18个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析

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崔超, 高聚林, 于晓芳, 苏治军, 王志刚, 孙继颖, 胡树平, 王海燕, 高英波, 高鑫. 18个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析. 作物学报, 2014, 40(5): 838-849[CUI Chao, GAO Ju-Lin, YU Xiao-Fang, SU Zhi-Jun, WANG Zhi-Gang, SUN Ji-Ying, HU Shu-Ping, WANG Hai-Yan, GAO Ying-Bo, GAO Xin. Combining Ability of Traits Related to Nitrogen Use Efficiency in Eighteen Maize Inbred Lines. 作物学报, 2014, 40(5): 838-849] 复制到剪切板

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作物学报编辑部

18个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析

崔超, 高聚林^*, 于晓芳^*, 苏治军, 王志刚, 孙继颖, 胡树平, 王海燕, 高英波, 高鑫

内蒙古农业大学农学院, 内蒙古呼和浩特010019

^* 通讯作者(Corresponding authors): 高聚林, E-mail:nmgaojulin@163.com; 于晓芳, E-mail:yuxiaofang815@126.com

第一作者联系方式: E-mail:nmg_cuichao@sohu.com

收稿日期:2014-01-12

基金:本研究由国家自然科学基金项目(31260300), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118601), 国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B13, 2012BAD04B04, 2013BAD07B04, 2011BAD16B14)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-63)资助;

摘要

以不同类群的18个玉米自交系为母本, 6个标准测验种为父本, 利用NC-II设计, 组配108个杂交组合, 对亲本自交系氮效率相关性状进行统计分析, 并对杂交组合的产量及氮效率相关性状进行配合力分析。结果表明, 吐丝期叶绿素相对含量在2个施氮处理下均与氮效率呈极显著正相关(r = 0.553, 0.639), 可作为评价亲本自交系氮效率高低的指标; 从氮效率2个构成方面来看, 不施氮处理下氮利用效率起主要作用, 而施氮处理下氮吸收效率起主要作用。亲本氮效率配合力分析表明, 在氮高效品种选育中, 应保证亲本至少有一个是氮效率一般配合力(GCA)较高的自交系, 并选择由其组配的氮效率特殊配合力(SCA)高的组合; 双亲的配合力氮效率总体效应(TCA)决定着组合F₁代的产量及氮效率, TCA可作为选育氮高效杂交组合的理论依据。母本自交系BL12、BL48分别在施纯氮225 kg hm^-2(N225)和450 kg hm^-2(N450)处理下, 具有较高的GCA效应, 是较好的氮高效育种材料, 其杂交组合BL12×178、BL48×掖478分别在N225、N450处理下表现较优, 是优良的氮高效杂交组合。

关键词: 玉米; NC-II设计; 氮效率; 配合力

Combining Ability of Traits Related to Nitrogen Use Efficiency in Eighteen Maize Inbred Lines

CUI Chao, GAO Ju-Lin^*, YU Xiao-Fang^*, SU Zhi-Jun, WANG Zhi-Gang, SUN Ji-Ying, HU Shu-Ping, WANG Hai-Yan, GAO Ying-Bo, GAO Xin

College of Agriculture, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China

Fund:

Abstract

Traits related to maize yield and nitrogen use efficiency were analyzed in 108 hybrids (18 female inbred lines and six male standard testers). Nitrogen efficiency related traits in maize inbred lines were statistically analyzed in NC-II design experiments, and yield and nitrogen use efficiency characteristics of the hybridized combination were evaluated in combining ability analysis. The results showed that relative chlorophyll content, which was significantly correlated to nitrogen use efficiency at silking stage in two treatments, could be used to evaluate maize inbred lines. Nitrogen use efficiency played the main role in control treatment; however absorption efficiency was more important when nitrogen was applied. Combining ability analysis indicated that at least one inbred with higher general combining ability (GCA) were necessary to make a combination with high specific combining ability (SCA) in nitrogen use efficiency breeding. Total combining ability (TCA) of the parents determined the yield and nitrogen use efficiency in F₁, certifying TCA could be used in nitrogen efficiency breeding. Inbred lines, BL12 in N225 treatment and BL48 in N450 treatment, presented higher GCA, performing as potential good breeding materials; BL12 × 178 in N225 treatment and BL48×Ye 478 in N450 treatment were combinations with outstanding nitrogen efficiency.

Keyword: Maize; NC-II disign; Nitrogen use efficiency; Combining ability

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氮素是作物生长所必需的营养元素, 也是旱作土壤中最易缺乏的元素之一^{[ 1]}。近年来, 随着农田氮肥的大量投入, 在促进玉米增产的同时, 因氮肥利用率降低也带来经济效益增长缓慢、环境污染等问题。如何提高玉米氮肥利用率是当前研究者关注的焦点。解决这一问题的重要途径之一就是选育氮高效利用的玉米品种^{[ 2]}。已有大量的研究表明, 不同基因型玉米品种的氮效率存在着一定差异^{[ 3, 4, 5]}, 基因型明显影响吸氮量^{[ 6]}。国内外诸多玉米科研单位及种子公司也在不同氮效率基因型玉米品种选育方面投入很大的力量进行开发研究^{[ 7]}。在墨西哥国际玉米小麦改良中心, Lafitte和Edmeades^{[ 8]}利用耐低氮玉米种群Across 8328 BN进行了3代轮回选择, 在每一循环选育后, 低氮环境下籽粒产量增加2.8%, 在高氮环境下增加2.3% ( P<0.10)。德国霍因海姆大学已选育出在低氮条件下比常规品种增产11%的杂交种^{[ 9]}。德国KWS公司选育的氮高效玉米品种可在玉米产量不减的前提下, 减少30%的氮肥施用量^{[ 10]}。我国在这方面的研究工作起步较晚, 主要集中在玉米氮效率基因型差异的研究上^{[ 11, 12]}。陈新平等^{[ 13]}研究认为, 选择氮高效玉米品种(系)提高氮肥利用率有很大的潜力。然而到目前, 在玉米氮效率基因型差异的生理基础, 选择氮效率密切相关指标及品种改良途径等方面尚未达成共识^{[ 14]}。目前, 关于氮效率相关性状的配合力分析已有不少报道^{[ 7, 15, 16]}, 但多集中于一般配合力及特殊配合力方面, 很少涉及配合力总体效应, 且未明确其在氮效率育种中的重要价值。本研究进行了亲本自交系氮效率相关性状统计分析, 同时利用NC-II设计, 评价亲本自交系氮效率一般配合力、特殊配合力和配合力总体效应, 并从108个杂交组合中筛选出氮高效优势组合, 探讨氮高效育种中亲本选配规律, 从而加快氮高效育种效率, 并为玉米氮高效研究及遗传改良和育种工作提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

内蒙古农业大学科技园区(包头市土默特右旗萨拉齐镇)试验地, 前茬均为玉米。供试土壤为沙壤土, 2010年和2011年0~30 cm耕层分别含有机质20.14 g kg^-1、26.31 g kg^-1, 碱解氮40.11 mg kg^-1、48.46 mg kg^-1, 速效磷14.06 mg kg^-1、18.20 mg kg^-1, 速效钾98.72 mg kg^-1、114.67 mg kg^-1, pH值分别为7.6、7.5。

1.2 供试材料

选用玉米自交系吉4112、吉412、K12、Lx9801、中106、BL04、齐205、8112、获唐黄、海014、沈118、196、BL08、BL12、BL22、BL27、BL48、BL49为母本, 记为P₁, 编号为1~18。选取六大类群标准测验种B73、Mo17、掖478、178、444、丹340为父本, 记为P₂, 编号为19~24, 按照NC-II设计组配108个组合。

1.3 试验设计

采用裂区试验设计, 施氮量为主区, 品种为副区。

在亲本自交系试验中设置不施氮和施氮2个处理, 施纯氮量分别为0、225.0 kg hm^-2, 分别以N0、N225表示。双行区, 行长4.5 m, 行距50 cm, 3次重复。种植密度6.75万株 hm^-2。磷钾肥分别为P₂O₅ 105 kg hm^-2、K₂O 101 kg hm^-2。其中, 施氮处理氮肥按比例3﹕7分别于拔节期、大喇叭口期以尿素追施, 磷肥为过磷酸钙(P₂O₅ 14%), 钾肥为硫酸钾(K₂O 50%), 均一次性作基肥施入, 全生育期灌水4次, 每次灌水量为750 m³ hm^-2。其他管理措施同大田栽培。

