以籼粳交超级稻甬优12为试材, 比较研究高产(10.5~12.0 t hm-2)、更高产(12.0~13.5 t hm-2)、超高产( >13.5 t hm-2) 3个群体的株型特征。结果表明, 穗长、穗粒数、一次和二次枝梗数, 超高产群体分别为21.56、356.34、20.46和73.98 (两年平均值), 均高于对应的高产和更高产群体, 但一次和二次枝梗的结实率略微降低。超高产群体上部三叶的长、宽以及卷曲率高, 倒一、倒二、倒三叶的卷曲率分别为1.84、1.47、1.26, 叶基角和披垂度小, 抽穗后的主茎绿叶数多。超高产群体株高为143.50 cm, 分别较更高产、高产群体高1.98%和3.83%, 上部第一、第二、第三节间长度增加, 穗长加穗下节间长占株高比例、穗下节间占秆长比例高, 分别为39.84%和37.75%; 基部第一、第二、第三节间长度缩短, 茎秆粗度和茎壁厚度增加, 茎、鞘干物重以及K、Si含量高, 提高了基部节间的抗折力同时降低了倒伏指数。
Using
株型一直是农业领域研究的热点[ 1]。水稻作为人类最重要的粮食作物之一[ 2], 其株型研究备受关注。良好的株型结构可以协调和改善群体、个体内的形态和机能, 有利于产量潜力的发挥[ 3]。株型不仅与基因型有关, 而且与环境、栽培措施等更密切相关。众多的研究表明, 生态环境[ 4]、株行距配置[ 5]、肥水管理[ 6]以及栽插方式[ 7]等均可影响株型结构, 进而影响产量。为进一步挖掘水稻产量潜力, 我国于1996年启动了“超级稻”计划[ 8], 目前, 中国超级稻育种和栽培已取得重要进展, 育成了一批具有超高产潜力的品种和组合, 并且就其配套的超高产栽培技术进行了较广泛的试验与研究[ 9, 10], 曾多次报道产量纪录超13.5 t hm-2。但是, 大多数超级稻品种在生产推广过程中, 因年度、地区间以及栽培管理等方面的差异, 往往产量差异较大[ 11, 12]。超级稻产量差异群体在产量构成因素、株型等方面具有哪些变化, 这些变化对育种和优化栽培措施具有哪些启示, 超高产( >13.5 t hm-2)群体的株型特征如何, 尚缺乏较为系统的比较研究。为此, 本研究以籼粳交超级稻甬优12为材料, 在创造单产超13.5 t hm-2的丰产方上进行株型等方面的系统测定, 同时以丰产方外产量水平在10.5~12.0 t hm-2的群体为对照, 比较其株型性状, 以期进一步了解甬优12超高产群体的形成机理, 为籼粳交品种的育种和栽培管理提供参考。
籼粳交超级稻甬优12, 主茎总叶数为17, 伸长节间数为7。
2012—2013年, 于浙江省宁波市鄞州区洞桥镇百梁桥村种粮大户许跃进田中设置超高产攻关试验方, 连片面积为6.67 hm2, 该种粮大户连续两年创造连片丰产方平均产量超13.50 t hm-2的超高产记录(两年分别为14.45 t hm-2和13.92 t hm-2)。前作小麦, 土壤类型为黄化青紫泥田, 耕层含有机质38.37 g kg-1、水溶性盐0.13 g kg-1、速效磷20.14 mg kg-1、速效钾78.45 mg kg-1。两年播种期均在5月中上旬(2012年为5月18日、2013年为5月6日和5月15日), 毯苗育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右(带蘖0.51~0.62个), 栽插密度为12.45万穴 hm-2 (30.0 cm × 26.7 cm), 每穴二至三本栽插。总施氮量300~330 kg hm-2, 其基蘖肥∶穗肥为6∶4, 蘖肥分栽后7 d和14 d等量施用; N∶P∶K=2.0∶1.0∶2.5, 其中磷肥(过磷酸钙含12% P2O5)按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5施用; 钾肥(含60% K2O)按基蘖肥∶穗粒肥=4∶6施用。同时基肥中加施300~450 kg hm-2硅肥(含70% SiO2)。分蘖期采用湿润灌溉, 建立3 cm浅水层; 群体茎蘖数达目标穗数的80%~90%后自然断水搁田; 抽穗扬花期田间保持3 cm水层, 此后至成熟期都采用间歇灌溉, 干干湿湿, 收割前7 d断水搁田。按超高产栽培要求防治病虫害。
