: 1765-1771
Zhao H Y, Yao F M, Zhang Y, Xu B, Yuan J, Hu Y N, Xu Y L. Correlation analysis of rice seed setting rate and 1000-grain weight and agro-meteorology over the middle and lower reaches of the Yangtze River. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1765-1771 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.889]
[45] 谭中和, 蓝泰源, 任昌福, 方文. 杂交籼稻开花期高温危害及对策研究. 作物学报, 1985, 11: 103-108
Tan Z H, Lan T Y, Ren C F, Fang W. Damage from high temperatures on indica hybrid rice at the flowering stage and its countermeasures. Acta Agron Sin, 1985, 11: 103-108 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]