根据目前的玉米产量水平及高产栽培经验^{[ 17]}, 为使选育氮高效杂交种更能适应生产实践的高产(12 000 kg hm^-2以上)及高密植条件, 在108个组合试验中设置常规施氮和高产施氮2个处理, 施纯氮量分别为225、450 kg hm^-2, 分别以N225、N450表示。双行区, 行长4.5 m, 行距50 cm, 3次重复。种植密度8.25万株 hm^-2。磷钾肥分别为P₂O₅ 210.0 kg hm^-2、K₂O 202.5 kg hm^-2, 磷肥为磷酸二铵(N 18%, P₂O₅46%), 钾肥为硫酸钾(K₂O 50%), 均一次性作基肥施入, 剩余氮按比例3﹕7分别于拔节期、大喇叭口期以尿素追施, 全生育期灌水4次, 每次灌水量为750 m³ hm^-2。其他管理措施同大田栽培。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 光合特性参数于吐丝期采用日本美能达公司产手持式SPAD-502型叶绿素计, 测定各小区穗位叶叶绿素相对含量(SPAD值), 每叶测定10点取平均值。

于吐丝期选择晴朗无云天气上午9:00—12:00用美国LI-COR公司产LI-6400XT光合测定系统, 采用开放式气路及内置光源, 光强设为1500 μmol CO₂ m² s^-1, 测定穗位叶净光合速率( P_n)。

于吐丝期选晴朗无风天气上午9:00左右用Handy PEA植物效率分析仪测定叶绿素荧光动力学参数, 即初始荧光( F_o)、最大荧光( F_m)和可变荧光( F_v), 并计算PSII的原初光能转换效率( F_v/ F_m)。

1.4.2 植株干重及全氮含量于收获前每小区取样2株, 分成营养体和籽粒两部分, 在鼓风干燥箱中105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 称量干重, 粉碎后, 采用H₂SO₄-H₂O₂消煮法, 凯氏定氮法测定植株氮含量。

依Moll等^{[ 18]}的计算方法: (1)氮效率(nitrogen use efficiency, NUE)=产量/供氮量。供氮量为耕层土壤氮与施氮量之和。(2)氮吸收效率(nitrogen uptake efficiency, NUpE)=植株总吸氮量/供氮量。供氮量为耕层土壤氮与施氮量之和。(3)氮利用效率(nitrogen utilization efficiency, NUtE)=产量/植株总吸氮量。

1.4.3 产量按小区试验理论测产方案, 测量小区面积, 数出试验小区内所有株数、穗数, 并连续取10穗样穗带回实验室考种, 测定千粒重及含水量, 并计算产量。

1.4.4 数据处理与分析数据均为两年平均值, 采用Microsoft Excel 2003进行处理, 采用DPS 7.05软件进行通径分析, 按NC-II设计估算亲本的一般配合力(GCA)及组合的特殊配合力值(SCA), 采用SPSS 17.0统计软件进行方差分析和相关性分析。

总体配合力(total combining ability, TCA) = GCA _i+ GCA _j+ SCA _ij

式中TCA为总体配合力效应, GCA _i为第 i个母本的一般配合力, GCA _j为第 j个父本的一般配合力, SCA _ij为第 i个母本与第 j个父本的特殊配合力。

2 结果与分析

2.1 亲本自交系方差分析

根据24份亲本自交系(表1)在不施氮和施氮2个处理下裂区试验结果, 对叶片净光合速率、光系统II原初光能转换效率、叶绿素相对含量、氮效率、氮吸收效率、氮利用效率等6个氮效率相关性状进行方差分析, 结果如表2, 品种和氮处理×品种间的6个氮效率相关性状都达到显著或极显著水平。氮处理间除净光合速率与叶绿素相对含量未达到显著水平外, 其他4项指标均达到极显著水平。

表1 24份亲本自交系杂种优势群 Table 1 Twenty-four heterotic group of parental inbred lines

表2 亲本自交系光合特性与氮效率方差分析 Table 2 Variance analysis of photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency of maize inbreds

2.2 吐丝期叶片光合特性与植株氮效率相关性

相关性分析表明(表3), 不施氮处理下, 氮效率与氮利用效率、叶绿素相对含量呈极显著正相关 ( r= 0.516, 0.553), 与净光合速率、光系统II原初光能转换效率呈显著正相关( r= 0.442, 0.450); 氮吸收效率仅与氮利用效率呈极显著负相关( r= -0.573), 而与叶绿素相对含量、净光合速率、光系统II原初光能转换效率的相关性均未达到显著水平; 此外净光合速率与叶绿素相对含量呈极显著正相关( r = 0.610), 其他指标间的相关性均未达到显著水平。施氮处理下, 氮效率与叶绿素相对含量呈极显著正相关( r = 0.639), 而与其他指标相关性未达到显著水平; 氮吸收效率与氮利用效率呈极显著负相关( r= -0.573), 而与叶绿素相对含量、净光合速率、光系统II原初光能转换的相关性均未达到显著水平; 氮利用效率与叶绿素相对含量呈显著相关( r = 0.493), 此外净光合速率与光系统II原初光能转换效率呈极显著正相关( r = 0.591), 其他指标间的相关性均未达到显著。

表3 吐丝期叶片光合特性与氮效率相关性分析 Table 3 Correlation analysis of photosynthetic characteristics and nitrogen use efficiency in silking stage

2.3 氮效率与相关性状的通径分析

通径分析表明(表4), 不施氮处理下, 各性状对氮效率的直接贡献表现为氮利用效率( r₂)>氮吸收效率( r₁)>叶绿素相对含量( r₅)>净光合速率( r₃)>光系统II原初光能转换效率( r₄), 分别为1.155、1.047、0.017、-0.069和-0.076。因氮吸收效率与氮利用效率为氮效率构成的2个方面, 所以其对氮效率直接影响较大, 且氮利用效率( r₂)大于氮吸收效率( r₁); 而叶绿素相对含量( r₅)、净光合速率( r₃)、光系统II原初光能转换效率( r₄)对氮效率直接影响相对较小, 但均与氮利用效率极显著或显著相关, 通过对氮利用效率( r₂)的间接作用使其与氮效率达到显著或极显著相关性; 施氮处理下, 各性状对氮效率的直接贡献表现为氮吸收效率( r₁)>叶绿素相对含量( r₅)>氮利用效率( r₂)>光系统II原初光能转换效率( r₄)>净光合速率( r₃), 分别为0.710、0.619、0.455、0.128和-0.102。此时氮效率构成的2个方面中, 氮吸收效率起主要作用, 氮吸收效率( r₁)对氮效率的贡献大于氮利用效率( r₂); 叶绿素相对含量( r₅)对氮效率的贡献显著提高, 与氮效率达极显著相关, 而净光合速率( r₃)、光系统II原初光能转换效率( r₄)对氮效率直接作用相对较小, 通过叶绿素相对含量( r₅)及氮利用效率( r₂)的间接作用对氮效率的总影响有所提高, 但相关性均未达到显著水平。

表4 氮效率与相关性状的通径分析 Table 4 Path analysis of correlation characteristics and nitrogen use efficiency

2.4 氮效率相关性状配合力评价

2.4.1 产量及氮效率相关性状配合力方差分析

配合力方差分析表明(表5), 不施氮处理, 父本P₂各性状的配合力差异均未达到显著水平; 母本P₁除氮吸收效率和氮利用效率的配合力差异未达到显著水平外, 其他性状配合力差异均达到极显著水平; 杂交组合的籽粒产量、氮效率、氮吸收效率和氮利用效率的配合力差异均达到极显著水平。施氮处理, 父本P₂除氮吸收效率和氮利用效率的配合力差异未达到显著水平, 其他性状均达到显著或极显著水平; 母本P₁除氮利用效率的配合力差异未达到显著, 其他性状均达到极显著水平; P₁与P₂互作和杂交组合的籽粒产量、氮效率、氮吸收效率和氮利用效率的配合力差异均达到极显著水平。可见, 在两个施氮处理下, 父本P₂各性状的配合力差异未达到显著水平, 母本P₁在籽粒产量和氮效率2个性状上的配合力差异达到极显著水平, 而杂交组合在籽粒产量、氮效率、氮吸收效率、氮利用效率等4个性状均存在极显著差异, 因此可进一步估算母本的一般配合力效应和组合双亲的特殊配合力效应。

