引用本文
王新兵, 侯海鹏, 周宝元, 孙雪芳, 马玮, 赵明. 条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应. 作物学报, 40(12): 2136-2148
WANG Xin-Bing, HOU Hai-Peng, ZHOU Bao-Yuan, SUN Xue-Fang, MA Wei, ZHAO Ming. Effect of Strip Subsoiling on Population Root Spatial Distribution of Maize under Different Planting Densities. Acta Agronomica Sinica, 40(12): 2136-2148  
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条带深松对不同密度玉米群体根系空间分布的调节效应
王新兵, 侯海鹏, 周宝元, 孙雪芳, 马玮*, 赵明*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农业部作物生理生态与栽培重点开放实验室, 北京100081
* 通讯作者(Corresponding authors): 赵明, E-mail:zhaomingcau@163.net, Tel: 010-82108752; 马玮, E-mail:weiwei_8200@126.com, Tel: 010-82106042
收稿日期:2014-09-16
基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CRRS-02), 国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14), 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项和国家重大科学仪器设备开发专项(2011YQ080052)资助;
摘要

为探究条带深松耕作(SS)对密植玉米群体根系空间分布与容纳量的调节效应, 本试验设置3个种植密度(低密: 4.50万株 hm-2、中密: 6.75万株 hm-2、高密: 9.00万株 hm-2), 以土壤免耕(NT)为对照, 利用小立方原位根土取样器, 通过“3D monolith”根系空间取样方法, 比较研究玉米个体与群体根系的空间分布对种植密度与土壤耕作方式的响应。结果表明, 单株根长受种植密度影响显著, 在0~50 cm土层中(每10 cm为一土层), 高密种植的单株根长较低密种植减少110.31、43.18、15.73、10.49和17.45 m; 在高密种植条件下, 与土壤免耕比, 条带深松耕作增加20~ 30 cm、30~40 cm、40~50 cm土层中的单株根长13.32%、19.80%、47.20%; 单株根干重与单株根长的变化一致。种植密度对群体总根长的影响不显著, 却显著影响群体根系的空间分布。与低密种植比, 高密种植的植株中心根长密度在0~10 cm、10~20 cm土层中分别降低3.82 cm cm-3、0.62 cm cm-3, 但植株之间的根长密度在0~10、10~20、20~30和30~40 cm土层中分别增加1.13、0.18、0.06和0.05 cm cm-3; 在高密种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 与土壤免耕比, 植株中心的根长密度在0~10 cm土层中降低16.10%, 在10~20 cm、20~30 cm土层中却分别增加47.45%和13.37%, 植株之间的根长密度在20~30、30~40和40~50 cm土层中分别增加50.26%、30.72%和106.15%; 条带深松耕作显著提高密植玉米群体下层根系的容纳量。高密条件下条带深松耕作增加了群体根干重、深层根系量、植株间根系分布及根表面积, 进而增加了地上部群体叶面积指数及地上部干重, 最终促进产量显著提高。说明密植群体通过条带深松耕作改善了群体的根系空间分布, 减弱了上层根系的拥挤, 通过增加深层土壤根系量及植株之间根系量增加了群体根系容纳量, 发挥了密植群体根系功能, 实现了密植群体的高产。

关键词: 夏玉米; 种植密度; 条带深松; 群体根系; 空间分布; 根系容纳量
Effect of Strip Subsoiling on Population Root Spatial Distribution of Maize under Different Planting Densities
WANG Xin-Bing, HOU Hai-Peng, ZHOU Bao-Yuan, SUN Xue-Fang, MA Wei*, ZHAO Ming*
Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Production, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract

