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陈玉宇, 朱玉君, 张宏伟, 王琳琳, 樊叶杨, 庄杰云. 水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTLqTGW1.2的验证与分解 . 作物学报, 2014, 40(5): 761-768[CHEN Yu-Yu, ZHU Yu-Jun, ZHANG Hong-Wei, WANG Lin-Lin, FAN Ye-Yang, ZHUANG Jie-Yun. Validation and Dissection of Minor QTLqTGW1.2 for Thousand-Grain Weight in Chromosome 1 of Rice (Oryza sativa L.) . 作物学报, 2014, 40(5): 761-768]  
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水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTLqTGW1.2的验证与分解
陈玉宇1,2, 朱玉君1, 张宏伟1, 王琳琳1, 樊叶杨1, 庄杰云1,*
1中国水稻研究所 / 国家水稻改良中心 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州310006
2 杭州师范大学生命与环境科学学院, 浙江杭州310036
*通讯作者(Corresponding author): 庄杰云, E-mail:jz1803@hzcnc.com, Tel: 0571-63370369
收稿日期:2014-01-12
基金:本研究由国家自然科学基金项目(31221004), 国家超级稻育种专项(201301)和水稻生物学国家重点实验室自主研究课题(ZZKT200801)资助;
摘要

本文报道了水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTLqTGW1.2的验证和分解。针对前期qTGW1.2定位结果, 应用SSR标记检测, 从籼籼交组合珍汕973/密阳46衍生的1个BC2F7分离群体中, 筛选到杂合区间分别为RM11621-RM297和RM212-RM265的2个单株, 构建了2套BC2F8:9近等基因系, 将qTGW1.2进一步界定在RM212-RM265及其两侧交换区间的区域内。在此基础上, 筛选出5个在目标区间内分离片段缩小且呈阶梯状排列的单株, 衍生了5套BC2F10分离群体, 应用Windows QTL Cartographer 2.5进行QTL分析。结果表明, 每套群体均检测到千粒重QTL, 加性效应为0.13’0.38 g, 来自密阳46的等位基因提高千粒重; 经比较各个群体的分离区间, 将qTGW1.2分解为互引连锁的2个QTL, 其中,qTGW1.2a位于RM11730和RM11762之间934 kb的区域内, 呈加性作用,qTGW1.2b位于RM11800和RM11885之间2.1 Mb的区域内, 呈正向超显性。

关键词: 水稻(Oryza sativa L.); 数量性状座位; 千粒重; 抽穗期; 近等基因系
Validation and Dissection of Minor QTLqTGW1.2 for Thousand-Grain Weight in Chromosome 1 of Rice (Oryza sativa L.)
CHEN Yu-Yu1,2, ZHU Yu-Jun1, ZHANG Hong-Wei1, WANG Lin-Lin1, FAN Ye-Yang1, ZHUANG Jie-Yun1,*
1 Chinese National Center for Rice Improvement / State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
2 College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China
Fund:
Abstract

Validation and dissection of a minor QTLqTGW1.2 for 1000-grain weight located on the long arm of rice chromosome 1 was reported. Following previous mapping result, two plants carrying heterozygous segments covering the intervals RM11621-RM297 and RM212-RM265, respectively, were selected from the Zhenshan 973/Milyang 46 BC2F7population. Two sets of near isogenic lines (NILs) in the BC2F8:9 generation were established. QTL analysis using the two NIL sets delimitedqTGW1.2 to a region flanked by RM11730 and RM11885. Then, five BC2F9 plants with sequential heterozygous segments overlapped in the region coveringqTGW1.2 were selected. From the selfed seeds five BC2F10populations were constructed and used for QTL analysis by Windows QTL Cartographer 2.5. QTLs for 1000-grain weight were detected in each of the five populations. The additive effect ranged from 0.13 to 0.38 g with the enhancing alleles derived from Milyang 46. Based on comparison of the segregating regions among the five populations, we separatedqTGW1.2 into two QTLs, of whichqTGW1.2a displaying additive genetic action was located in a 934 kb region flanked by RM11730 and RM11762, andqTGW1.2b displaying positive over-dominance was located in a 2.1 Mb region flanked by RM11800 and RM11885.