表5 产量及氮效率配合力方差分析( F值) Table 5 Variance analysis of yield and nitrogen efficiency of combining ability ( F-value)

2.4.2 产量及氮效率相关指标的一般配合力(GCA)效应

一般配合力(GCA)效应分析表明(表6), 产量及氮效率相关性状的GCA表现出正向和负向两类效应。不施氮处理, 氮效率及籽粒产量GCA较高(>10)的自交系有BL12、BL49、中106、BL48、获唐黄、BL27, 分别为21.39、13.87、13.39、12.37、10.58、10.03, 利用它们作亲本较容易配制氮高效组合, 在低氮高效育种上利用价值较高。其余自交系氮效率及籽粒产量的GCA较低或为负向效应, 不易组配高产组合。从表4还可看出, BL49和中106氮效率的GCA较高是因为其氮利用效率的GCA较高, BL48氮效率的GCA较高是因为其氮吸收效率的GCA较高, 而BL12则氮吸收效率与氮利用效率均表现较好, 使得BL12氮效率的GCA达到了最大, 为21.39。

表6 两个施氮处理产量及氮效率的一般配合力(GCA)效应值 Table 6 Estimate of GCA for yield and nitrogen efficiency in two nitrogen treatments

施氮处理, 氮效率及籽粒产量GCA较高(>10)的自交系有BL12、BL48和齐205, 分别为32.63、25.56、11.61。利用它们作亲本较容易配制高产高效组合, 在高氮高效育种上利用价值较高。其中, BL12氮效率的GCA较高是因为其氮利用效率的GCA高, BL48则是氮吸收效率与氮利用效率均表现较好, 齐205氮效率的GCA较高是因为其氮吸收效率的GCA较高。

同时可以看出, 在2种施氮处理下, 亲本BL12、BL48氮效率一般配合力均表现为较高的正向效应值, 且在施氮条件下的氮效率值高于不施氮; 而吉4112和吉412在2种施氮处理下一般配合力均表现出较大负向效应, 为-20左右, 且吉4112受施氮量的影响更大。

2.4.3 氮效率特殊配合力及总体配合力效应

氮效率特殊配合力及总体配合力效应分析表明(表7), K12×掖478、K12×丹340、获唐黄×掖478、沈118×B73、BL08×444、BL12×Mo17、BL27×444、BL48×掖478、BL49×丹340均是氮效率SCA较高(>10)的氮高效组合, 氮效率为19.68~48.10。中106×掖478、BL12×444、BL12×丹340则都是氮效率SCA较低但仍是正向效应的氮高效组合, 氮效率为19.97~37.13, 由此可知氮高效组合中氮效率SCA并非都高, 但是从以上组合可以看到氮高效组合的亲本至少有一个是GCA较高的自交系, 这样才更有利于组配出氮高效组合。

总体配合力效应是决定组合表现优劣的关键, 总体配合力由双亲的一般配合力与特殊配合力共同决定, 两者之一有较大正向效应值或均有较大正向效应值时, 都会使总体配合力效应值较高。如常规施氮处理下的, BL48×掖478、BL12×Mo17、BL49×丹340、BL27×444; 高产施氮处理下的, BL12×178、BL12×Mo17、BL48×掖478、BL12×444, 其母本一般配合力与特殊配合力均有较大正向效应值, 使得总体配合力效应值较大, 分别为34.43~61.25和38.91~67.18, 其组合氮效率也较高, 分别为40.11~ 48.10和24.54~29.57。此外, 常规施氮处理下, BL12× 178、BL12×444、BL12×丹340、BL49×Mo17、BL49×掖478的氮效率SCA较小或为负值, 但其亲本一般配合力正向效应值较大使得氮效率总体配合力效应较高, 分别为29.18、22.14、24.48、25.15、23.92, 其组合氮效率也较高, 达到38.55、36.40、37.13、37.31、36.94; 而吉4112×B73、吉412×178、吉412×444、海014×B73的氮效率SCA较大, 但其亲本一般配合力正向效应值较小或呈负向效应使得氮效率总体配合力效应较小, 其组合氮效率较低, 分别为27.72、33.71、33.26、32.46。高产施氮处理下, 齐205×178、沈118×444、BL12×掖478、BL2×444、BL48×178、BL48×丹340其氮效率SCA较小或为负值, 但其亲本一般配合力正向效应值较大使得氮效率总体配合力效应较高, 分别为21.19、18.55、20.25、38.91、57.19、27.03, 其组合氮效率也较高, 分别为21.43、20.93、21.29、24.54、22.15、22.48; 而吉4112×B73、吉4112×丹340、吉412×178其SCA较大, 但其亲本一般配合力正向效应值较小或呈负向效应使得氮效率总体配合力效应较小, 其组合表现一般或较差, 分别为16.83、17.96、17.07。

表7 两个施氮处理下杂交组合氮效率(NUE)特殊配合力(SCA)及配合力总体效应(TCA) Table 7 Hybrids estimates of specific combining ability (SCA) and total combining ability (TCA) for nitrogen use efficiency (NUE) in two nitrogen treatments

组合 Cross	N225					N450
组合 Cross	产量Yield (kg hm^-2)	氮效率 NUE	特殊配合力 SCA	配合力总效应 TCA	氮效率排名 Rank	产量Yield (kg hm^-2)	氮效率 NUE	特殊配合力 SCA	配合力总效应 TCA	氮效率排名 Rank
1×19	8938.80	27.72	22.91	-7.03	75	9215.03	16.83	22.40	-4.82	60
1×20	6594.26	20.45	-9.46	-31.39	101	7313.35	13.36	-9.26	-24.42	96
1×21	6050.87	18.77	-13.57	-37.09	105	6245.50	11.41	-22.48	-35.54	106
1×22	6504.06	20.17	-11.37	-32.39	102	6348.25	11.60	-19.39	-34.41	105
1×23	6723.67	20.85	-7.88	-30.05	98	9150.29	16.71	5.44	-5.57	62
1×24	8691.51	26.95	19.37	-9.60	78	9830.35	17.96	23.30	1.59	50
2×19	5109.97	15.85	-18.79	-46.92	107	5724.37	10.46	-7.88	-40.82	108
2×20	6711.07	20.81	-10.04	-30.16	99	8228.92	15.03	5.88	-15.00	86
2×21	6298.04	19.53	-12.81	-34.52	104	5754.12	10.51	-21.66	-40.44	107
2×22	10871.38	33.71	32.19	12.97	26	9344.11	17.07	17.24	-3.50	58
2×23	10723.72	33.26	31.88	11.52	30	8923.22	16.30	8.89	-7.83	70
2×24	4852.52	15.05	-22.44	-49.60	108	6788.37	12.40	-2.46	-29.89	103
3×19	9728.42	30.17	3.99	1.02	53	9386.70	17.15	0.22	-2.93	56
3×20	9999.47	31.01	-1.12	3.92	43	11053.03	20.19	5.12	14.03	24
3×21	10932.95	33.91	10.20	13.64	24	12972.30	23.70	23.01	34.01	5
3×22	11385.27	35.31	12.39	18.34	17	7757.32	14.17	-28.75	-19.71	90
3×23	6401.91	19.85	-38.20	-33.40	103	9816.99	17.93	-11.65	1.40	52
3×24	10649.94	33.03	12.74	10.74	31	11061.86	20.21	12.05	14.41	22
4×19	8788.39	27.25	5.03	-8.59	77	9059.00	16.55	10.56	-6.52	66
4×20	7857.29	24.37	-12.59	-18.20	91	12085.55	22.08	29.78	24.77	11
4×21	9328.37	28.93	4.20	-3.01	66	10578.69	19.32	12.23	9.32	36
4×22	8520.99	26.43	-6.68	-11.39	83	6803.55	12.43	-24.82	-29.70	101
4×23	9886.35	30.66	8.54	2.69	50	8560.67	15.64	-10.74	-11.60	80
4×24	8547.41	26.51	1.49	-11.16	82	6917.28	12.64	-17.01	-28.57	100
5×19	8506.24	26.38	-19.54	-11.50	84	6977.84	12.75	-18.06	-28.00	99
5×20	12344.42	38.28	12.24	28.28	8	8853.82	16.17	-10.71	-8.59	73
5×21	12530.13	38.86	15.84	30.29	5	10930.58	19.97	8.68	12.90	26
5×22	11204.09	34.75	-0.40	16.55	22	12724.35	23.24	29.11	31.37	6
5×23	9576.41	29.70	-16.24	-0.44	57	11128.76	20.33	8.70	14.97	21
5×24	11276.12	34.97	8.11	17.11	20	7543.06	13.78	-17.73	-22.16	93
6×19	7624.75	23.65	-6.05	-20.66	93	6705.79	12.25	-14.38	-30.83	104
6×20	9478.49	29.39	5.16	-1.44	61	10655.13	19.46	14.45	10.07	33
6×21	9076.03	28.15	2.62	-5.58	71	8986.21	16.41	-4.79	-7.08	67
6×22	8875.86	27.53	-2.00	-7.70	76	9062.05	16.55	-2.08	-6.33	65
6×23	9195.44	28.52	2.49	-4.35	68	9092.98	16.61	-5.71	-5.95	63
6×24	8087.60	25.08	-2.21	-15.86	89	9832.94	17.96	12.52	1.59	51
7×19	8392.75	26.03	-6.03	-12.73	86	10730.79	19.60	9.24	10.82	32
7×20	9961.41	30.89	2.27	3.59	46	12589.80	23.00	16.21	29.86	7
7×21	8257.42	25.61	-13.90	-14.18	88	9472.98	17.30	-17.92	-2.18	55
7×22	8615.16	26.72	-12.71	-10.49	81	11731.21	21.43	7.41	21.19	15
7×23	12485.94	38.72	28.66	29.73	6	9883.80	18.05	-15.83	1.97	48
7×24	9227.55	28.62	1.72	-4.01	67	10460.18	19.11	0.90	8.00	37