For exploring the regulation effect of strip subsoiling (SS) on spatial distribution and amount of maize population root system, a field experiment was conducted with three planting densities (LD: 45 000 plants ha-1; MD: 67 500 plants ha-1; HD: 90 000 plants ha-1) and two soil tillage practices (SS: strip subsoiling tillage, NT: no tillage). The spatial distribution of maize individual and population roots and its response to planting density and soil tillage were studied using small cubic root soil sampler through the “3D monolith” root space sampling method. The result indicated that individual root length was significantly affected by planting density. In 0-50 cm soil layers (each layer was 10 cm), individual roots length was decreased by 110.31, 43.18, 15.73, 10.49, and 17.45 m under high planting density compared to that under low planting density. Under the condition of high planting density, strip subsoiling increased individual roots length by 13.32%, 19.80%, 47.20% in 20-30, 30-40, and 40-50 cm soil layers, respectivelty, compared to no tillage. The effects of planting density were not significant on population total root length, while significant on spatial distribution of population root system. The root length density around single plant centre was decreased by 3.82 cm cm-3, 0.62 cm cm-3 in 0-10 cm, 10-20 cm soil layers, while root length density between two plants was increased by 1.13, 0.18, 0.06, and 0.05 cm cm-3 in 0-10, 10-20, 20-30, and 30-40 cm soil layers under high planting density compared to that under low planting density. Under the condition of high planting density, compared to no tillage, strip subsoiling decreased root length density around single plant centre by 16.10% in 0-10 cm soil layer, while increased it by 47.45%, 13.37% in 10-20 cm, 20-30 cm soil layers. Meanwhile, strip subsoiling increased root length density between two plants by 50.26%, 30.72%, 106.15% in 20-30, 30-40, and 40-50 cm soil layers, respectively. The significant change of spatial distribution of population root system increased the index of root surface area and root dry matter in high planting density and strip subsoiling tillage treatment. The increments in leaf area and shoot dry matter resulted in an increment of maize final yield. The results of this study suggest that the distribution of root between two plants is improved with the increment of planting density. The treatment of high planting density and strip subsoiling regulates the spatial distribution of population root system by increasing the root quantity in deep soil layer and between two plants, and weakening the crowding of roots in upper soil layer, which promotes the increment of maize yield.

Keyword: Summer maize; Planting density; Strip subsoiling; Population root; Spatial distribution; Root accommodation

种植密度的提高是现代玉米产量提升的重要措施之一[ 1]。增加种植密度, 构建合理的群体结构, 提高光温水肥等资源的利用率, 能够发挥玉米群体的增产潜力[ 2, 3, 4]。但过高的种植密度使玉米个体之间对生长空间及水肥资源的竞争加剧[ 5], 显著降低单株玉米的生长速率[ 6]。研究表明, 根系是固定植株并从土壤中吸收和运输水分养分的重要器官[ 3, 7], 其生长发育状况直接影响作物的生长与产量的形成。而随种植密度的增加, 单株根系生长的土壤空间减小, 致使根系之间产生拥挤现象, 根系的生长空间受到限制, 单株根系干重与根系长度均显著降低[ 8, 9], 根系对土壤水肥的吸收速率下降[ 10, 11], 由此易导致单株玉米产量的显著降低。尤其是近年来, 不良的土壤耕作方式致使土壤耕层容重增加, 耕层变浅, 产生坚硬的犁底层, 阻碍根系向深层土壤中下扎, 造成根系的浅层拥挤, 在高密种植条件下, 易导致夏玉米的倒伏与产量的降低[ 12]。大量研究表明, 根长密度及根系在土壤中的空间分布决定着根系对土壤水肥的有效吸收[ 13, 14, 15, 16]。增加深层土壤中的根系分布, 减少表层土壤中根系的拥挤, 可以显著提高土壤中水肥的空间有效性及群体容纳量, 从而实现密植增产[ 17]。研究表明, 土壤深松耕作打破犁底层, 降低土壤容重, 增加土壤孔隙度, 提高土壤蓄水能力[ 18, 19, 20], 进而增强植株根系从土壤中吸收水分和养分的能力, 使地上部生长代谢旺盛, 促进产量的提高[ 21, 22]。然而, 关于耕作方式及种植密度等栽培措施对群体根系影响的研究受限于根系的取样与分析方法, 对地下部根系的空间分布无系统性研究。并且关于根系对栽培措施响应的研究主要集中在单株根系的变化, 关于栽培措施调控玉米群体根系在土壤中的空间分布及其容纳量的研究报道甚少。

本试验采用三维空间取样, 分析不同种植密度与土壤耕作方式下单株根系与群体根系根长、根干重及其在土壤中的空间分布差异, 以期揭示条带深松耕作对密植玉米群体根系空间分布与容纳量的调节作用, 为构建合理的玉米群体根系空间构型与分布, 及密植群体产量的提高提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验地概况