Keyword: Rice (Oryza sativa L.); Quantitative trait locus; 1000-grain weight; Heading date; Near isogenic line

粒重直接影响水稻产量, 属于受多基因控制的数量性状, 是水稻数量性状座位(QTL)研究领域进展最快的性状之一, 定位的千粒重QTL分布于水稻的所有12条染色体[ 1], 并已有7个得到克隆, 其中, GS3[ 2]、 GL3.1 ( qGL3)[ 3, 4]和 TGW6[ 5]主要控制粒重和粒长, GW2[ 6]、 qSW5 ( GW5)[ 7, 8]、 GS5[ 9]和 GW8[ 10]主要控制粒重和粒宽。这些已克隆的千粒重QTL具效应大、贡献率高、能稳定检测到等特点, 作用最强的 qGL3加性效应达5.57 g[ 4], 初定位时在2个不同群体中均被检测到, 对表型方差的贡献率分别达23.09%和27.99%[ 4, 11]; 作用最弱的 GS5加性效应为0.8 g[ 9], 初定位时在3个不同群体被检测到, 贡献率为12.30%’24.10%[ 9, 12, 13]。从另一方面看, 效应较小的QTL易受环境和遗传背景的干扰, 其研究仍比较困难, 至今未见微效千粒重QTL的精细定位和克隆报道。

水稻抽穗期是决定水稻品种区域和季节适应性的首要农艺性状。前人研究表明, 部分千粒重QTL对抽穗期亦呈显著效应且效应方向一致, 例如, Song等[ 6]利用FAZ1/WY3组合衍生的BC3F2群体将 GW2精细定位于只含一个开放阅读框的8.2 kb的区域内, 来自WY3的等位基因提高千粒重, 同时延迟抽穗; Xie等[ 14]利用IRGC105491/Hwaseongbyeo组合衍生的BC3F4群体将 gw9.1精细定位于37.4 kb的区域内, 来自IRGC105491的等位基因提高千粒重, 同时延迟抽穗。在水稻粒重的改良中, 所利用的千粒重QTL如果与抽穗期存在不利关联, 则千粒重的提高将伴随着抽穗的延迟, 需要考虑水稻品种区域和季节的适应性; 所利用的千粒重QTL如果对抽穗期无显著作用, 则可避免因抽穗期变异产生的不利影响。

在前期研究中, 我们应用珍汕973/密阳46衍生的高代群体, 在水稻第1染色体长臂上检测到2个千粒重QTL[ 15]。本研究针对其中的 qTGW1.2, 先应用BC2F8:9近等基因系验证其效应, 再构建在目标区间内分离区间呈交迭排列的5个BC2F10群体, 将 qTGW1.2分解为互引连锁的2个不同QTL。

1 材料与方法
1.1 水稻材料

包括2套BC2F8:9近等基因系和5个BC2F10分离群体, 其构建流程(图1)如下。应用前期千粒重QTL分析[ 15]的珍汕973/密阳46 BC2F6群体, 经SSR标记鉴定, 筛选出在第1染色体长臂RM11621-RM11974区间呈杂合的单株1个, 自交产生BC2F7群体。经目标区间SSR标记检测, 从BC2F7群体中筛选出分别在RM11621-RM297和RM212-RM265区间呈杂合的2个单株, 自交收获种子。种植2个BC2F8群体各250个单株, 经分离区间标记检测, 筛选母本纯合型(即珍汕97纯合型, 下简称珍汕型)和父本纯合型(即密阳46纯合型, 下简称密阳型)材料; 自交收获种子, 产生2套BC2F8:9近等基因系, 其中, C1含珍汕型株系27个和密阳型株系26个, C2含珍汕型株系24个和密阳型株系26个。这2套近等基因系在目标区间的基因型组成如图2所示。

图1 材料构建流程图Fig. 1 Development of the rice populations used in this study

图2 2套近等基因系在区间RM1231-RM11885的基因型Fig. 2 Genotypes in the interval RM1231-RM11885 of two sets of near isogenic lines (NILs)

同时, 从上述2个BC2F8群体中各挑选出在整个分离区间呈杂合的单株1个, 自交收获种子, 获得2个BC2F9群体。根据近等基因系C1和C2的QTL分析结果, 种植分离区间为RM212-RM265的BC2F9群体, 经SSR标记检测, 筛选出在目标区间内杂合区段交迭排列的5个单株, 自交收获种子, 获

得5个BC2F10群体, 分别称之为CZ1、CZ2、CZ3、CZ4和CZ5, 它们在目标区间的基因型组成如图3所示。

图3 应用5套NIL-F2群体对千粒重的QTL检测结果TGW: 千粒重; A: 加性效应, 指密阳46等位基因取代珍汕97等位基因所产生的遗传效应; D: 显性效应; D/[ A]: 显性度;
R2: QTL效应对表型方差的贡献率。Fig. 3 QTL analysis for 1000-grain weight using five NIL-F2 populationsTGW: 1000-grain weight; A: additive effect measured as the genetic effect when a Zhenshan 97 allele is replaced by a Milyang 46 allele; D: dominance effect; D/[ A]: degree of dominance; R2: proportion of phenotypic variance explained by the QTL effect.

