不同株高夏玉米品种的氮素吸收与利用特性
范霞, 张吉旺*, 任佰朝, 李霞, 赵斌, 刘鹏, 董树亭
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安271018
*通讯作者(Corresponding author): 张吉旺, E-mail:jwzhang@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8245838
摘要

选用鲁单981 (LD981)、郑单958 (ZD958)和登海661 (DH661) 3个不同株高玉米品种, 在大田和栽培池条件下分别设67 500株 hm-2和82 500株 hm-22个种植密度, 0和180 kg hm-2 2个施氮量。大田试验的氮肥以开沟方式施入, 栽培池试验氮肥分别以5、20和40 cm深度分层施入, 利用15N同位素示踪技术研究不同株高夏玉米对氮素的吸收与利用特性。结果表明, 与67 500株 hm-2种植密度比较, 82 500株 hm-2种植密度夏玉米籽粒产量及氮素偏生产力显著提高。夏玉米吸收的氮素69.3%~77.3%来自土壤, 22.7%~30.7%来自肥料; 土壤氮和肥料氮收获指数分别为54.6%和57.5%。与67 500株 hm-2种植密度比较, 82 500株 hm-2种植密度矮秆品种DH661氮素积累来自肥料的比例显著降低, 中品种ZD958和高秆品种LD981没有显著变化; 中、高秆品种肥料氮收获指数显著降低, 矮秆品种增加。5 cm土层施氮对植株肥料氮积累量贡献率最大, 40 cm土层施氮对植株肥料氮的贡献率最小, 随着株高增加, 深层(40 cm)氮对植株肥料氮积累量的贡献率逐渐增加, 浅层(5 cm)氮对植株肥料氮积累量的贡献率逐渐降低。中、高秆品种对土壤深层40 cm施氮的氮肥回收率较高, 而矮秆品种对土壤浅层20 cm施氮的氮肥回收率较高; 20 cm和40 cm15N在20~40 cm和40~60 cm土层残留量分别达到60%, 说明矮秆品种对20~40 cm土层氮素回收率较高, 中、高秆品种对40~60 cm土层氮素回收率较高。

关键词: 株高; 夏玉米; 土层深度; 氮素回收率; 15N同位素示踪
Nitrogen Uptake and Utilization of Summer Maize Hybrids with Different Plant Heights
FAN Xia, ZHANG Ji-Wang*, REN Bai-Zhao, LI Xia, ZHAO Bin, LIU Peng, DONG Shu-Ting
State Key Laboratory of Crop Biology / College of Agriculture, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Abstract

In order to explore nitrogen absorption and utilization characteristics of summer maize hybrids with different plant heights, high-stalk hybrid (Ludan 981, LD981), medium-stalk hybrid (Zhengdan 958, ZD958) and short-stalk hybrid (Denghai 661, DH661) were used in field experiment and and pool cultivation experiment15N isotopic dilutions. Results showed that the grain yield and partial factor productivity of fertilizer N (NPFP) at the planting density of 82 500 plants ha-1 increased significantly compared with those at 67 500 plants ha-1. The amounts of nitrogen derived from fertilizer N ranged from 69.3% to 77.3%, N harvest indices of soil and fertilizer N were 54.6% and 57.4%, respectively. The proportion of N accumulation from fertilizer of short-stalk hybrid at 82 500 plants ha-1 decreased significantly compared with those at 67 500 plants ha-1, while the proportion of medium-stalk and high-stalk hybrids was not changed significantly. The fertilizer N harvest index of medium and high-stalk hybrids decreased significantly, while that of short-stalk hybrid increased significantly.15N applied in 5 cm soil made the least contribution to the fertilizer nitrogen accumulation of whole plant,15N application in 40 cm soil made the greatest contribution to the fertilizer nitrogen accumulation of whole plant. With the increase of plant height, the contribution of15N in 40 cm soil to the fertilizer nitrogen accumulation gradually decreased. The N recovery rate (NRR) of high-stalk and medium-stalk hybrids at 40 cm soil layer was higher than that of 5 cm and 20 cm. Contrarily, NRR of short-stalk hybrid at 20 cm higher than those at 40 cm and 5 cm. Therefore, more N uptake of the short-stalk hybrid was from 20-40 cm soil layer, however, more N uptake of high-stalk and medium-stalk hybrids was from 40-60 cm soil layer.