续表7 两个施氮处理下杂交组合氮效率(NUE)特殊配合力(SCA)及配合力总体效应(TCA) Table 7-1 Hybrids estimates of specific combining ability (SCA) and total combining ability (TCA) for nitrogen use efficiency (NUE) in two nitrogen treatments

组合 Cross	N225					N450
组合 Cross	产量Yield (kg hm^-2)	氮效率 NUE	特殊配合力 SCA	配合力总效应 TCA	氮效率排名 Rank	产量Yield (kg hm^-2)	氮效率 NUE	特殊配合力 SCA	配合力总效应 TCA	氮效率排名 Rank
8×19	8443.95	26.19	-8.79	-12.17	85	7432.94	13.58	-6.12	-23.10	95
8×20	11299.24	35.04	12.93	17.55	18	8580.65	15.67	-6.50	-11.42	79
8×21	8292.58	25.72	-16.88	-13.85	87	9999.26	18.27	6.11	3.29	43
8×22	10822.07	33.56	6.99	12.53	27	9864.55	18.02	6.56	1.78	49
8×23	10078.26	31.25	0.42	4.82	40	9247.82	16.89	-3.67	-4.44	59
8×24	9899.60	30.70	5.33	2.92	49	8928.65	16.31	3.63	-7.83	72
9×19	9985.32	30.97	-1.53	3.70	45	8785.50	16.05	2.89	-9.34	74
9×20	11281.73	34.99	4.10	17.33	19	7198.91	13.15	-25.57	-25.74	97
9×21	12335.81	38.26	16.64	28.28	9	11961.14	21.85	21.72	23.64	12
9×22	9953.68	30.87	-10.66	3.47	47	8500.61	15.53	-12.13	-12.17	82
9×23	10158.32	31.50	-7.40	5.60	36	10163.96	18.57	1.20	5.17	39
9×24	10105.40	31.34	-1.15	5.04	38	10178.46	18.59	11.89	5.17	40
10×19	10468.37	32.46	29.22	8.73	32	8260.75	15.09	5.63	-14.62	85
10×20	7909.21	24.53	-5.27	-17.76	90	7663.90	14.00	-12.66	-20.84	92
10×21	5846.86	18.13	-25.13	-39.21	106	7030.56	12.84	-21.35	-27.44	98
10×22	9496.93	29.45	10.25	-1.33	60	9968.58	18.21	10.96	2.91	44
10×23	8630.78	26.77	2.45	-10.27	80	10882.25	19.88	16.37	12.33	29
10×24	6620.30	20.53	-11.52	-31.05	100	8340.79	15.24	1.06	-13.68	84
11×19	12165.39	37.73	30.08	26.49	10	11016.69	20.12	16.90	13.84	25
11×20	10031.99	31.11	-0.17	4.26	41	10094.52	18.44	-4.77	4.23	41
11×21	9108.70	28.25	-8.08	-5.24	70	10221.03	18.67	-5.55	5.55	38
11×22	11266.72	34.94	11.67	17.00	21	10920.92	19.95	3.76	12.90	27
11×23	9346.15	28.98	-7.08	-2.89	64	11460.06	20.93	5.41	18.55	17
11×24	6827.67	21.17	-26.42	-29.04	96	8399.29	15.34	-15.75	-13.30	83
12×19	10323.96	32.02	6.88	7.39	34	9355.88	17.09	6.59	-3.31	57
12×20	9397.09	29.14	-10.85	-2.34	63	8147.70	14.88	-17.92	-15.75	88
12×21	10113.99	31.37	-1.77	5.15	37	12243.12	22.36	22.21	26.47	9
12×22	10781.88	33.44	2.77	12.19	28	9121.56	16.66	-8.25	-5.95	64
12×23	10882.30	33.75	4.81	13.08	25	10605.73	19.37	3.38	9.69	34
12×24	9582.74	29.72	-1.84	-0.38	55	8675.63	15.85	-6.01	-10.39	76
13×19	7868.44	24.40	-2.25	-18.20	92	8679.34	15.85	7.64	-10.47	77
13×20	8939.97	27.72	0.91	-7.03	74	8975.64	16.40	-1.22	-7.27	68
13×21	9189.33	28.50	5.07	-4.46	69	8960.54	16.37	-3.51	-7.46	69
13×22	7150.21	22.17	-18.54	-25.58	95	8926.23	16.31	-1.92	-7.83	71
13×23	11685.57	36.24	29.76	21.58	15	11071.36	20.22	16.12	14.22	23
13×24	6737.92	20.90	-14.95	-29.94	97	6812.82	12.44	-17.10	-29.70	102
14×19	9738.97	30.20	-14.80	1.24	51	9200.32	16.81	-27.61	-5.01	61
14×20	13841.26	42.92	19.87	43.93	2	15222.78	27.81	22.53	57.19	2
14×21	10338.76	32.06	-15.08	7.39	33	11657.99	21.29	-16.51	20.25	16
14×22	12430.59	38.55	4.22	29.18	7	16187.89	29.57	32.38	67.18	1
14×23	11738.32	36.40	-1.68	22.14	14	13432.99	24.54	0.10	38.91	4
14×24	11972.65	37.13	7.47	24.48	12	11357.65	20.75	-10.88	17.23	20
15×19	9995.68	31.00	10.77	3.92	44	8721.50	15.93	6.54	-9.72	75

续表7-2 两个施氮处理下杂交组合氮效率(NUE)特殊配合力(SCA)及配合力总体效应(TCA) Table 7-2 Hybrids estimates of specific combining ability (SCA) and total combining ability (TCA) for nitrogen use efficiency (NUE) in two nitrogen treatments

3 讨论

目前, 提高氮高效基因型选择效率的一个重要方法是应用相关次级性状。Edmeades等^{[ 19]}认为对于耐低氮品种的选育, 辅助一些形态、生理等性状选择, 能加快筛选和育种速度。叶绿素SPAD值与植物氮素营养关系密切, 可以用叶绿素计读数估计叶片单位面积含氮量^{[ 20, 21]}。陈范骏等^{[ 7]}研究表明, 在低氮条件下吐丝期穗位叶叶绿素SPAD值与氮效率极显著相关, 且与其他性状有较好的相关性, 说明可以将其作为次级选择指标。冯学民等^{[ 22]}研究发现, 玉米抽丝期穗位叶叶绿素含量在低氮及适宜氮水平下作为筛选氮高效高产品种的指标是可行的。但在以上研究中关于叶绿素相对含量对氮效率的哪个构成因素影响最为显著, 未得出明确结论。本研究通过相关及通径分析表明, 不施氮处理下从氮效率构成的2个方面来说, 氮利用效率较氮吸收效率起着更为重要的作用, 而在施氮处理下则是氮吸收效率起主要作用; 叶绿素相对含量在不施氮处理下通过对氮利用效率的间接作用而对氮效率产生极显著影响, 而在施氮处理下则直接影响氮效率; 净光合速率与光系统II原初光能转换效率在不施氮处理下与叶绿素相对含量相类似, 通过对氮利用效率的间接作用而对氮效率产生显著影响, 但在施氮处理下对氮效率的直接影响与总影响均不显著。因此, 叶绿素相对含量在2个处理下均对氮效率有着极显著影响, 可以作为评价亲本自交系氮效率高低的评价指标, 而净光合速率与光系统II原初光能转换效率只适合在不施氮处理下对亲本自交系进行氮效率的评价。

