甘薯植株生长和块根形成与钾营养吸收利用密切相关。本研究以31份不同类型优质甘薯品种(系)为材料, 利用长期肥料定位试验田2个钾肥水平处理(氮磷处理与氮磷钾处理), 探讨耐低钾与钾高效型甘薯材料的筛选及评价指标。`结果表明, 该试验条件下, 不同甘薯品种(系)块根产量差异达显著水平(
Potassium (K) uptake and utilization are closely related to plant growth and storage root formation of sweetpotato. In this paper, 31 good quality sweetpotato varieties (lines), NP plot (treatment of nitrogen and phosphorus) and NPK plot (treatment of nitrogen, phosphorus and potassium) were used to screen low K-tolerant and K efficient sweetpotato varieties (lines) in a long-term fertilization plots. The results showed that there was a significant difference (
我国土壤钾素供应能力不足, 呈由北向南降低趋势, 钾素亏缺渐成近乎全国性的严重问题[ 1]。钾作为“品质元素”, 影响作物产量与品质; 研究表明, 不同植物种、甚至同一作物的不同品种对土壤中钾营养利用能力差异极显著[ 2], 因此, 充分利用作物自身对钾素吸收利用的遗传差异, 培育耐低钾和高效利用品种(系)材料[ 3], 或利用转基因与分子克隆等现代生物手段, 提高钾素吸收与利用效率[ 4], 是缓解我国钾素资源缺乏、提高作物产量与品质的重要途径。
钾营养吸收利用效率与耐低钾能力是作物肥料利用的重要特性, 国内外学者在水稻[ 2, 5]、小麦[ 6, 7]、棉花[ 8, 9]、大麦[ 10, 11]等作物上作了许多研究。甘薯[ Ipomoea batatas (L.) Lam.]是重要的地下块根类作物, 2010年我国甘薯种植面积约460万公顷, 为我国重要的粮食、饲料和工业加工原料[ 12]。与一般作物比, 甘薯较耐贫瘠, 但对种植在土壤养分不均地区或广大贫瘠山区的甘薯品种的肥料利用能力, 人们寄予更高期待; 作为典型喜钾作物, 钾对甘薯块根产量与品质至关重要[ 13, 14, 15, 16]; 20世纪50年代, Scott[ 17]就指出甘薯不同部位不同生长期钾素吸收利用存在差异; 近年, 随着人们更多关注生态环境与生产成本, 对甘薯品质与用途有了更高要求, 同时针对土壤中钾营养越来越匮乏现状, 就如何提高甘薯钾素吸收与利用效率、减少钾营养不足等对甘薯品质与产量的不利影响渐成为研究热点, 陆国权等[ 18]和Melvin等[ 19]分别在相同钾水平与不同钾水平下, 研究不同甘薯品种对钾利用效率的差异以及对产量的影响, 均认为不同品种(系)的钾效率比、钾利用效率、各器官的钾浓度和钾积累量存在很大差异。宁运旺等[ 16]认为, 施钾水平对甘薯钾效率有一定影响, 且将钾累积能力作为判断甘薯钾高效标准。王汝娟等[ 20]大田试验表明, 施用腐植酸能显著提高钾肥料的钾素吸收利用率和农学利用率。在水稻[ 2]、棉花[ 8]等作物上, 钾素利用效率的高低是衡量耐低钾性状的主要指标。本试验利用长期定位试验田设2个钾肥水平(氮磷肥处理和氮磷钾肥处理), 探讨耐低钾与钾高效利用型甘薯材料的筛选及评价指标, 并初步分析筛选结果, 以期为甘薯钾利用效率研究及耐低钾与钾高效利用型甘薯品种选育等提供理论依据。