Keyword: Plant height; Summer maize; Soil depth; N recovery rate; 15N isotope

氮素是玉米必需的营养元素, 是产量提高的最重要养分因子。玉米生长发育所需要的氮主要依靠根系从土壤中吸收, 以施肥方式补充土壤氮是实现高产的有效措施之一, 合理施用氮肥有利于提高作物产量。然而, 我国当前不少地区农田氮肥施用偏多且施用方法也不尽合理, 氮肥地表撒施现象十分普遍, 氮肥利用率低下, 平均只有30%~40%, 远低于世界平均水平50%[ 1, 2]

根据氮吸收与利用的基因型差异, 玉米可分为氮高效和氮低效品种, 氮高效品种氮素积累量、氮肥回收利用率、氮肥农学效率及氮肥偏生力显著高于氮低效品种[ 3, 4]。Moll等[ 5]把氮效率分解为氮素吸收效率和氮素利用效率, 两者对氮效率的相对重要性随作物种类、基因型和环境条件的变化而变化。Moll等[ 5]认为在低氮条件下氮素利用率起主导作用; 高氮条件下, 氮吸收效率起主导作用。而米国华等[ 6]认为, 低氮条件下氮素吸收效率起主导作用, 随着施氮量的增加氮利用效率在氮效率中的作用越来越大, 氮吸收效率作用则相对下降。氮高效品种籽粒氮素主要来自花后根系对氮素的吸收和转移, 而氮低效品种氮素主要来源于抽雄前茎秆、叶片中积累氮素的再转移[ 3]。张耀鸿等[ 7]认为, 矮秆粳稻花后氮素吸收量、氮素收获指数及籽粒氮素积累量显著高于高秆粳稻。关于不同株高类型夏玉米的研究仅仅在于产量及其构成和干物质积累等方面[ 8, 9], 随着株高的增加, 花后干物质积累量显著降低; 上部叶片光合产物转移率相对提高, 中、下部叶片转移率有所下降。

施氮对玉米氮素积累、转运及氮肥利用率的影响已有大量研究[ 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18]。随施氮量增加, 玉米营养器官氮素转运量及对籽粒氮的贡献率也增加, 过量供氮导致转运至籽粒的氮素减少, 氮肥利用率降低[ 10, 11, 12], 分次施氮可以提高氮肥利用率[ 13, 14]。氮肥深施可以减少氮肥损失提高氮肥利用率, 由于不同地区土壤和气候条件不同以及作物品种差异, 氮肥深施效果不尽相同[ 2]。徐桂玲等[ 15]认为, 在0~18 cm内, 施肥深度每增加6 cm, 增产5.73%, 最佳深度15~18 cm。黄莺等[ 16]认为, 氮肥深施比地表撒施的氮肥利用率提高6.4%~23.9%, 施肥深度以近玉米根系10 cm土层效果最好。李士敏等[ 17]认为尿素深施20 cm和深施12 cm氮肥利用率分别比地表撒施高18.24%和15.39%。张丽娟等[ 18]关于小麦对不同土壤层次氮的研究表明, 小麦对土壤上层(10~20 cm)标记硝态氮的利用率显著大于下层(40~50 cm和70~80 cm), 随着深度增加硝态氮利用率显著降低。但是, 关于不同株高玉米品种对不同土层氮素吸收和利用特性的研究鲜见报道。

本试验利用15N同位素示踪技术分层施氮, 研究不同株高夏玉米氮素吸收利用特性, 为夏玉米生产的氮素科学管理提供依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

在山东农业大学试验农场大田和栽培池中进行试验, 大田和栽培池耕层养分基本一致, 0~20 cm土层土壤含有机质1.03%、全氮0.80 g kg-1、碱解氮92.46 mg kg-1、速效磷52 mg kg-1、速效钾108 mg kg-1

选用高秆玉米品种鲁单981 (LD981)、中秆玉米品种郑单958 (ZD958)和矮秆玉米品种登海661 (DH661), 设67 500株 hm-2和82 500株 hm-2 2个种植密度, 0和180 kg hm-2 2个施氮量, 各处理随机排列, 3次重复。大田氮肥以普通尿素(含氮46.6%), 拔节期开沟一次施入; 栽培池试验的氮肥按照5、20和40 cm分层施入, 分别为施氮总量的50%、30%和20% (表1), 5、20和40 cm处15N-尿素的15N丰度为5.32%、10.25%和10.25%, 均含氮46.6%,15N-尿素由上海化工研究院生产。磷和钾肥分别为过磷酸钙750 kg hm-2 (含P2O5 12%)和氯化钾300 kg hm-2 (含K2O 60%), 于拔节期一次施入。6月14日播种, 10月7日收获测产。

表1 栽培池施氮与15N同位素标记方式 Table 1 Methods of nitrogen fertilizer application and labelling by15N isotope in the cultivation pool
1.2 取样与测定方法