根据Sattelmacher等^{[ 23]}的研究, 植株的氮效率主要由氮素吸收效率和氮素利用效率组成, 前者关注的是土壤中有效养分被植株吸收的比例, 后者则着眼于氮素对于植株干物质生产效率的影响及其向籽粒中的转移。Moll等^{[ 18]}研究表明, 在低N下, 氮效率的基因型差异主要来源于氮素利用效率, 而高N下氮素吸收效率起主要作用。本研究表明, 不施氮处理下, 氮效率的不同主要来源于氮利用效率即所积累的氮的利用不同, 而在施氮处理下则氮吸收效率起主要作用。氮利用效率不仅取决于细胞水平上的氮需求, 还取决于氮素向植物体内需求量较大部分的分配率; 不同基因型玉米的氮利用效率的高低直接关系着籽粒产量和氮效率, 而植株吸收土壤中氮素的多少为其提供了重要保障。

配合力是评价育种材料利用价值的重要指标, GCA是基因的加性效应决定的, 是可以遗传的部分, SCA是基因的非加性效应决定的, 即受基因间的显性、超显性和上位性效应所控制, 是不能稳定遗传给后代的部分^{[ 24, 25, 26]}。本研究中各亲本相关性状配合力方差分析表明, 2个施氮处理下, 产量及氮效率相关性状组合间配合力均达到极显著水平, 且双亲的GCA效应对F₁代各性状有极显著影响, 组合的SCA效应对F₁各性状亦有极显著影响。余世权等^{[ 27]}认为, 在玉米育种中, GCA和SCA对杂交组合的高产都具有重要作用, 要组配优良的杂交组合, 至少要选择1个GCA高的材料作亲本, 并在此基础上, 选择SCA高的组合。本研究中, 低氮条件下, 产量及氮效率GCA相对效应值较高的是BL12、BL49、中106、BL48, SCA效应值最高的是BL48×掖478, SCA效应值最低的是吉412×丹340, 而氮效率高的组合是BL48×掖478, 达到48.10; 高氮条件下, 产量及氮效率GCA相对效应值较高的是BL12、BL48、齐205, SCA效应值最高的是BL12×178, SCA效应值最低的是吉412×B73, 氮效率高的组合是BL12×178, 达到32.38。根据以上一般配合力与特殊配合力研究, 对18份母本自交系分析表明, BL12、BL49、BL48、中106和齐205氮效率性状表现较好, 具有较大的氮高效育种利用潜势, 特别是BL12和BL48在氮吸收效率与氮利用效率2个方面均表现较好, 在氮高效育种中利用价值较高; 同时要注重利用亲本间氮效率性状的优势互补来达到选育氮高效杂交组合的目的。

韩登旭等^{[ 28]}认为在不完全双列杂交遗传设计中, 今后的研究应放在目标性状的总配合力效应上, 通过总配合力对目标性状做出一个全面的判断, 可为组配强优势杂交组合提供理论依据。前人关于氮效率配合力已有较多研究^{[ 7, 12, 22]}, 但多利用一般配合力与特殊配合力进行评价, 对双亲的配合力总体效应考虑不足, 没有充分分析其评价价值。本研究表明, 在氮高效育种中, 双亲的配合力总体效应(TCA)对组合F₁代产量及氮效率有着决定性的作用, TCA相对值与组合F₁的氮效率具有一致性, 可作为衡量亲本及组合氮效率的依据。常规施氮处理下, BL48×掖478的TCA相对效应值最高, 其产量及氮效率表现最优, 这是两亲本氮效率GCA及其组合SCA均较高所致, 此组合在耐低氮育种中利用价值较高; 高产施氮处理下, BL12×178的TCA相对效应值最高, 其产量及氮效率表现最优, 同样由于两亲本氮效率GCA及其组合SCA均较高, 此组合在高氮高产选育中利用价值较高。

4 结论

在氮高效亲本自交系筛选中, 叶绿素相对含量适合作为氮利用效率评价的指标。在氮高效品种选育中, 应保证氮高效组合的亲本至少有一个是GCA较高的自交系, 并选择SCA高的组合。同时更要注重双亲配合力总体效应(TCA)的分析与评价, TCA决定着组合F₁代产量及氮效率的高低, 可作为选育氮高效杂交组合的理论依据。BL12和BL48分别在N225和N450处理下, 具有较高的GCA效应, 是较好的氮高效育种材料, 可直接用于组配杂交种, 也可用作供体改良其他自交系。同时其杂交组合BL12×178和BL48×掖478分别在N225和N450处理下表现较优, 是优良的氮高效杂交组合。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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2000

0.0

1.883

. 2000, 6:383-388 DOI:10.11674/zwyf.2000.0404

Physio-ecological response of spring wheat root to water and nitrogen

Inst. of soil and Water Conservation;CAS and MWR;Shaanxi Yangling 712100

The physio ecological response of spring wheat root under different water and nigrogen conditions was studied with soil column experiment. The results indicated that rational application of nitrogen fertilizer(urea 600kg/hm²) could increase total root weight as well as root weight in deep soil layers, improve water relation of root, and enhance stability of root cellular membrane. Hence it is helpful for increasing drought resistance of wheat. The root increase in top soil layers by overusing nitrogen fertilizer(urea 1500kg/hm²) had little role for drought resistance. Under serious water stress, nitrogen fertilizer overuse might make percentage of rupture root cellular membrane increased, water relation of root worsen and water retention capacity decreased, thus drought resistance of wheat decreased.

利用模拟土柱研究了不同水分和氮素营养条件下春小麦根系的生理生态反应。结果表明 ,适量施氮 (尿素 60 0kg/hm²)增加了总根重和深层土壤中的根重 ,改善了根系的水分关系 ,提高了细胞膜的稳定性 ,因而有助于提高小麦的抗旱性 ;过量施氮 (尿素 150 0kg/hm²)增加上层根重对抗旱性的意义并不大。严重水分胁迫下 ,过量施氮导致根细胞膜伤害率明显增加 ,根系水分关系恶化 ,根系保水能力下降 ,使小麦抗旱性降低

... 氮素是作物生长所必需的营养元素, 也是旱作土壤中最易缺乏的元素之一^[1] ...

2006

0.0

0.965

. 2006, 14(4):125-128

Analysis of heterosis for nitrogen use efficiency in maize

在氮高效自交系筛选工作的基础上,利用NC-Ⅱ设计的材料进行杂种优势分析,同时探讨氮高效育种中亲本选配等问题.研究结果表明:氮高效类型中氮高效的生理机制各有特点,试验结果可以分为以吸收效率为主和以利用效率为主的两种杂交组合.总结亲本组成规律,氮高效组合的组配可分两大类型:①主要决定于母本的吸收和利用效率;②父母本的吸收效率和利用效率互补.所以,在氮高效育种中,要注重对母本氮效率性状的选择,尤其是氮吸收效率的选择以及亲本间氮效率性状的优势互补.在低氮条件下,注重选择母本穗粒重、行粒数、出籽率,父本的穗粒重、百粒重、穗粒数、株高、棒三叶叶面积等性状,同时考虑亲本的综合农艺性状,使氮高效组合的稳定性和适应性更强.

... 解决这一问题的重要途径之一就是选育氮高效利用的玉米品种^[2] ...