中国农业科学院河南新乡试验站(35°18°N, 113°54°E)地处典型的黄淮海一年两熟区, 土壤质地为黏壤土, 土壤容重在0~10、10~20、20~30、30~40和40~50 cm土层中分别为1.36、1.35、1.55、1.45和1.52 g cm-3。试验地前茬为冬小麦, 耕层土壤含有机质12.55 g kg-1、全氮1.13 g kg-1、速效磷16.15 mg kg-1、速效钾109.95 mg kg-1, pH 8.21。

1.2 试验设计

2011—2012年, 试验采用裂区处理, 主区为条带深松耕作与免耕两种土壤耕作方式。条带深松耕作(SS), 采用条带灭茬深松播种一体化技术种植, 对播种带进行灭茬深松, 条带深松深度为30 cm; 免耕(NT), 留茬免耕, 机器开沟, 人工点播。副区为低密(LD: 4.50万株 hm-2)、中密 (MD: 6.75万株 hm-2)、高密(HD: 9.00万株 hm-2) 3个种植密度。小区面积为168 m2(35.0 m×4.8 m), 每个小区3次重复, 整个生育期间不进行土壤耕作。夏播玉米供试品种为郑单958, 采用80-40 cm大小行种植模式。氮肥(N)施用量为225 kg hm-2, 磷肥(P2O5)与钾肥(K2O)施用量分别为75 kg hm-2和150 kg hm-2, 其中33%的氮肥和全部磷、钾肥作为基肥, 其余氮肥均在玉米拔节期施用。其他田间管理措施均相同。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 玉米根系空间分布的测定 在玉米开花期, 利用小立方原位根土取样器[ 23], 根据“3D monolith”根系空间取样方法[ 24], 对长势一致并且位置连续(种植行方向)的3株玉米植株及根系取样。以植株为中心, 在取样土壤剖面中, 平行于种植行的为 X轴方向, 垂直于种植行的为 Y轴方向, 土壤深度方向为 Z轴方向, 以体积为10 cm×10 cm×10 cm大小的土块为取样单位( 图1)。 X轴的长度在LD处理下为130 cm、在MD处理下为90 cm、在HD处理下为70 cm, Y轴的长度为50 cm (植株位于 Y轴的中心25 cm位置处), Z轴的长度为50 cm。将每一土块中所有根系取出, 把根系表面清洗干净后放于自封袋中, 带回实验室。用Epson Perfection V700型根系扫描仪将根系样品扫描成图片文件, 然后用WinRHIZO (Regent Instruments Inc., Quebec City, Canada)根系分析软件测定根系长度(root length)与根系表面积(root surface area)。之后, 运用Surfer 10.0 (Golden Software Inc., 2000)软件分析根系的三维空间分布。

图1 田间根系取样的三维坐标图Fig. 1 Diagrammatic representation of root sampling in the field plots

1.3.2 玉米地上部叶面积与干物质的测定 根系取样的同时, 测定地上部玉米叶面积, 叶面积等于叶长×叶宽×系数, 完全展开叶系数为0.75, 未完全展开叶系数为0.50。叶面积指数(LAI)等于单株总叶面积/单株玉米所占土地表面积。测完叶面积之后, 将植株地上部与根系置烘箱105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 计算单位土地面积上根系干物质重与地上部干物质积累量。

1.3.3 玉米测产与考种 收获前, 调查小区内收获株数、收获穗数, 从每一个小区中间6行选取3点, 每点取10 m2收获籽粒称重测产(按含水率14%折算), 并选取20个平均穗, 测定穗行数、行粒数和千粒重。

1.4 数据分析

采用SPSS 13.0软件统计分析数据和检验显著性(显著水平为 P<0.05), 采用Microsoft Excel 2007处理数据与作图。

2 结果与分析
2.1 根系干重随种植密度的变化

不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米单株根干重随土壤深度的增加呈显著降低趋势( 图2-上)。并且随着种植密度的增加, 玉米的单株根干重呈显著降低趋势, 与LD相比, MD降低25.71%, HD降低52.14%。但不同土层中单株根干重的降低幅度差异显著, 从0到50 cm的每一土层中, MD的单株根干重分别降低3.25、0.12、0.10、0.03和0.07 g, 其中在0~10 cm土层中降低达到显著水平; 而HD的玉米单株根干重在每一土层中均显著降低, 分别降低5.98、0.82、0.36、0.23和0.34 g。从土壤耕作方式对单株根干重的影响可看出, 与NT比, SS降低各种植密度下0~10 cm土层中的单株根干重, 在LD处理下降低6.33%; 在MD处理下降低7.79%; 在HD处理下降低9.99%。但SS能显著增加10~50 cm每一土层中的单株根干重, 在LD处理下分别增加33.40%、45.25%、56.30%和40.01%; 在MD处理下分别增加22.42%、55.80%、38.61%和16.03%; 在HD处理下分别增加18.10%、8.47%、13.97%和40.94%。