1.2 田间试验和性状考查

2012年5月至9月在浙江富阳种植2套近等基因系C1和C2, 前者含珍汕型株系27个和密阳型株系26个, 后者含珍汕型株系24个和密阳型株系26个; 2个重复, 每重复每株系种植1行8个单株, 株行距16.7 cm × 26.7 cm, 完全随机区组设计, 正常田间管理。记载各单株抽穗期, 以8株平均值为基础进行数据分析; 成熟后每行取中间5株混收, 晒干后取出结实的稻谷, 称量后换算成单株产量, 并挑选出2份300粒的饱满稻谷, 采用SC-A型种子数粒仪(万深)测定千粒重、粒长和粒宽。

2012年12月至2013年4月在海南陵水种植CZ1、CZ2、CZ3、CZ4和CZ5, 每个群体300个单株, 株行距16.7 cm × 26.7 cm, 正常田间管理。记载各单株抽穗期, 成熟后分单株收获种子, 晒干后挑选出2份100粒饱满的稻谷, 称量后换算成千粒重。

1.3 SSR标记检测

在上述群体中, 有8个进行了SSR标记检测, 包括分离区间分别为RM11621-RM297和RM212- RM265的2个BC2F8群体、分离区间为RM212- RM265的1个BC2F9群体, 以及在RM212-RM265区间内部分区段分离的5个BC2F10。于各群体移栽后 7 d, 从每个单株取叶片约2 cm, 采用微量法[ 16]提取DNA。采用各群体的分离标记分别检测, 其中, CZ1群体为RM212, CZ2群体为RM212和RM11762, CZ3群体为RM212、RM11762和RM11787, CZ4群体为RM11787、RM11800、RM11807和RM265, CZ5群体为RM11807和RM265。SSR标记信息源自Gramene数据库(http://www.gramene.org/), PCR扩增产物和产物检测遵循以前所用方法[ 15]。

1.4 数据分析

针对2套BC2F8:9近等基因系, 运用SAS软件的一般线性模型(Proc GLM)[ 17], 对同一套近等基因系内不同基因型材料的表型差异进行双因素方差分析, 具体方法遵循文献[18]; 针对5个BC2F10群体, 应用Windows QTL Cartographer 2.5[ 19]、以LOD=2.0为阈值检测QTL, 其中对CZ1群体采用单标记分析法, 对其他群体采用区间作图法。

2 结果与分析
2.1 2套近等基因系的表型分布和变异

如图4所示, 在千粒重、粒长、粒宽、单株产量和抽穗期这5个性状上, 2套近等基因系各株系的表型平均值均呈连续分布, 说明同一套近等基因系的不同株系之间不存在主效基因的分离; 比较同一套近等基因系内2种基因型的表型分布, 则可发现, 2套群体在粒长、粒宽、单株产量和抽穗期这4个性状上差异较小, 但在千粒重上存在明显差异, 即C1的珍汕型和密阳型株系在众数和分布范围上均高度一致, 而C2的珍汕型株系主要分布于低值区、密阳型株系主要分布于高值区。

图4 2套近等基因系的表型分布Fig. 4 Phenotype distributions of the two NIL sets

从这些结果可以推测, 近等基因系C2的不同基因型材料之间可能存在控制水稻千粒重的等位基因差异, 而近等基因系C1的不同基因型材料之间不存在控制水稻千粒重的等位基因差异。

2.2 千粒重QTL qTGW1.2的验证

2套近等基因系千粒重和单株产量的方差分析结果显示(表1), C2的2种基因型材料之间在两性状上均呈极显著差异( P<0.0001), 而C1在两性状上都未呈显著差异。进一步分析C2群体中2种基因型材料在粒长和粒宽上的差异表明, 其珍汕型和密阳型材料在两粒形性状上均极显著差异( P<0.0001)。由于RM212- RM265在C2群体呈分离、在C1群体呈珍汕型(图2), 故可将 qTGW1.2界定在RM212-RM265及其两侧交换区间的区域内。该区间同时控制千粒重、粒长、粒宽和单株产量, 其增效等位基因均来自于密阳46, 加性效应分别为0.402 g、0.036 mm、0.036 mm和0.850 g, 贡献率分别为45.21%、24.13%、48.66%和13.12%。