2009

0.0

. 2009, 25(10):89-95

The response of three maize inbred seedling with the different nitrogen use efficiency to light and nitrogen

Based on the hydroponic culture methods, the responses of the biomass, shoot/root ratio, the nitrate reductase activity and glutamine synthetase activity of 3 maize inbred seedlings with different nitrogen use efficiency to 3 levels of light intensity and 3 levels of N supply were studied. The results showed that the difference of the response of the seedling biomass, shoot/root ratio, the nitrate reductase activity and glutamine synthetase activity among 3 maize inbreds was significant. The biomass of maize seedling with lower nitrogen use efficiency was higher than that of maize seedling with higher nitrogen use efficiency under low nitrogen and light intensity condition, but it was lower under high nitrogen and light intensity condition. The root growth of maize seedling with higher nitrogen use efficiency was better that of maize seedling with higher nitrogen use efficiency. The best combination of nitrogen and light intensity for the biomass and nitrate reductase activity were different among 3 maize inbreds with different nitrogen use efficiency and the maize inbrd with low nitrogen use efficiency need less nitrogen or lower light intensity than the maize inbred with high nitrogen use efficiency. In conclusion, the appearance of nitrogen use efficiency for maize inbreds is not only related to the nitrogen supply but also to the light intensity.

对氮效率表现差异显著的三个玉米自交系幼苗采用不同光强和氮浓度处理，比较根冠比、生物产量、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的响应差异。结果表明：不同氮效率自交系对不同氮浓度与光照强度处理的响应存在显著差异；氮低效材料在低光低氮条件下的生物产量表现比氮高效材料好，在高光高氮条件下时生物产量表现比氮高效差；氮高效材料随着氮浓度增加比氮低效材料更能保持根的发达性，表明根系是氮高效的保证。不同氮效率自交系生物产量和硝酸还原酶光氮最佳耦合点值不同，氮低效自交系出现光氮最佳耦合点时所需要的氮浓度（或光强）要比氮高效自交系低。因此，玉米基因型氮效率的发挥不但需要适宜的供氮水平，还需要合适的光照强度。

... 已有大量的研究表明, 不同基因型玉米品种的氮效率存在着一定差异^[3,4,5], 基因型明显影响吸氮量^[6] ...

2009

0.0

1.889

. 2009, 42:843-853

Relationship between nitrogen efficiency and root architecture of maize plants: simulation and application

<FONT face=Verdana>中国农业大学资源与环境学院/农业部植物营养学重点开放实验室</FONT>

【Objective】 The relationship between root morphology and its spatial distribution in the soil and nitrogen acquisition efficiency was studied. The visualization of root architecture was attempted by using root functional-structural model. 【Method】 A field experiment was conducted with two maize inbred lines, N-efficient 478 and N-inefficient Wu312. The lengths of embryonic and different whorls of node roots harvested at different developmental stages were scanned, and used as parameters to simulate root architecture based on the modified root functional-structural model. 【Result】 478 had a longer root lengths of embryonic and node roots, better root spatial distribution in the soil than that of Wu312. The roots of 478 had larger growth rate and higher branching density than those of Wu312 in terms of simulation. The root length of the embryonic roots and the early initiated three whorls of nodal roots, which represented a small portion of total root length, declined rapidly after reaching their highest values before silking. The shoot-born roots from the higher nodes initiated predominantly, which was synchronized closely with shoot development and demand for nutrients, reached their maximal lengths at 93 d after sowing and then declined. 【Conclusion】 The differences in root length and its spatial distribution in the soil play an important role in nitrogen acquisition efficiency between maize genotypes. The root architectures of both maize inbred lines at different developmental stages could be visualized by using root functional-structural model.

【目的】研究玉米根系构型及其在土壤中的空间分布与氮吸收效率的关系，并通过根系功能-结构模型将根系构型可视化。【方法】以玉米自交系氮高效478与氮低效Wu312为材料，在田间试验的基础上，通过对种子根和不同轮次节根扫描，并以实测根长结果为参数，在改进的根系功能-结构模型的基础上对根系形态进行模拟。【结果】氮高效自交系478的种子根和每一轮节根长度、根系形态，以及根系在土壤空间中的分布都优于氮低效自交系Wu312。从模拟的角度可以看出，478根系具有较大的生长速率和分支密度。对不同轮次节根的发生、生长和衰老规律研究表明，第1～3层节根仅占总根长的很小部分，其根长分别在播种后35、57和76 d左右达到最大值，随后开始衰老;第4层以后的节根发生时间集中，与植株进入快速生长期、吸氮速率迅速增加密切相关。第4层以后节根的根长均在播种后93 d左右达到最大值，随后开始迅速衰老。【结论】玉米根系形态及其在土壤中的时空分布差异是造成氮素吸收效率差异的重要因素。以根系长度为参数，可以利用根系功能-结构模型实现不同生长发育阶段的玉米根系构型差异的可视化。

... 已有大量的研究表明, 不同基因型玉米品种的氮效率存在着一定差异^[3,4,5], 基因型明显影响吸氮量^[6] ...

2007

0.0

1.883

. 2007, 13:155-159

Biological characteristics of nitrogen efficient maize genotypes

提高氮肥利用率依赖于氮肥优化管理及作物氮素营养效率的遗传改良.本文分析了作物氮高效的定义,并以玉米为例,分析了氮高效的生物学机制,提出了玉米氮高效品种的生物学特征.本文认为,玉米氮高效品种的生物学特征为:(1)在开花前,维持稳定的氮吸收,并将所吸收的氮素高效利用于穗的发育,提高小花结实率,为产量形成过程中的碳、氮积累提供较大的库;根系生长发育能力强,能建成较大的根系,以满足籽粒生长期氮素吸收的要求;有较强的叶片扩展能力,保持较大的叶面积.(2)在开花后,充分利用前期建成的根系,高效吸收土壤中的矿化氮,用于籽粒生长所需,从而减少叶片中氮素的输出,减缓叶片衰老(保绿性强),维持叶片较高的光合效率,为籽粒灌浆提供碳化合物.因此,在氮高效育种中,应注重穗部性状(大穗,结实能力强)、根系性状(发达的根系,功能期长)与叶片性状(保绿性好)的结合.

... 已有大量的研究表明, 不同基因型玉米品种的氮效率存在着一定差异^[3,4,5], 基因型明显影响吸氮量^[6] ...

2003

0.0

. 2003, 25:183-186

Study different genotype maize variety on diversity of nitrogen nutrition efficiency

在不同氮肥水平下对6个基因型不同的玉米杂交种的子粒产量、生物产量、吸氮量、叶片硝酸还原酶活力(Nitrate reductive activity缩写NRA)等测定结果进行了分析.试验结果表明:4个中晓熟品种DK743、DK656、中单2号和户单1号的氮素营养效率较高,产量高;而2个早熟品种酒单2号和石玉905的氮素营养效率较低,产量也低.适当供氮能提高叶片NRA、干物质积累量、子粒产量等,提高幅度因品种特性而异.

... 已有大量的研究表明, 不同基因型玉米品种的氮效率存在着一定差异^[3,4,5], 基因型明显影响吸氮量^[6] ...

2004

0.0

1.667

. 2004, 30:1014-1018

Analysis of heterosis for nitrogen use efficiency in maize

Key Laboratory of Plant Nutrition, Ministry of Agriculture, Key Laboratory of Plant-Soil Interactions, Ministry of Education, College of Resources and Environment, China Agricultural University, Beijing 100094

Based on selection of maize inbred lines with different nitrogen (N) use efficiency (NUE), the heterosis of NUE was analyzed and how to choose parents in the breeding for NUE was investigated by NC-II design. The results showed that, among the 72 crosses derived from 18 inbred lines, heterosis of se

在氮高效自交系筛选工作的基础上，利用NCⅡ设计进行了杂种优势分析，同时探讨了氮高效育种中亲本选配等问题。结果表明：以农大108在两个氮水平下的产量为对照，18个自交系组配的72个杂交组合中，在高氮(200 kg N·hm-2)条件下有7个组合优势超过对照10%，在低氮(不施氮)条件下有5个组合优势超过对照10%，而且氮高效杂交组合

... 国内外诸多玉米科研单位及种子公司也在不同氮效率基因型玉米品种选育方面投入很大的力量进行开发研究^[7] ...

... 目前, 关于氮效率相关性状的配合力分析已有不少报道^[7,15,16], 但多集中于一般配合力及特殊配合力方面, 很少涉及配合力总体效应, 且未明确其在氮效率育种中的重要价值 ...

... 陈范骏等^[7]研究表明, 在低氮条件下吐丝期穗位叶叶绿素SPAD值与氮效率极显著相关, 且与其他性状有较好的相关性, 说明可以将其作为次级选择指标 ...

... 前人关于氮效率配合力已有较多研究^[7,12,22], 但多利用一般配合力与特殊配合力进行评价, 对双亲的配合力总体效应考虑不足, 没有充分分析其评价价值 ...