成熟期, 测量每个处理20株代表性植株的株高和穗位高; 从每个处理分别取5株代表性植株, 将地上部分分为叶片、茎秆、籽粒和穗轴。挖取栽池试验植株0~40 cm土层的根系, 洗净, 于80℃烘至恒重称重后粉碎。取成熟期栽培池土, 分0~10、10~20、20~30、30~40、40~60、60~80和80~100 cm 7层, 风干后磨细, 过80目筛。土壤和植株15N丰度采用Isoprime-100型稳定性同位素测定仪测定。

1.3 氮肥利用效率计算

15N原子百分超 =15N丰度 - 0.3665

植株积累的氮素来自肥料的比例(N proportion derived from fertilizer, NDFF, %) = 植物样品中15N原子百分超/肥料中原子百分超×100;

植株积累的氮素来自肥料氮的量(N amount derived from fertilizer, NDFF, g plant-1) = 植株积累的总氮量(g plant-1) × 植株积累的氮素来自肥料的比例;

植株积累的氮素来自土壤氮的量(N amount derived from soil, NDFS, g plant-1) = 植株积累的总氮量(g plant-1) - 植株积累氮素来自肥料氮的量(g plant-1);

氮肥偏生产力(N partial factor productivity, NPFP, kg kg-1) = 籽粒产量/施氮量;

氮素收获指数(N harvest index, NHI, %) = 籽粒氮素积累量/整个植株氮素积累量×100;

肥料氮的回收率(N recovery rate, NRR, %) = 植株积累的氮素来自肥料氮的量/施氮量×100。

试验数据采用SPSS 16.0软件分析方差和Duncan’s新复极差法多重比较。

2 结果与分析
2.1 籽粒产量和氮肥偏生产力

3个品种的株高和穗位高差异显著。株高和穗位高均以LD981最大, 较ZD958分别高17.0%和15.0%, 较DH661分别高37.6%和59.1% (表2), 即LD981属于高秆品种, ZD958属于中秆品种, DH661属于矮秆品种。品种、密度和品种与密度之间的互作对氮肥偏生产力的影响极显著(表3)。与67 500株 hm-2(低密度)相比, 各品种82 500株 hm-2(高密度)的籽粒产量和氮肥偏生产力均显著增加。与不施氮处理比较, 施氮后籽粒产量显著增加, 大田和池栽试验结果基本一致(表2)。以池栽为例, 与低密度相比, 高密度LD981、ZD958和DH661籽粒产量分别提高了8.5%、15.5%和7.4%; 施氮条件下LD981、ZD958和DH661籽粒产量较不施氮处理分别提高了9.7%、9.9%和12.1%。高密度下LD981、ZD958和DH661氮肥偏生产力较低密度分别提高了5.4%、9.4%和4.9%。

表2 不同夏玉米品种的株高、穗位高、籽粒产量和氮肥偏生产力 Table 2 Plant height, ear height, grain yield, and N partial factor productivity (NPFP) of different summer maize hybrids
表3 品种和种植密度对氮素利用(池栽)相关指标的方差分析( P> F) Table 3 Analysis of variance ( P > F) for effects of hybrid and plant density on indices related to nitrogen utilization (pool cultivation)
2.2 肥料氮和土壤氮积累量

LD981单株氮素积累总量较ZD958和DH661分别高15.0%和24.5%; LD981土壤氮积累量较ZD958和DH661分别高13.0%和15.2%; ZD958肥料氮积累量较DH661和LD981分别高58.9%和12.6%。高密度条件下LD981、ZD958和DH661单株肥料氮积累量较低密度下分别减少了7.0%、2.0%和27.9%, DH661吸收的肥料氮降幅最大(表4)。群体氮素积累量表现为LD981>ZD958>DH661。高密度条件下LD981、ZD958和DH661群体氮素总积累量较低密度下分别增加了12.4%、24.4%和10.7%, 土壤氮积累量分别增加了11.8%、26.0%和20.0%, 而对于肥料氮积累量, LD981和ZD958分别增加了14.2%和20.9%, DH661却减少了12.5% (表5)。

LD981吸收的氮素75.4%来自土壤, 24.6%来自肥料; ZD958 69.8%来自土壤, 30.2%来自肥料; DH661 74.2%来自土壤, 25.8%来自肥料。可见ZD958吸收氮素来自肥料的比例最大, 较DH661和LD981分别高17.1%和22.8%。DH661吸收肥料氮占氮素总积累量的比例高密度较低密度降低了21.2%, 而LD981和ZD958变化不显著(表5)。