不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米群体根干重密度随土壤深度的增加呈显著降低趋势( 图2-下)。随着种植密度的增加, 玉米的群体总根干重密度无显著变化, 但在不同土层之间却表现出差异性变化: 在NT处理的0~10 cm、20~50 cm土层中及SS处理的0~10 cm、30~50 cm土层中, 不同种植密度之间的群体根干重密度无显著性差异; 在NT处理的10~20 cm土层中及SS处理的10~20 cm、20~ 30 cm土层中, MD的群体根干重密度显著高于LD与HD的玉米群体根干重密度, 平均分别为38.34%、34.94%和41.29%。分析耕作方式对群体总根干重密度的影响可知, 条带深松耕作的群体根干重密度的变化趋势与单株根干重的变化趋势一致, 条带深松耕作降低0~10 cm土层中的根干重密度, 却显著增加10~50 cm每一土层中的根干重密度。

图2 0~50 cm土层中个体与群体根系干重的差异NT: 免耕; SS: 条带深松耕作。LD: 低种植密度(4.50万株 hm-2); MD: 中种植密度(6.75万株 hm-2); HD: 高种植密度(9.00万株 hm-2)。标以不同字母的图柱值在0.05水平上差异显著。Fig. 2 Difference of individual and population root dry weight in 0-50 cm soil profileNT: no tillage; SS: strip subsoiling. LD: low planting density (45 000 plants hm-2); MD: middle planting density (67 500 plants hm-2);
HD: high planting density (90 000 plants hm-2). Bars followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

2.2 根系长度随种植密度的变化

不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米单株根长随土壤深度的增加呈显著降低趋势( 图3-上)。随着种植密度的增加, 玉米单株根长均呈显著降低趋势, 与LD比, MD降低21.57%、HD降低49.79%。不同土层中根长的降幅差异显著, 从0到50 cm的每一土层中, 与LD比, MD的单株根长分别降低54.16、18.94、3.14、2.32和6.86 m, 其中在20~40 cm土层中差异不显著; 而HD的玉米单株根长分别降低110.31、43.18、15.73、10.49和17.45 m。由此可知, 高密种植的单株根长在每一土层中均显著降低。进一步比较分析可以看出, 相对于NT, SS降低0~10 cm土层中的单株根长, 在LD处理下降低4.97%; 在MD处理下降低5.61%; 在HD处理下降低6.61%。SS却显著增加10~50 cm每一土层中的单株根长, 在LD处理下分别增15.54%、49.34%、52.50%和51.40%; 在MD处理下分别增27.83%、45.38%、41.33%和76.40%; 在HD处理下分别增8.75%、13.32%、19.80%和47.20%。由此可知, 条带深松耕作处理通过减少0~10 cm土层中的单株根长, 减弱表层根系的拥挤现象; 通过增加10~50 cm土层中的单株根长, 增加高密种植条件下的单株根长。

不同种植密度下, 两种耕作方式的玉米群体根长密度随土壤深度的增加, 呈显著降低趋势( 图3-下)。随种植密度的增加, 在0~50 cm的每一土层中, 玉米群体根长密度之间均无显著差异, 即0~50 cm土层中玉米植株总群体根长密度不受种植密度的影响。分析不同耕作方式对群体总根长密度的影响可知, 相对于免耕处理, 条带深松耕作处理下的群体总根长密度的变化趋势与单株根长的变化趋势一致。条带深松耕作处理减少0~10 cm土层中的根长密度, 显著增加10~50 cm土层中的根长密度。

图3 0~50 cm土层中个体与群体根系长度的差异NT: 免耕; SS: 条带深松耕作。LD: 低种植密度(4.50万株 hm-2); MD: 中种植密度(6.75万株 hm-2); HD: 高种植密度(9.00万株 hm-2)。标以不同字母的图柱值在0.05水平上差异显著。Fig. 3 Difference of individual and population root length in 0-50 cm soil profileNT: no tillage; SS: strip subsoiling. LD: low planting density (45 000 plants hm-2); MD: middle planting density (67 500 plants hm-2);
HD: high planting density (90 000 plants hm-2). Bars followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