1994

2.474

0.0

. 1994, 39:null-null

Improvement for tolerance to soil nitrogen in tropical maize: III. Variation in yield across environments

... 在墨西哥国际玉米小麦改良中心, Lafitte和Edmeades^[8]利用耐低氮玉米种群Across 8328 BN进行了3代轮回选择, 在每一循环选育后, 低氮环境下籽粒产量增加2 ...

1994

0.0

... 3% (P[9] ...

2005

0.0

0.965

. 2005, 13(1):89-92

Nitrogen use efficiency and its research advances in maize

玉米氮效率的基因型差异决定了不同氮肥供应条件下氮素吸收能力的差异,选用氮高效品种可以在低氮条件下获得高产,减少氮肥的浪费.近年来国内外对玉米氮效率的研究主要有以下几个方面:植株性状与氮效率的关系、氮效率的生理生化基础、氮效率的遗传改良等.对玉米氮效率及研究进展进行了综述,并讨论了如何继续开展对玉米氮效率的研究工作.

... 德国KWS公司选育的氮高效玉米品种可在玉米产量不减的前提下, 减少30%的氮肥施用量^[10] ...

1998

0.0

... 我国在这方面的研究工作起步较晚, 主要集中在玉米氮效率基因型差异的研究上^[11,12] ...

2002

0.0

... 我国在这方面的研究工作起步较晚, 主要集中在玉米氮效率基因型差异的研究上^[11,12] ...

2000

0.0

... 陈新平等^[13]研究认为, 选择氮高效玉米品种(系)提高氮肥利用率有很大的潜力 ...

2005

0.0

... 然而到目前, 在玉米氮效率基因型差异的生理基础, 选择氮效率密切相关指标及品种改良途径等方面尚未达成共识^[14] ...

2005

0.0

. 2005, 27:387-390

Heredity analysis of main characters of nitrogen use efficiency in maize

1．Department of Agricultural, Tianjin Agricultural college, Tianjin 300384，China; 2．College of Plant Science and Technology, Hei Longjiang August First Land Reclamation University, Mishan 158308,China，China

With P1, P2, F1, F2, B1 and B2 generations of two combinations of maize with high nitrogen use efficiency, hereditary capacity and genetic progress of seventeen characters were studied. The random block design was used in the experiment. The results showed that the heritability of each traits was different at different N levels. Broad heritability was between 0.78 and 0.46, and narrow heritability between 0.68 and 0.23 at low N level treatment. Broad heritability was between 0.76 and 0.49, narrow heritability between 0.67 and 0.25 at high N level treatment. The heritability of the chlorophyll content of ear leaf at heading stage period, NUE, ear weight and area of ear leaf were higher than other major characters at low N, the hereditary capacity of the biomass at heading stage period, ear weight, chlorophyll content of ear leaf at heading stage period and biomass at maturity were higher than other major characters at high N. These characters could be selected at early generation at low and high N, respectively.

采用两个氮高效玉米杂交组合的P1、P2、F1、F2、B1、B2世代，随机区组试验设计，对氮高效玉米主要性状的遗传力进行了研究。研究结果表明，不同氮水平下氮高效玉米各性状的遗传力是不同的。低氮处理中，广义遗传力介于0.78～0.46之间，狭义遗传力介于0.68～0.23之间；高氮处理中，广义遗传力介于0.76～0.49之间，狭义遗传力介于0.67～0.25之间。低氮条件下，氮高效玉米主要性状中抽丝期穗位叶叶绿素含量、氮效率、穗重和穗位叶叶面积，高氮条件下，抽丝期生物量、穗重、抽丝期穗位叶叶绿素含量和成熟期生物量等性状的遗传力较高，可分别在低氮、高氮条件下，对其进行早代选择。

2003

0.0

1.889

. 2003, 36:134-139

Combination ability analysis of traits related to nitrogen use efficiency in maize

农业部植物营养学重点实验室

在筛选氮高效自交系工作的基础上 ,利用NC Ⅱ设计 ,在两个氮水平下 (2 0 0kg·ha-1和不施氮 ) ,对 18个自交系配合力作出评价。结果表明 ,高氮条件下 ,氮效率受非加性效应控制 ,对氮高效育种有价值的自交系有2 199+ 、河农 7、河农 11;而在低氮条件下 ,氮效率受加性效应控制 ,792 2、2 199+ 、河农 7、河农 9、115 4在耐低氮育种中利用价值较高。在两个氮水平下 ,组合F1代产量与配合力总效应呈极显著正相关。氮吸收效率的遗传力大于氮利用效率。

2012

0.0

1.667

. 2012, 38:80-85 DOI:10.3724/SP.J.1006.2012.00080

Distribution, yield structure, and key cultural techniques of maize super-high yield plots in recent years

1 Beijing Academy of Agricultural & Forestry Sciences, Beijing 100097, China; 2 Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010000, China; 3 Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 4 Shandong Agricultural University, Tai’an 271000, China; 5 Gansu Agricultural Technology Extension station, Lanzhou 730030, China; 6 Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066, China; 7 Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130000, China; 8 Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 9 Shandong Denghai Seeds Co., Ltd, Laizhou 261448, China; 10 Henan Agricultural University, Zhengzhou 450000, China; 11 Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Yongning 750105, China; 12 Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi 832000, China; 13 Beijing Agricultural Technology Extension Station, Beijing 100029, China

Maize high-yield potential and small-area super-high yield research in different areas were conducted in 2006–2010. The geographical distribution, yield components and key culture techniques of 159 maize super-high yield plots with yield of ≥15 000 kg ha^-1 were analyzed comprehensively. Results showed that: (1) most high-yield plots distributed in higher latitude (40°–43°N) and higher elevation regions (1 000–1 500 m) with abundant sunlight and higher temperature in the daytime and lower temperature in the nighttime which were the primary factors affected super-high yield; (2) the yield structure was 88 950 ears ha^-1, 541 kernels per ear, 360.0 g per 1000-kernel, 191.8 g per ear, and the average yield was 16 692 kg ha^-1;the ear and kernel numbers among yield components were correlated significantly with yield; (3) the key culture techniques for maize high-yield was selecting high density tolerant maize cultivar combined with reasonable dense planting, abundant water and fertilizer supply, scientific management, and film mulching.

2006—2010年，全国玉米栽培学组专家在全国不同区域开展了玉米高产潜力探索及小面积超高产创建工作。本文对经过严格测产且产量达到和超过15 000 kg hm^-2的159个地块的地理分布、产量构成因素及关键技术分析表明：(1)大多数高产田分布在较高纬度(40°~43°N)、较高海拔(1 000~1 500 m)地区，这些地区具有昼夜温差大、光照充足等利于高产的自然因素，选择这样的区域是实现超高产的重要因素; (2)平均单产16 692 kg hm^-2，88 950穗 hm^-2、每穗541粒，千粒重360.0 g，穗粒重191.8 g; 通径分析表明，穗数和粒数对产量的贡献最大; (3)高产关键技术主要是，采用耐密型高产稳产品种，合理提高密度，充足的水肥供给，科学管理和地膜覆盖等。

... 根据目前的玉米产量水平及高产栽培经验^[17], 为使选育氮高效杂交种更能适应生产实践的高产(12 000 kg hm^-2以上)及高密植条件, 在108个组合试验中设置常规施氮和高产施氮2个处理, 施纯氮量分别为225、450 kg hm^-2, 分别以N225、N450表示 ...

1982

1.518

0.0

... 依Moll等^[18]的计算方法: (1)氮效率(nitrogen use efficiency, NUE)=产量/供氮量 ...

... Moll等^[18]研究表明, 在低N下, 氮效率的基因型差异主要来源于氮素利用效率, 而高N下氮素吸收效率起主要作用 ...

1997

0.0

... Edmeades等^[19]认为对于耐低氮品种的选育, 辅助一些形态、生理等性状选择, 能加快筛选和育种速度 ...

1999

0.0

... 叶绿素SPAD值与植物氮素营养关系密切, 可以用叶绿素计读数估计叶片单位面积含氮量^[20,21] ...