在丰产方外选取部分甬优12田块作为对照(CK), 对照田块以毯苗育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右, 栽插株行距为30 cm×26.7 cm, 每穴2~3个种子苗。N∶P∶K=2∶1∶2, 施纯氮270 kg hm-2, 基蘖肥∶穗粒肥=7∶3; 磷肥全部基施; 钾肥(含60% K2O)按基蘖肥∶穗粒肥=5∶5施用。当茎蘖数达到预期穗数时排水搁田, 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 按常规高产栽培要求防治病虫害。
1.3.1 穗部性状与产量测定 于成熟期, 在不同产量水平群体中按平均穗数取20穴考种, 考察分穗长、一次枝梗数、二次枝梗数等指标。采用5点割方法测定产量, 每方20 m2, 收割稻种晾晒, 称重。连片丰产方的实产由专家组验收。
1.3.2 上三叶的叶基角和叶披垂度 于齐穗期, 从不同生长水平群体田块选取生长基本一致的15穴, 选定主茎, 测量叶基角(茎秆与叶片基部夹角)和披垂角(茎秆与叶枕至叶尖连线的夹角), 披垂度等于披垂角与叶基角之差。
1.3.3 上三叶的大小和卷曲率 于齐穗期, 从不同生长水平群体田块选取生长基本一致的15穴, 选定主茎, 测量上三叶的长度、宽度(分别测量叶片完全展平时的宽度和未失水自然状态下的宽度), 卷曲率=叶片完全展平时的宽度/未失水自然状态下的宽度。
1.3.4 茎秆性状与倒伏性状 于乳熟期, 从不同生长水平群体选取生长基本一致的植株20穴, 选定主茎, 测定株高、秆长、各节间长度、基部第一、第二、第三节间的茎壁厚度和茎秆粗度等茎秆性状。植株倒伏性状主要指茎秆物理力学指标, 参照李红娇等[ 13]的方法测定。即在保留叶鞘、叶片和穗子, 并保持不失水的情况下将待测节间置测定器上, 令该节间中点与测定器中点对应, 在中点挂一盘子, 向盘中逐渐加入砝码至茎秆要折断还未折断时, 再加入沙子直至茎秆折断, 此时砝码、沙子和盘子的重量即为该节间的抗折力。弯曲力矩=节间基部至穗顶长度(cm)×该节间基部至穗顶鲜重(g), 倒伏指数=弯曲力矩/抗折力×100。
1.3.5 茎鞘K、Si含量测定 烘干后的茎、鞘样品, 经万能粉碎机粉碎, 过80目筛, 采用火焰分光光度法测定K含量, 采用重量差减法测定Si含量[ 14]。
运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用DPS软件统计分析。两年试验的重复性较好, 各指标变化趋势一致, 因此, 本文中若无特殊年份说明, 均取2年数据的平均值。
由 表1可知, 连续两年3种产量群体的产量差异均极显著, 如2013年超高产群体的产量分别较更高产和高产群体高10.16%和23.35%。穗长、单穗重、着粒密度、总粒数均在产量增加的群体中更高, 如2012年超高产群体的总粒数分别较更高产和高产群体高9.38%和13.42%, 一次和二次枝梗的枝粳数和粒数也呈同样趋势, 但结实率呈相反趋势。
高产、更高产和超高产群体的上三叶叶长呈倒二叶>倒三叶>倒一叶, 其中倒二叶和倒三叶的叶长差距逐渐增大, 上三叶叶宽呈倒一叶>倒二叶>倒三叶, 倒一、倒二、倒三叶的叶长、宽和卷曲率也呈增加趋势。就上三叶的叶片受光姿态而言, 以上各群体的倒一、倒二、倒三叶的叶基角和叶披垂度均减小, 如高产群体的倒一叶的叶基角和叶披垂度较更高产群体高8.19%和13.88%, 与超高产群体相比, 更高产群体也表现类似趋势( 表2); 超高产群体上三叶的叶基角和披垂度较小, 叶片更为挺立, 有利于生育后期群体下部的透光, 从而使得超高产群体主茎绿叶数在生育后期一直高于更高产和高产群体( 表3)。
由 表4可知, 在产量上升的群体中, 株高、秆长、重心高度、相对重心高度以及上部第一、第二、第三节间的长度均增加, 如超高产群体的株高分别较更高产和高产群体高1.98%和3.83%。穗长加穗下节间的长度占株高的比例以超高产群体最高, 较更高产和高产群体高4.95%和8.07%, 穗下节间占秆长的比例也以超高产群体最高, 差异极显著。
良好的叶片形态特征(长、宽、卷曲率及受光姿态等)是超高产群体产量形成的重要保障[ 15, 16]。当前通过扩大库容提高水稻产量已成为育种和栽培界的共识[ 17], 与此同时作为抽穗后主要光合场所的上部三叶也需要增加受光面积满足库容充实的需要[ 18]。但过分增大单叶叶面积会带来叶片披垂、群体透光差等问题[ 19]。在这一问题上, 人们发现卷叶性状可以解决这一矛盾, 马荣荣等[ 20]研究甬优6号叶片特性表明, 其叶片适度卷曲不仅可以两面受光, 而且减少叶片重叠投影的影响, 从而延长叶片功能期。郎有忠等[ 21]、李磊等[ 22]的研究表明, 卷叶性状可显著降低叶片披垂度, 但卷曲过大会降低光合速率, 因此应根据不同类型品种确定适宜的卷曲率。本试验条件下, 与高产和更高产群体相比, 甬优12超高产群体上三叶叶面积大(长度分别为44.60、54.08和52.18 cm, 宽度分别为2.22、2.02和1.90 cm), 上三叶的卷曲率也以超高产群体最高, 分别为1.84、1.47和1.26, 并且叶基角和披垂度更小、植株更为直挺。这种叶型配置有利于提高光合物质生产、增加群体中、下层的透光率, 提高光能利用率, 对于维持后期根系活力以及防止叶片早衰意义重大。