2.3 不同种植密度下群体根系的垂直分布

不同种植密度下, 两种耕作方式的群体根长密度在土壤中的垂直分布表现出显著的差异( 图4), 图中根长密度1 cm cm-3的等值线是根系分布 “集中区”与“分散区”的分界线, 根系集中区的根长密度大于1 cm cm-3, 根系分散区的根长密度小于1 cm cm-3。从植株根长密度1 cm cm-3的等值线在植株中心(实箭头)的垂直位置可知, 3个种植密度LD、MD与HD, NT处理在17.5、15.0和14.5 cm处; SS处理在18.0、17.0和15.0 cm处。通过分析根长密度1 cm cm-3的等值线在植株之间(虚箭头)的垂直位置可知, 3个种植密度LD、MD和HD, NT处理在2.5、5.0和12.5 cm处; SS处理在5.0、10.0和13.2 cm处。由此可知, 高密种植显著减小单株根系的“集中区”面积及群体根系“集中区”之间的距离。较低密种植, 高密种植的植株中心根长密度在0~ 10 cm、10~20 cm土层中显著降低3.82 cm cm-3、0.62 cm cm-3, 但植株之间的根长密度在0~10、10~20、20~30和30~40 cm土层中分别显著增加1.13、0.18、0.06和0.05 cm cm-3; 在高密种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 较土壤免耕, 植株中心的根长密度在0~10 cm土层中降低16.10%, 在10~20 cm、20~30 cm土层中却分别增加47.45%、13.37%, 植株之间的根长密度在20~30、30~40和40~50 cm土层中分别增加50.26%、30.72%和106.15%, 显著提高了密植玉米群体深层根系的容纳量。由此可见, 增加玉米种植密度, 显著降低植株中心的根长密度, 但能显著增加植株之间的根长密度, 显著改变玉米群体根系在土体中的空间分布特征; 土壤条带深松耕作对植株之间及深层土壤的根长密度均有显著增加作用, 对0~20 cm土层中根系“集中区”有向深层土壤延伸的作用。

图4 0~50 cm土层中玉米群体根长密度的垂直分布图中数字为根长密度的大小;虚线为1cm/cm-3根长密度等值线。缩写同图2。Fig. 4 Vertical distriibution of root length density in 0-50cm soil profileNumbers in the figures represent the root length density .Virtual lines represent the isoneph of 1 cm/cm-3 root length density . Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

2.4 不同种植密度根系的空间分布

由玉米单株根系在土壤中的空间分布( 图5)可看出, 单株根系在0~30 cm土层中呈现“单峰”分布状态, 分布相对集中; 而在30~50 cm土层中, 单株根系呈现“多峰”分布状态, 分布相对分散。在0~30 cm土层中, 玉米的最大根长密度分布于植株中心, 并随土壤深度的增加, 最大根长密度显著降低; 而在30~50 cm土层中, 最大根长密度分布较分散, 随土壤深度的增加, 差异不显著。随种植密度的增加, 0~50 cm土层中的最大根长密度表现出差异性变化: 0~10 cm土层中, NT处理由8.62 cm cm-3降低到4.80 cm cm-3, SS处理由8.87 cm cm-3降低到4.03 cm cm-3; 10~20 cm土层中, NT处理由1.53 cm cm-3降低到0.58 cm cm-3, SS处理由1.24 cm cm-3降低到0.75 cm cm-3; 20~30 cm土层中, NT处理由0.33 cm cm-3增加到0.38 cm cm-3, SS处理由0.55 cm cm-3降低到0.46 cm cm-3; 30~40 cm土层中, NT (0.28 cm cm-3)与SS (0.49 cm cm-3)处理均无显著变化; 40~50 cm土层中, NT处理由0.44 cm cm-3降低到0.32 cm cm-3, SS处理由0.45 cm cm-3降低到0.40 cm cm-3。可见, 增加种植密度显著降低0~30 cm土层中的最大根长密度, 但对30~50 cm土层中的最大根长密度无显著影响; 在高密度种植条件下进行深松耕作, 0~10 cm土层中的最大根长密度显著降低, 但10~50 cm土层中的最大根长密度显著增加。