表4 不同株高夏玉米对不同来源氮素的吸收 Table 4 Nitrogen uptake from different sources in summer maize hybrids with different plant height
表5 种植密度对不同株高夏玉米群体氮素积累的影响 Table 5 Effects of plant density on N accumulation of summer maize hybrids with different plant heights
2.3 不同来源氮素的收获指数

品种、品种与密度互作对氮素收获指数影响极显著(表3)。3个品种相比较, 总氮、肥料氮和土壤氮收获指数均以ZD958最大。ZD958总氮收获指数平均57.3%, 较LD981和DH661分别高5.8%和4.2%; 其肥料氮收获指数平均61.4%, 较LD981和DH661高8.3%和12.4%; 其土壤氮收获指数平均55.5%, 分别比LD981和DH661高4.2%和0.5%。ZD958和LD981肥料氮收获指数较土壤氮收获指数分别高10.0%和6.4%; DH661低密度条件土壤氮素收获指数比肥料氮高5.0%, 高密度条件下肥料氮的收获指数反而略高于土壤氮。高密度条件下ZD958总氮、肥料氮和土壤氮收获指数较低密度下分别降低了3.9%、8.3%和1.8%, LD981分别降低了3.6%、9.9%和1.3%, DH661则分别提高了6.2%、12.0%和4.1% (表6)。

表6 种植密度对不同株高夏玉米氮素收获指数的影响 Table 6 Effects of plant density on the nitrogen harvest index of summer maize hybrids with different plant heights
2.4 不同土壤深度氮对植株肥料氮积累量的贡献

种植密度对植株肥料氮积累量的贡献率影响不显著, 而施氮深度对植株肥料氮积累量的贡献率影响显著。种植密度与施氮深度互作对LD981和ZD958的叶片、茎秆及LD981根系的影响显著, 对全株及其他器官影响不显著; 而种植密度与施氮深度互作对DH661全株及其器官肥料氮积累量的贡献率影响显著(表7)。

5 cm层氮对植株肥料氮贡献率最大, 20 cm次之, 40 cm最小。5 cm层对DH661的肥料氮贡献最大, 比ZD958和LD981分别高9.2%和29.2%; 20 cm和40 cm层以LD981最大, 分别比ZD958高24.0%和0.9%; 比DH661高5.2%和60.9% (表8)。可见随着植株株高的增加, 深层(40 cm)氮对植株肥料氮积累量贡献逐渐增加, 浅层(5 cm)氮对植株肥料氮积累量的贡献逐渐降低。

表7 种植密度和施氮深度对夏玉米不同器官肥料氮贡献率影响的方差分析( P > F) Table 7 Analysis of variance ( P > F) for the effects of plant density and nitrogen depth on the contribution to fertilizer nitrogen indifferent organs
表8 不同土壤深度氮对不同夏玉米肥料氮积累量的贡献和15N回收率 Table 8 Contribution of fertilizer nitrogen from different soil depths and15N recovery in different summer maize hybrids
2.5 不同土层氮素(15N-尿素)的利用与残留

2.5.1 不同土壤深度氮素(15N-尿素)的利用 品种及密度与品种互作对氮素回收率的影响极显著(表3)。3个品种的氮素回收率以ZD958最大, 较LD958和DH661分别高7.3%和16.8% (表5)。LD981和ZD958对40 cm肥料氮回收率最大, 对5 cm肥料氮回收率最小; 而DH661对20 cm肥料氮回收率最大, 对40 cm肥料氮回收率最小。高密度条件下LD981对5、20和40 cm肥料氮回收率较低密度下分别提高了34%、3.6%和4.1%, ZD958分别提高了15.3%、38%和15.2%, DH661则分别降低了6.8%、9%和24% (表8)。

2.5.2 不同土壤深度中15N的残留 5、20和40 cm15N在土壤较深层次(60~80 cm和80~100 cm)残留量占总残留的比例分别为0.6%~4.0%和0.5%~3.0%, 均较小。5 cm15N在0~10 cm土层中残留比例最大, 0~20 cm土层残留15N占到了土壤总残留15N的60%以上; 20 cm15N在20~40 cm土层的残留占到了土壤总残留的60%; 40 cm15N在30~60 cm土层残留量达到60%以上(表9)。20 cm和40 cm15N在0~20 cm土层均有部分残留, 可能是作物根系吸收水分使20 cm和40 cm15N随之上移造成。5、20和40 cm处的标记氮在0~20、20~40和40~60 cm土层中的残留占到了总残留量的60%以上, 可以用夏玉米对 5、20和40 cm15N的吸收利用分别来表示夏玉米植株对0~20、20~40和40~60 cm土层中氮素的吸收与利用情况。