2011—2012年试验在1980年秋播开始设置的长期肥料定位试验田(34º27' N, 117º29' E)中进行, 土壤为黄潮土, 质地沙壤, 2010年土壤主要养分含量, 施钾(氮磷钾肥, NPK)处理为速效钾105.1 mg kg-1, 有机质10.89 g kg-1, 全氮1.12 g kg-1, 全磷0.89 g kg-1, 速效磷15.0 mg kg-1; 不施钾(氮磷肥, NP)处理为速效钾46.1 mg kg-1, 有机质11.38 g kg-1, 全氮1.1 g kg-1, 全磷0.74 g kg-1, 速效磷15.5 mg kg-1。
选用我国当前主栽品种或优质资源材料中31份不同遗传背景、不同生物学性状与不同肉色甘薯作参试材料(表1)。
施钾处理(NPK), 为施氮、磷、钾肥; 不施钾处理(NP), 只施氮、磷肥, 不施钾肥; 每处理4次重复。氮肥(N)为尿素, 施(N) 150 kg hm-2, 磷肥(P)为过磷酸钙, 施(P2O5) 75 kg hm-2, 钾肥(K)为硫酸钾, 施(K2O) 112.5 kg hm-2, 均一次施入; 小麦-甘薯轮作, 平茬收割, 人工翻地(20 cm深), 小区面积33.3 m2, 每小区6行, 垄宽85 cm, 高25 cm; 5月中旬扦插, 苗长25~30 cm, 每小区155株, 9月下旬收获; 田间管理同一般甘薯高产栽培。
收获时, 每个品种取3株, 分地上部(按叶、柄与藤分开)和地下薯块两部分称重; 准确称取各样品100 g, 105℃杀青, 70℃恒温烘24 h, 计算干物质率; 干样粉碎, 过60目, 密封保存备用。称取各部干样1 g, 280℃下98%浓H2SO4-H2O2消解, 采用火焰光度计测定钾。
不施钾处理与施钾处理的块根产量(storage root weight, RW)和整株产量(whole plant weight, WPW, 即地上部与块根产量之和)、根冠比(root/top part, R/T)、不施钾处理(NP)与施钾处理(NPK)的块根产量比值(钾敏感性指数, relative root weigh, RRW, 即以不施钾为基数, 分析施钾后对甘薯生物产量的影响及其程度), 施钾处理下块根干重(root dry weight, RDW, 即地下块根重与其干率之积)、地上部干重(top dry weight, TDW, 即地上部鲜重与其干率之积)与整株干重(dry weight of whole plant, DWWP, 即块根干重与地上部干重之和); 参照陆国权等的方法[ 18], 计算植株各部位钾累积量(potassium accumulation
amount, KAA)、植株的总累积钾量(total potassium accumulation amount, TKAA)及钾浓度(potassium concentration, K%)和钾营养利用效率(potassium utilization efficiency, KUE), 即植株体内单位重量钾所形成的生物量)。
产量性状为2011年和2012年的数据, 钾累积量、钾浓度和钾营养利用效率为2012年的数据, 采用Microsoft Excel 2003作图和SPSS13.0统计分析与处理数据。
块根作为甘薯主要收获器官, 其产量变异系数是衡量筛选方法是否适宜的重要依据, 变异系数大, 表明该方法有利于品种(系)差异显示。由表2可知, 长期肥料定位试验下, 2011年与2012年间甘薯块根与地上部产量未显示显著性差异, 两年NPK处理的块根产量均值大于NP处理, 其变异系数较后者分