不同种植密度下植株群体根系在土壤中的空间分布表现出显著的差异( 图6)。随种植密度的增加, 0~50 cm土层中的群体最大根长密度表现出差异性变化: 0~10 cm土层中, NT处理由9.25 cm cm-3显著降低到6.04 cm cm-3, SS处理由8.98 cm cm-3显著降低到4.55 cm cm-3; 10~20 cm土层中, NT处理由1.67 cm cm-3显著降低到0.91 cm cm-3, SS处理由1.54 cm cm-3显著降低到1.00 cm cm-3; 20~30 cm土层中, NT处理的低密度与高密度无显著差异, 为0.44~0.40cm cm-3, SS处理由0.66 cm cm-3降低到0.57 cm cm-3; 30~40 cm土层中, NT处理由0.34 cm cm-3显著增加到0.43 cm cm-3, SS处理由0.65 cm cm-3显著降低到0.42 cm cm-3; 40~50 cm土层中, NT处理的低密度与高密度无显著差异, 为0.50~0.53 cm cm-3, SS处理由0.76 cm cm-3显著降低到0.56 cm cm-3。在0~20 cm土层中, LD的根系显著集中分布在距植株中心0~ 10 cm水平范围内; 而MD与HD的根系只在0~ 10 cm土层中显著集中分布在距植株中心0~10 cm水平范围内。随着种植密度的增加, 0~20 cm土层中单株根系分布的集中区域之间的距离减小, 在高密度种植条件下根系集中区域出现重叠现象。在20~ 50 cm土层中, 随种植密度的增加, 没有出现根系分布的显著集中区域, 使得群体根系在深层土壤中(20~50 cm)分布趋于分散。在密植条件下进行条带深松耕作处理, 0~10 cm土层中的群体最大根长密度与平均根长密度均显著降低, 显著减小上层根系的拥挤现象; 10~50 cm土层中群体根系的最大根长密度无显著增加, 但平均根长密度呈显著增加趋势, 显著增加密植玉米的下层群体根系的容纳量。

图5 0~50 cm土层中单株根系的空间分布左上角数字代表最大根长密度; 实箭头为最大根长密度的位置。A: 0~10 cm土层; B: 10~20 cm土层; C: 20~30 cm土层;
D: 30~40 cm土层; E: 40~50 cm土层。缩写同 图2。Fig. 5 Spatial distribution of individual root system in 0-50 cm soil profileNumbers in top left corner show the biggest root length density. Solid arrows represent the position of the biggest root length density. A: soil depth of 0-10 cm; B: soil depth of 10-20 cm; C: soil depth of 20-30 cm; D: soil depth of 30-40 cm;
E: soil depth of 40-50 cm. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

图6 0~50 cm土层中群体根系的空间分布根系的空间分布左上角数字代表最大根长密度; 实箭头为最大根长密度的位置。A: 0~10 cm土层; B: 10~20 cm土层; C: 20~30 cm土层;
D: 30~40 cm土层; E: 40~50 cm土层。缩写同 图2。Fig. 6 Spatial distribution of population root in 0-50 cm soil profileNumbers in the figures in top left corner represent the biggest root length density. Solid arrows represent the position of the biggest root length density. A: soil depth of 0-10 cm; B: soil depth of 10-20 cm; C: soil depth of 20-30 cm; D: soil depth of 30-40 cm;
E: soil depth of 40-50 cm. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

2.5 叶面积与根表面积随种植密度的变化

由 图7 (上)可知, 随种植密度的增加, 两种耕作方式的单株叶面积呈递减趋势, 群体叶面积指数则呈显著增加趋势: 与LD比, MD与HD的单株叶面积分别降低0.04 m2和0.06 m2, MD与HD的群体叶面积指数分别增加1.21和2.43。在不同种植密度下, SS均显著增加单株叶面积与群体叶面积指数, LD、MD和HD分别增加10.34%、13.41%和14.15%。单株根表面积在不同耕作方式及不同种植密度间均表现出显著差异( 图7-下)。随着种植密度的增加, 两种耕作方式的单株根表面积均降低, 群体根表面积指数均显著增加: 与LD比, MD与HD的单株根系表面积分别降低0.03 m2和0.67 m2, 群体根表面积指数分别增加3.76和1.92。在不同种植密度下, SS均增加单株根表面积与群体根表面积, LD、MD和HD分别增加11.05%、6.26%和2.94%。

图7 玉米个体与群体的叶面积与根表面积标以不同字母的图柱值在0.05水平上差异显著。缩写同 图2。Fig. 7 Leaf area and root surface area of maize individual and populationBars with different letters are significantly different at 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