表9 收获后不同土壤深度15N的残留比例 Table 9 Percentage of residual15N in soil layer to total residual15N after harvesting
3 讨论

玉米吸收的氮素来源于肥料和环境, 而环境中的氮素以土壤自身所含氮素为主。不同土壤条件下, 作物吸收的土壤氮和肥料氮所占比例不尽相同。前人关于作物对肥料氮和土壤氮的积累特性做了大量研究但结果不尽相同。有的认为, 成熟期小麦吸收的氮67%来自土壤, 33%来自肥料[ 19, 20, 21, 22]; 巨晓棠等[ 23]认为, 55%来自土壤, 45%来自肥料; 而马兴华等[ 24]认为75%来自土壤, 25%来自肥料。王小彬等[ 25]对旱地玉米氮素吸收利用的研究表明, 土壤氮和肥料氮对当季氮素吸收的贡献率分别是60%和40%; 潘晓丽等[ 26]报道, 夏玉米吸收肥料氮与土壤氮的比例接近1∶1, 随着土壤肥力水平提高玉米吸收肥料氮比例下降。本研究表明玉米吸收氮素69.3%~77.3%来自土壤, 22.7%~30.7%来自肥料, 这可能与本试验地土壤肥力和施氮量有关。高密度条件下, 矮秆玉米品种DH661吸收的肥料氮所占比例显著降低, 而高秆品种LD981和中秆ZD958吸收肥料氮所占比例没有显著变化。氮素收获指数(NHI)是衡量作物体内氮素向籽粒转移的重要参数, 反映氮素在植株体内的分配情况, 具有明显的基因型差异。徐祥玉等[ 27]研究认为, 氮素收获指数和氮效率显著正相关, 氮素收获指数能够比较好地反映氮效率。本研究表明, ZD958的土壤氮和肥料氮的收获指数均最大, 所以相对LD981和DH661, ZD958氮效率较高。3个品种肥料氮收获指数平均57.5%, 比土壤氮素收获指数高5.0%。与低密度相比较, 高密度条件下LD981和ZD958肥料氮收获指数显著降低, DH661肥料氮收获指数显著增加。

氮肥深施利于减少氨挥发和径流损失, 氮肥深施比地表撒施氮肥利用率高, 适宜的施用深度则既要考虑到尽量减少氮肥损失, 又要考虑到能及时被作物根系吸收[ 2]。玉米根系主要集中分布在40 cm土层内, 不同类型玉米品种根系垂直分布不同, 戚廷香等[ 28]认为, 掖单22和豫玉22在10~40 cm土层中的根系占根系总量的50%多, 而登海9号和农大108却占60%; 掖单22和豫玉22在50~70 cm土层的根系占根系总量的比例相对较低, 占近30%, 而登海9号和农大108只有23%左右; 4个品种在80~ 100 cm土层的根系占根系总量的比例中相差不大。根系分布直接影响氮素的吸收与利用, 当根系分布与土壤氮素耦合较好时表现较强的吸收能力。本研究表明, 高秆品种LD981和中秆品种ZD958对深层(40 cm )15N的回收率大, 矮秆品种DH661对20 cm15N回收率大, 这可能与根系的分布有关。随着株高增加, 深层(40 cm)氮对植株肥料氮积累量的贡献逐渐增加, 浅层(5 cm)氮对植株肥料氮积累量的贡献率逐渐降低。5、20和40 cm处标记氮在0~20、20~40和40~60 cm残留量达到了60%以上, 因此5、20和40 cm的氮素可分别代表0~20、20~40和40~60 cm土层中的氮素, 可见中、高秆品种对40~60 cm土层氮的回收率较高; 矮秆品种对20~40 cm土层氮的回收率较高。因此, 玉米生产中应根据不同玉米品种的氮素利用特性, 适当深施, 减少氮肥损失, 提高氮肥利用率。

4 结论

3个玉米品种吸收的氮素平均69.3%~77.3%来自土壤, 22.7%~30.7%来自肥料, 土壤氮收获指数为54.6%, 肥料氮收获指数为57.5%。肥料氮收获指数均以中秆品种最大, 但高密度条件下矮秆品种变大、中秆和高秆品种变小。随着株高增加, 深层(40 cm)施氮对植株肥料氮积累量的贡献率逐渐增加, 浅层5 cm施氮对植株肥料氮积累量的贡献率逐渐降低。中、高秆品种对40~60 cm即较深土层氮的回收率较高, 而矮秆品种对20~40 cm较浅土层氮的回收率较高。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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