别增加12.26%和11.51%, 差异显著, 说明施钾增加不同品种(系)材料间块根产量的差异。与NP处理相比, 长期施钾条件下31份材料的块根产量增产率存在差异, 但总体趋势为施K能促进块根膨大; 2个处理下最低块根产量品种分别为徐薯22-5与徐薯781, 最高产量的均为徐薯18; NPK处理下块根干重变异系数较鲜重有所下降, 仍高于地上部干重与整株干重变异系数, 块根干重差异达显著水平( P<0.05), 表明该试验条件下不同材料间块根产量品种(系)差异充分体现。
根冠比反映甘薯地下部与地上部间的协调性, 合适根冠比能提升甘薯经济系数。如表2所示, NP与NPK处理下, 不同品种(系)间根冠比差异较大, 最大根冠比材料分别为徐薯32与徐薯24, 最小的均为栗子香; 较NP处理, NPK处理下徐薯24、商薯19和徐薯32根冠比值分别增加了49.22%、41.05%和38.61%; 表明施钾处理增加根冠比, 促进地上光合产物向地下块根的转运, 降低甘薯地上部分旺长风险, 协调甘薯根冠间比例。
经聚类分析(图1)可知, 31个品种(系)钾敏感性可分为4类, 徐薯18、栗子香等6个材料为I类, 钾敏感性指数0.90以上, 平均达0.96, 此类品种(系)表现出钾低敏感, 钾肥对其产量影响较小, 为耐低钾品种(系), 徐紫薯20-1增产幅度最大, 为10%; 徐薯22、苏皖178等12个为II类, 平均敏感性指数为0.76, 表现钾适度敏感, 钾肥对其产量有一定影响, 产量增幅范围为20.00%~44.19%; 北京553、金玉等12个为III类, 平均敏感性指数为0.52, 表现钾敏感, 钾肥对该类品种(系)产量有显著影响, 产量增幅范围为64.17%~149.01%; 宁紫薯1为IV类, 敏感性指数为0.40, 表现对钾肥高度敏感, 产量增幅高达212.50%, 适当施钾可较大幅度增加其产量。4类甘薯品种(系)间钾敏感性差异显著( P<0.05), 因此, 该指标可为不同耐低钾能力及钾吸收利用效率的甘薯材料筛选提供依据。
表3所示, NP处理下, 块根、叶、叶柄和藤蔓钾累积量最大值与最小值分别相差5.92、5.70、4.22和5.13倍, NPK处理下分别相差7.79、6.47、5.37和5.47倍, 变幅、均值与变异系数均为NPK处理明显大于NP处理, 如NPK处理徐薯18、徐薯22、济薯22等整株累积量均达3 g以上, 宁紫薯1号、徐薯32、北京553等钾累积量均不到1 g; 同时31个材料钾累积量的顺次与其生物量并不完全一致, 说明不同甘薯品种(系)间各部钾累积量的差异, 不仅与其生物产量和钾浓度有关, 还可能与植株吸钾能力和土壤活化供钾能力相关。
同等施肥处理下, 不同甘薯材料各器官的钾累
计量均为块根最高, 钾浓度为叶柄部最高; NP处理下, 块根、叶、叶柄和藤蔓钾浓度最大值与最小值间分别相差5.00、2.31、1.89和2.19倍, NPK处理下分别相差为5.93、4.50、6.30和4.40倍, 不同材料各部分钾浓度差异水平表现显著或极显著; NPK处理下, 不同甘薯材料整株总钾累积量与钾浓度差异达显著水平( P<0.05), 总钾累积量变异系数低于植株各部分, 除藤蔓钾浓度变异系数较高外, 整株钾浓度与其他部位变异程度相近。
由图2可知, NPK处理下不同甘薯材料间块根钾利用效率与整株钾利用效率差异均达显著水平( P<0.05), 块根钾利用效率变幅为58.92~384.9 g g-1, 变异系数为37.74%, 其中以心香、济紫黑1号、北京553和徐薯24的钾利用效率较高, 均达200 g g-1以上, 宁紫薯1、徐薯22-5等较低; 整株钾利用效率变幅为42.03~165.52 g g-1, 变异系数为42.27%, 其中以徐薯24、徐薯32、心香等较高, 宁紫薯1号、徐薯22-5等较低; 统计分析显示, 甘薯材料间块根钾利用效率与整株钾利用效率相关性达极显著水平( P<0.01, r = 0.595), 表明用两者评价甘薯钾利用效率具有一致性。