2.6 根冠干物质随种植密度的变化

玉米单株与群体地上部干重在不同耕作方式及不同种植密度下均表现出显著差异( 图8-上)。随着种植密度的增加, 两种耕作方式单株地上部干重显著降低, 与LD比, MD与HD分别降低23.93 g和34.33 g; 但群体地上部干重显著增加, 与LD比, MD与HD分别增加1.42 t hm-2和2.98 t hm-2。在不同种植密度下, 与NT比, SS显著增加单株与群体地上部干重, LD、MD和HD分别增加6.26%、9.08%和2.43%。单株地下部干重在不同耕作方式及不同种植密度间

图8 玉米单株与群体的冠、根干物重标以不同字母的图柱值在0.05水平上差异显著。缩写同 图2。Fig. 8 Shoot and root dry weight of maize individual and populationBars with different letters are significantly different at 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Figure 2.

均表现出显著差异( 图8-下)。随着种植密度的增加, 两种耕作方式单株地下部干重显著的降低, 与LD相比, MD和HD分别降低3.82 g和7.74 g; 两种耕作方式群体地下部干重差异不显著。

2.7 产量与产量构成随种植密度的变化

种植密度与条带深松耕作对玉米的产量及产量构成均产生显著影响( 表1)。随种植密度的增加, 与LD相比, MD和HD的穗数与产量分别显著增加15.43%、40.94%和7.78%、10.95%, 穗粒数与千粒重分别降低6.02%、17.98%和2.04%、8.56%。在高密度条件下, SS处理对穗数、穗粒数、千粒重及产量的增加幅度分别为3.58%、0.33%、8.62%和12.04%。由分析可知, 随着种植密度的增加, 穗数与产量显著增加, 穗粒数与千粒重显著降低; 条带深松耕作对穗数与穗粒数没有显著影响, 却显著提高千粒重, 因此显著增加玉米产量。

表1 不同处理的玉米产量与产量构成 Table 1 Yield and yield components of maize under different treatments
3 讨论

玉米根系长度、根系干重与土壤水分养分的吸收具有显著的相关性, 即随着根系长度与根干重的增加, 土壤中水肥的利用效率与玉米的产量均显著增加[ 25]。从根系在土壤中的空间分布上分析, 下层根系越多, 越易得到深层土壤中的水分与养分[ 26]。然而, 随着种植密度的增加, 植株个体根系间对土壤空间的竞争会加剧[ 27], 导致单株根系的生长空间及水分养分的吸收受到限制。宋海星等[ 28]研究表明, 在根系生长空间受到限制的条件下, 植株根系能够主动地调节其生理代谢, 改变其形态结构与空间分布。王空军等[ 29]研究结果表明, 植株之间为降低对土壤空间的竞争, 玉米根系形成了“横向紧缩, 纵向延伸”的空间分布特征。本研究结果发现, 随着种植密度的增加, 玉米单株所占土地面积显著降低, 单株植株根系在土体中的生长空间受到限制, 从而抑制了单株根系的生长。在种植密度增加过程中, 中密度玉米只在0~20 cm土层中有显著的拥挤现象, 使其单株根干重降低31.71%, 单株根长降低22.39%; 在20~50 cm土层中, 较上层土壤根系分布较少, 生长空间不受影响, 使得单株根系干重与根系长度没有呈现显著的降低。然而, 在高密度种植条件下, 0~50 cm土层中的根系生长空间均出现竞争, 从而使每一土层的单株根干重与根长均显著降低, 降幅达53.93%和51.73%。在不同种植密度下对土壤进行深松耕作, 能够显著降低土壤容重, 打破坚硬的土壤犁底层, 促进根系向下层土壤的生长, 减弱0~10 cm土层根系的拥挤现象, 显著增加10~50 cm土层中的单株根系干重与根长: 在LD处理下, 增加40.30%和35.22%; 在MD处理下, 增加30.01%和36.74%; 在HD处理下, 增加18.17%和18.67%。因此, 在玉米高密度种植条件下对土壤进行深松耕作, 可减缓单株根干重与根长的降低趋势。