茎秆是提高光合生产力的冠层结构的基础。一般而言, 茎秆性状包括株高、秆长、各节间长度及抗倒强度等。茎秆各节间长度的配比与产量密切相关, 凌启鸿[ 18]认为5个伸长节间品种的高产群体,穗下节间加穗的长度为株高的50%较为适宜, 6个伸长节间的为40%~45%。苏祖芳等[ 23]、张庆等[ 6]研究认为高产群体(10.5 t hm-2左右)的穗下节间占秆长的适宜比例为32%~35%。本试验条件下, 甬优12的伸长节间为7个, 穗下节间加穗的长度占株高比例随着产量增加而上升, 比例在36%~40%; 穗下节间占秆长比例也随产量增加而上升, 高产和更高产群体比例在32%~35%, 而超高产群体的比例为37.75%。
株高是水稻重要的农艺性状之一, 从近几十年的水稻高产育种历程看, 稻株高度大致经历了由高变矮再变高的过程。杨建昌等[ 24]以江苏省近60年生产上应用的早期高秆、改良高秆、矮秆、半矮秆和超级稻等不同株高基因型为材料, 研究发现随着株高变化及品种改良, 籽粒产量逐步提高。程式华等[ 25]
认为单产水平达12 t hm-2以上的杂交水稻的株高应达115~125 cm。袁隆平[ 26]认为在保持收获指数为0.5左右的前提下, 生物学产量随株高的增加而增加, 并且提出未来产量潜力达18~20 t hm-2的超级杂交水稻的株高将达1.8~2.0 m。可见增加植株高度是进一步提高水稻产量的重要途径, 但株高过高也增大了植株倒伏的风险。茎秆作为植株的支撑, 其节间配置及质量直接影响茎秆的抗倒性。较多研究认为[ 27], 基部节间长度、粗度、充实度以及化学成分等与茎秆抗倒性紧密相关, K和Si元素参与细胞壁的木质化和硅质化, 利于增加茎秆强度[ 28]。本试验条件下, 株高随着产量上升而增加, 基部节间长度随之缩短, 同时甬优12超高产群体基部节间的茎秆粗度、厚度、单位节间干重以及茎鞘中K、Si含量均高于更高产和高产群体, 改善了茎秆质量, 并且降低了倒伏指数, 这也与张洪程等报道的甬优8号和常优1号超高产群体的茎秆特征一致[ 29]。因此, 在收获指数达到较高水平(0.5左右)时, 增加植株高度是今后进一步提升水稻产量潜力的可行途径, 同时更应注重强化茎秆质量, 合理配置节间长度, 提高茎秆抗倒性, 促进高产乃至超高产与茎秆抗倒性间的协调统一。
良好的株型结构是发挥产量潜力的基础。胡雅杰等[ 30]的研究认为, 与毯苗机插群体相比, 钵苗机插高产群体的株型特点为穗型显著增大、上部三叶叶面积大、比叶重高、叶基角和披垂度小、叶系配置优, 同时茎秆粗壮。曾勇军等[ 31]研究长江中下游地区双季稻高产株型特征发现, 早稻高产群体库容量大, 倒二、倒三叶片较长, 叶片披垂角相对较大, 而晚稻高产群体叶片长度适中, 披垂角相对较小, 茎秆粗壮。苏祖芳等[ 32]研究武运粳8号和汕优63的密度和氮肥组合的株型特征发现, 产量最高组合群体的上部三叶叶角和弯曲度小、穗下节间较长、基部节间粗短。本试验条件下, 与高产和更高产群体相比, 甬优12超高产群体的穗型更大, 依靠更多穗粒数(350~360)以及发达的一次、二次枝梗, 群体颖花量高达73 500万 hm-2以上(数据未列出); “源”强, 单叶叶面积大的上部高效叶促进了光合物质生产, 且依靠良好的受光姿态(叶基角、披垂度小及适宜卷曲率)增强群体中下层的通风透光, 延缓叶片衰老、延长光合功能期, 为大库容群体提供充足且平稳的光合物质输出; 抗倒性强, 尽管株高、单穗重增加, 弯曲力矩大, 但依靠合理的节间配置, 短、粗、厚且充实度高的基部节间, 仍提高了群体的抗折力, 降低了倒伏风险。
与一般高产群体相比, 甬优12超高产群体 “穗大粒多”; 上部三叶大(更长、更宽)且卷曲率高, 叶基角和披垂度小, 受光姿态好; 植株高大, 上部第一、第二、第三节间长度增加, 基部第一、第二、第三节间长度缩短, 同时基部节间的茎秆粗度、厚度和充实度有所增强, 茎秆强度大, 倒伏指数小。
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