表1 2套近等基因系中基因型变异对千粒重、粒长、粒宽、单株产量和抽穗期的作用 Table 1 Genotypic effects on 1000-grain weight, grain length, grain width, grain yield, and heading date in the two NIL sets

在抽穗期性状上, 2套近等基因系均检测到显著变异, 加性效应分别为0.657 d和0.696 d, 贡献率分别为24.52%和26.50%, 其中, 促进抽穗期的等位基因在C1群体来自密阳46、在C2群体来自珍汕97。

2.3 千粒重QTL qTGW1.2的分解

以5套BC2F10群体对千粒重QTL检测显示(图3), 每一套群体均检测到千粒重QTL, 且加性效应方向一致, 增效等位基因均来源于密阳46。在5套群体中, CZ1的分离区间(含交换区间, 下同)位于RM11730和RM11762界定的区域内, CZ5的分离区间位于RM11800和RM11885界定的区域内, 两者互不交迭, 故可判断, 这2个区间分别存在1个控制千粒重的QTL, 后文称其为 qTGW1.2a和 qTGW1.2b。

在其他群体中, CZ2和CZ4的分离区间分别覆盖 qTGW1.2a和 qTGW1.2b所处区间, 且不与另一个QTL区间交迭, 说明这2个群体的千粒重变异分别由 qTGW1.2a和 qTGW1.2b控制; 从遗传作用模式看, 在CZ1和CZ2群体中分离的千粒重QTL显性效应小、表现为加性作用, 在CZ4和CZ5群体中分离的千粒重QTL显性效应大、表现为正向超显性, 进一步说明CZ1和CZ2同受 qTGW1.2a控制, 而CZ4和CZ5同受 qTGW1.2b控制。在CZ3群体中, 其分离区间覆盖CZ1的分离区间, 同时只与CZ5的部分交换区间重迭; 另外, 从遗传作用模式看, CZ1和CZ3群体表现为加性作用, 而CZ5群体表现为正向超显性, 说明CZ3群体的千粒重变异由 qTGW1.2a控制。

综上所述, CZ1、CZ2和CZ3群体的千粒重变异均由 qTGW1.2a控制, 可将 qTGW1.2a界定在这3个群体的共有分离区间内, 即RM11730和RM11762之间934 kb的区域内。该QTL呈加性作用, 增效等位基因来源于密阳46, 在CZ1、CZ2和CZ3中加性效应分别表现为0.27、0.15和0.38 g, 贡献率分别为10.60%、3.50%和13.40%。CZ4和CZ5群体的千粒重变异均由 qTGW1.2b控制, 可将 qTGW1.2b界定在这2个群体的共有分离区间内, 即RM11800和RM11885之间2.1 Mb的区域内。该QTL呈正向的超显性, 增效等位基因亦来源于密阳46, 在CZ4和CZ5中加性效应分别表现为0.25 g和0.13 g, 贡献率分别为16.60%和7.54%。

在抽穗期性状上, 5个BC2F10群体中均未检测到显著的QTL效应, LOD值变幅为0~1.21, 而在采用BC2F8:9近等基因系的前一个试验中, 这5个群体覆盖的RM212-RM265分离区间呈现出对抽穗期的显著作用(表1)。鉴于BC2F8:9近等基因系中检测到的抽穗期QTL作用很小, 加性效应只有0.7 d, 上述冲突既可能源于近等基因系中检测到的作用属假阳性, 也可能由于BC2F10群体的研究基于单株、基因型内变异较大, qTGW1. 2对抽穗期的作用难以达到显著水平; 此外, 2个试验分别在浙江长日照和海南短日照下进行, 也可能由于该QTL在海南短日条件下不表现。