根系生长的耕层土壤空间是有限的, 种植密度的不断增加, 造成玉米根系伸展空间受限[ 30, 31, 32]。单位土壤体积中的根系长度, 即根长密度, 是评价根系吸收水分养分能力的重要指标[ 33]。在根系生长空间受限的情况下, 根系在土壤中的空间分布对作物根系吸收水分养分起重要作用, 进而影响作物的生长与产量的形成[ 34, 35, 36]。赵江等[ 37]、Jiang等[ 38]、Zhang等[ 39]研究表明, 在高密度条件下, 植株根系的各性状指标在土层中的分布表现出整体下移的趋势, 单株根长密度与根表面积指数在深层土壤中的分布显著增加, 各层次根长密度与根干重密度显著大于低密度下的根长密度与根干重密度。本研究发现, 无论是免耕处理还是深松耕作处理, 随着玉米种植密度的增加, 虽然玉米单株根系的生长受到抑制, 但增加了单位面积内的玉米株数, 相应的根系数目显著增加, 导致群体总根干重密度与根长密度在整个0~50 cm土层中均没有显著的变化。但在玉米种植密度增加过程中, 植株根系形态及其在土壤空间中的分布发生显著变化: 由于单株根系的生长受到限制, 使得植株中心10 cm水平范围内, 1 cm cm-3根长密度等值线在垂直土层中逐渐上移, 根长密度呈显著降低趋势, MD降低31.26%, HD降低20.52%; 由于植株株距的减小, 植株之间的根系发生交错, 两植株之间10 cm水平范围内, 1 cm cm-3根长密度等值线在垂直土层中逐渐下移, 根长密度呈显著增加趋势, MD显著增加88.52%、HD增加3.86%。因此, 在玉米种植密度增加过程中, 通过增加植株之间根系的分布, 弥补植株中心根系的降低, 使得高密种植条件下, 玉米根系群体的空间分布趋于集中, 根系分布“集中区”之间的距离显著降低。由于深松耕作打破坚硬的土壤犁底层, 消除了根系下扎的限制因素, 进一步促进群体根系在下层土壤中的分布, 在高密种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 植株中心的根长密度在0~10 cm土层中显著降低16.10%, 在10~20 cm、20~30 cm土层中却显著增加47.45%、13.37%, 植株之间的根长密度在20~30、30~40 和40~50 cm土层中显著增加50.26%、30.72%和106.15%, 根系分布的“集中区”出现下移, 显著提高了深层土壤中群体根系的容纳量, 减小了表层土壤中根系的拥挤现象, 为玉米的进一步增密增产提供了土壤空间。

根系的主要功能是从土壤中吸收水分、养分, 冠层的主要功能是在地上合成碳水化合物[ 3, 28]。根冠之间进行着物质和能量的交换, 构成作物的整体结构与功能系统, 满足植株整体的生长需求及最终产量的形成[ 40, 41, 42]。本研究发现, 随着种植密度的增加, 植株之间对土壤及地上部空间的竞争加剧, 使得单株根系与单株地上部均呈减小趋势。但从植株群体指标来分析, 由于单位面积内植株数目的显著增加, 对单株根系与单株地上部的减小趋势有弥补效应, 使群体根表面积指数与群体叶面积指数均呈显著增加的趋势。并且, 对土壤进行条带深松耕作, 能够促进根系向深层土壤的伸长生长, 为地上部提供充足的水分与养分, 促进地上部的生长与发育, 对群体根表面积指数与群体叶面积指数均有提高作用。因此, 在高密度种植条件下, 土壤中群体根系空间分布的“集中区”之间距离及“分散区”面积的减小, 提高了土壤中水分养分的空间有效性, 促进了根系对土壤水分养分的吸收与运输; 同时较高的群体叶面积促进了光合产物的合成, 提高了地上部与地下部的干物质积累, 对产量的提高作用达到10.95%。在高密度种植条件下对土壤进行条带深松耕作, 改善了根系的空间分布, 提高了深层土壤中群体根系的容纳量, 促进了根系对深层土壤中水分养分的吸收; 同时较高的叶面积能够显著提高光合作用, 促进了地上部干物质的积累, 对产量的提高幅度达到12.04%。总之, 在密植条件下, 对土壤进行条带深松耕作可显著提高玉米产量。

4 结论

玉米种植密度的增加和土壤条带深松耕作改善了群体根系的空间分布, 提高了群体深层根系的容纳量, 减弱了上层根系的拥挤, 在增加穗数同时, 保证较高的穗粒数与千粒重, 从而提高产量。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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