2005

0.0

1.883

. 2005, 11:412-416 DOI:10.11674/zwyf.2005.0322

Research progress on diagnosis of nitrogen nutrition and fertilization recommendation for rice by use chlorophyll

1. Key Lab. of Crop Growth Regulation, MOA, Nanjing Agric. Univ., Nanjing, Jiangsu 210095;China; 2 Inst. of Soil Sci.;CAS;Nanjing;Jiangsu 210008;China

SPAD-502 meter provides a simple, fast and nondestructive method to monitor rice nitrogen status and predict the need for fertilizer-N topdressing on time, but the precision was influenced by many factors. Because SPAD-502 meter diagnoses the nutrient status indirectly by means of leave color (value of SPAD), it is important to understand factors that affect SPAD readings in order to improve its application purpose. In this paper, factors influenced SPAD readings, such as rice variety, development stage, the leaf position, the point on the leaf and environment were studied. The research progress on improving the precision of rice nitrogen diagnosis by quantifying the relationship of SPAD reading to nitrogen content, as well as nitrogen recommendation by quantifying the relationship of SPAD reading to topdressing were also reviewed. For a purpose of further improving the precision of nitrogen status diagnosed by SPAD-502 meter and fertilizer recommendation, few questions need to be settled was put forward.

叶绿素计(SPAD-502)在监测水稻氮素营养水平和及时提供追肥所需的信息方面有快速、简便、无损的特点,但其精度常受多种因素的影响。本文分析了影响利用SPAD-502叶绿素计诊断水稻氮素营养和推荐追肥精度的水稻品种、生育时期、测定叶位、测定叶片的位点、生态环境等因素。并综述了通过量化SPAD读数与氮的关系,提高诊断水稻氮素营养精度;通过量化SPAD读数与追肥关系,提高SPAD-502叶绿素计诊断法推荐施肥精度的研究现状;提出进一步提高利用SPAD-502叶绿素计诊断水稻氮素营养状况与推荐追肥精度尚需解决的几个问题。

... 叶绿素SPAD值与植物氮素营养关系密切, 可以用叶绿素计读数估计叶片单位面积含氮量^[20,21] ...

2004

0.0

. 2004, 16(1):1-6

Analysis of nitrogen use efficiency differences among several maize hybrids of Heilongjiang Province

本试验利用对氮素反应呈不同表现类型的6个玉米杂交种,在4个施氮水平下,对其氮效率、产量及相关性状等进行了研究.结果表明,不同玉米杂交种的产量、氮累积量、氮效率和氮响应度存在明显的差异.克单8和垦玉6的氮响应度较高,增施氮肥可较大幅度提高产量.据不同施氮量下的玉米氮效率,可将玉米杂交种划分为四种氮效率类型:绥玉7属于双高效型、龙单13属于低氮高效型、垦玉6属于高氮高效型、垦鉴玉6属于双低效型.通径分析表明,氮吸收效率和氮利用效率对氮效率的作用均是直接作用大于间接作用,氮吸收效率对氮效率的直接作用在3个施氮处理中均大于氮利用效率对氮效率的直接作用,且是低氮下吸收作用强,高氮下利用效率对氮效率的直接作用要增强.据性状与产量相关分析表明,低氮条件下应选择抽丝期穗位叶叶绿素含量高,抽丝期穗位叶叶面积大,籽粒氮含量高,氮效率高和氮收获指数高的品种;高氮条件下应选择抽丝期生物量大和成熟期生物量大的品种.

... 冯学民等^[22]研究发现, 玉米抽丝期穗位叶叶绿素含量在低氮及适宜氮水平下作为筛选氮高效高产品种的指标是可行的 ...

1994

0.889

0.0

... 根据Sattelmacher等^[23]的研究, 植株的氮效率主要由氮素吸收效率和氮素利用效率组成, 前者关注的是土壤中有效养分被植株吸收的比例, 后者则着眼于氮素对于植株干物质生产效率的影响及其向籽粒中的转移 ...

2011

0.0

. 2011, 24:471-477

Combining ability and heterosis of 12 different kinds of tropic maize populations

选用墨白1号、苏湾1号、双M9为基础材料,以自交系掖478为导入系制成热带、亚热带种质比例为25%～75%的群体,采用NCⅡ设计,分析包括3个基础材料在内的12个群体(系)与丹340、昌7-2、Mo17、齐319及CML161、C144、Tafa2组合的产量一般配合力与特殊配合力.结果表明,含50%～75%双M9种质群体、墨白1号、含75%墨白1号种质的群体和苏湾1号具有较高的一般配合力,而含25%～50%墨白1号种质、50%苏湾1号和25%双M9种质群体的一般配合力较低;在"热带×热带"模式下,不同热带种质含量群体均有较高的产量表现,但以热带种质含量50%～75%与CML161及C144组合的配合力及产量表现最高;在"温带×热带"杂优模式下,不同比例热带种质群体与温带测验种杂交组合间杂种优势差异较大,总体上墨白1号群体及含25%其他热带种质的群体与丹340配合力较低;自交系CML161和C144能较有效地区分不同的材料,可作为本地测验种加以应用.

... 配合力是评价育种材料利用价值的重要指标, GCA是基因的加性效应决定的, 是可以遗传的部分, SCA是基因的非加性效应决定的, 即受基因间的显性、超显性和上位性效应所控制, 是不能稳定遗传给后代的部分^[24,25,26] ...

2009

0.0

2012

0.0

2010

0.0

. 2010, 26(22):81-86

Analysis on breeding potential of 17 maize inbred lines from landraces

The primary objective of this study was to estimate combining ability and its genetic parameters of a set of 17 newly inbred lines. The materials included 11 testers, which used commonly in southwest regions, 17 newly inbred lines obtained from landraces maize germplasms, and 187 (11×17) combinations which were crossed with 17 new maize inbred lines and the 11 testers by NC II mating design. The combining ability of 17 inbred lines was analyzed based on the date for the experiment. The genetic parameters and heterotic group were done basing on combining ability. The results showed that P1-1, P1-16 and P1-14 with the better comprehensive characters can be directly used in maize breeding program. The SCA of P1-10×P2-4 was high in most traits, it brought out strong heterosis. It is more possible to obtain high field hybrid combinations by the pattern Sipingtou × Lancaster. GCA variance was bigger than SCA variance in rows per ear, kernels per row etc four characters, they were affected by the environments slightly and should be selected at early generations, yet SCA variance of 100-kernel weight and plant weight etc five characters was bigger than GCA variance, they were accessible to the environment, so they were not to be selected in early generations.

以西南地区生产上常用的11个玉米骨干自交系为测验种，采用不完全双列杂交设计，测定17个玉米地方种质新选自交系主要性状的配合力和杂种优势，并对杂优类群、性状遗传参数进行分析。结果表明，单株产量GCA表现突出，且构成产量因子性状GCA表现也较好的新选系有P1-1、P1-16和P1-14；SCA值高、杂种优势强的组合是P1-10×P2-4，四平头群×Lancaster群在川南地区可产生较强的杂种优势；在穗行数、行粒数等4个性状中，亲本的基因加性效应对F1性状形成起主导作用，可早代进行选择，而百粒生、单株产量等5个性状的遗传变异主要来自于基因非加性效应，宜晚代进行选择。

... 余世权等^[27]认为, 在玉米育种中, GCA和SCA对杂交组合的高产都具有重要作用, 要组配优良的杂交组合, 至少要选择1个GCA高的材料作亲本, 并在此基础上, 选择SCA高的组合 ...

2010

0.0

0.778

. 2010, 47:1541-1545

Analysis of combining ability and genetic parameters of early maturing maize inbred strain

[目的]对8份新选育早熟玉米自交系不同性状进行配合力和遗传参数的分析.[方法]试验设计采用NC Ⅱ遗传交配设计,数据处理采用DPS3.0软件进行.[结果]杂交组合间的单株产量、穗行数、行粒数、穗长、穗粗、秃尖和生育期差异均达到极显著水平.JL02、新自3113、武314、98-174、OS87-24的一般配合力较高,新自4211×武314、JL02×武314、HD103×OS87-24、新自3113×OS87-24、新自3113×OS135-88、JL02×98-174的单株产量的配合力总效应值较高,是表现比较优良的组合.单株产量、生育期、穗行数、行粒数和秃尖主要受加性基因控制,应该在早代选择可以取得较好的效果.[结论]JL02、新自3113、武314、98-174、OS87-24是比较优良的自交系,可以作为亲本直接利用.HD103、新自4211、OS135-88可用于改良自交系,或者做针对性改良后加以利用.

... 韩登旭等^[28]认为在不完全双列杂交遗传设计中, 今后的研究应放在目标性状的总配合力效应上, 通过总配合力对目标性状做出一个全面的判断, 可为组配强优势杂交组合提供理论依据 ...