3 讨论

在QTL初定位研究中, 由于受到群体规模的限制和复杂遗传背景的影响, 其定位精度较低, 一般超出10 cM[ 20, 21]。针对初定位检测到的QTL区域, 构建目标区间分离、背景基本一致的材料进一步验证和分解, 往往把一个区间较大的QTL分解为精度较高的不同QTL[ 22, 23]。在前期研究中[ 15], 我们应用衍生于珍汕973/密阳46高代群体的次级定位群体, 在水稻第1染色体长臂上1个约12 Mb区间中分解出互斥连锁的2个微效千粒重QTL, 其效应可在不同世代和不同地区被稳定检测到, 其中 qTGW1.2位于RM11615和RM11800之间4.5 Mb的区域内, 其加性效应为0.41’0.62 g, 增效等位基因来源于密阳46。本研究进一步构建背景同质性更高、分离区间更小的群体, 验证了 qTGW1.2的效应, 并将其分解为紧密连锁的2个QTL, 其增效等位基因均来自密阳46, 加性效应方向一致, 为互引连锁; 其中, qTGW1.2a位于RM11730和RM11762之间934 kb的区域内, 加性效应为0.15’0.38 g, 遗传作用模式为加性; qTGW1.2b位于RM11800和RM11885之间2.1 Mb的区域内, 加性效应为0.13’0.25 g, 遗传作用模式为正向超显性。这些结果表明, 虽然微效QTL定位易受环境和遗传背景影响, 但在遗传背景高度纯合的情况下, 其效应能被稳定地检测到; 因此, 通过遗传背景的高度同质化, 可对效应较低的QTL进行验证和分解, 甚至于进一步精细定位和克隆。

在水稻分子设计育种中, 对抽穗期的作用是决定QTL应用潜力的关键因素之一。利用延迟抽穗、提高粒重的QTL会使水稻的生育期延长, 从而影响其在特定生态区域的种植, 而且, 生育期延长会影响不同季节作物的轮种, 而与抽穗期无不利关联的QTL将更适合于在育种中应用。在我们前期的研究中, qTGW1.2区域在不同年份、不同地点及不同遗传背景的群体均没有表现出对抽穗期的作用[ 15, 24]。本试验继续分析 qTGW1.2是否存在对抽穗期的作用, 在以单株鉴定为基础的NIL-F2群体中, qTGW1.2对抽穗期未呈显著作用, 而在以近等基因系为材料的随机区组试验中, qTGW1.2表现出对抽穗期的显著作用, 且效应方向与其对千粒重的作用一致。不过, 在检测到抽穗期QTL的近等基因系材料中, 其加性效应很小, 仅仅只有0.7 d, 可见 qTGW1.2在育种中应用可以在不明显延长生育期的前提下改良水稻粒重。

水稻千粒重的遗传力较高, 受环境的影响较小, 可在育种材料的早期世代选择[ 25]; 在现代水稻育种中, 粒重的增加对水稻产量的提高具有重要的作用[ 26, 27]。龚金龙等[ 28]对大穗型杂交粳稻产量构成因素协同特征研究的结果表明, 在满足一定穗数和具备稳定结实率的基础上, 稳定和提高千粒重才能有效发挥大穗型品种的增产潜力。本研究所选用水稻组合的亲本珍汕97和密阳46分别为中国大面积推广三系杂交稻组合汕优10号的保持系和恢复系, 所检测到的QTL是研究水稻骨干亲本重要等位基因变异的重要候选对象。从本研究结果可知, qTGW1.2对千粒重和单株产量的效应方向一致, 表明该粒重QTL对水稻的单株产量具有显著作用, 可应用于水稻高产育种; 在 qTGW1.2区间分解出的2个QTL中, qTGW1.2b呈正向超显性, 可能对汕优10号F1代杂种优势具有重要贡献, 这对进一步研究水稻杂种优势分子遗传机理具有重要意义。

Liu等[ 29]应用特青/珍汕97的190个F7重组自交系在第1染色体长臂上RM297-RM319区域检测到1个微效千粒重QTL, 覆盖了 qTGW1.2a所在的区间。说明 qTGW1.2a在不同组合中对千粒重发挥着显著作用。迄今为止, 在 qTGW1.2a和 qTGW1.2b区间均未见粒重QTL精细定位和克隆的报道; 目前, 我们已构建了分离区间进一步缩小的群体, 以开展这2个千粒重QTL的精细定位。

4 结论

应用2套珍汕973/密阳46 BC2F8:9近等基因系, 对水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTL qTGW1.2进行了遗传学验证, 并将其进一步界定在RM212- RM265及其两侧交换区间的4.5 Mb区域内。进而应用5个珍汕973/密阳46 BC2F10群体, 将 qTGW1.2分解为互引连锁的2个QTL, 其中, qTGW1.2a位于RM11730和RM11762之间934 kb的区域内, 呈加性作用; qTGW1.2b位于RM11800和RM11885之间2.1 Mb的区域内, 呈正向超显性。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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