由表4可知, 甘薯块根产量与总钾累积量、块根钾利用效率、钾敏感性和根冠比间极显著相关( r = 0.604、0.460、0.501、0.582, P < 0.01), 与钾浓度显著负相关( r = -0.441, P<0.05), 整株干重和块根干重与钾浓度呈显著负相关; 块根钾利用效率和整株钾利用效率相似, 与植株钾累积量和钾浓度间分别表现显著和极显著负相关; 钾敏感性与整株钾浓度显著负相关( r = -0.436, P<0.05), 与块根钾利用效率显著相关( r= 0.443, P < 0.05), 而与整株钾累积量间相关性并不显著。说明选用的评价指标基本反映出甘薯钾营养效率, 具有筛选耐低钾与钾高效利用型甘薯的可行性。
甘薯作为典型喜钾作物, 研究人员已开展诸多相关研究, 积累了丰富的经验。但如何鉴定与评价不同甘薯材料对钾营养元素吸收利用的遗传差异,
相关系数临界值, α= 0.05时, r = 0.3550, α = 0.01时, r = 0.4556。
KUE: potassium utilization efficiency; WP: whole plant; R/T: root/top part; RRW: relative root weight; WPW: whole plant weight; RW: root weight; PW: top part weight. Critical concentration of CC, α = 0.05, r = 0.3550, α = 0.01, r = 0.4556.
构建育种核心亲本, 挖掘自身的遗传潜力, 达到提高钾素营养效率目的, 是值得研究的重要方向, 也是改良甘薯生长对环境和营养条件的要求, 减少田间钾资源投入和提高甘薯钾利用效率的重要策略。
钾营养效率是植物营养研究的重点, 由于作物特性不同, 在筛选方法上至今仍未形成统一认识[ 2, 6, 7, 8]。甘薯系地下块根类作物, 块根钾效率应是主要研究目标; 研究认为不同品种(系)甘薯间正常的生长和代谢活动要求的钾浓度存在很大差异[ 18], 但对于耐低钾与钾高效甘薯材料的筛选条件等前人并未深入研究。在一般大田条件难以反映低钾环境与效应, 大范围耐低钾高效利用甘薯品种(系)筛选, 如资源圃材料、育种早代或中间材料等, 工作量大, 且易引起品质性状、产量及抗病虫性等方面与育种目标不一致。因此, 从优质栽培种材料中筛选核心亲本材料, 创制耐低钾高效利用甘薯新材料, 符合当前的育种策略和目标。本研究利用的32年长期定位黄潮土试验田, NP与NPK两处理养分基本处于消长平衡, 土壤速效钾相对稳定[ 21], 除钾外, 其他养分差异很小, 既可保证试验中钾因素变量的唯一性, 又可弥补盆栽或水培条件下结薯性方面的局限性。结果显示, 长期肥料定位试验下, 两处理间31份材料块根产量、根冠比、钾利用效率、钾敏感性、钾累计量以及钾浓度等指标变异不尽相同, 但变化趋势相似, 反映出甘薯钾营养效率一般规律与差异, 表明该方法具有对耐低钾与钾高效利用型甘薯材料进行筛选的可行性。
耐低钾能力指钾养分在较低或临界水平下, 植株仍能保持正常生长或获较高生物产量, 在增加钾浓度下植株各反应也未有明显改变的能力; 不同作物上学者评价耐低钾能力指标不一致, 刘国栋等[ 2]认为吸钾速率和钾素利用效率是衡量水稻耐低钾性状的两个主要指标; 田晓莉等[ 8]以液培条件下棉花五叶幼苗期生物量、吸钾量、钾利用指数以及子叶缺钾斑等指标来评价棉花耐低钾能力; 杨振明等[ 6]以液培中吸钾量作为耐低钾冬小麦筛选主要指标。本研究以钾敏感性评价甘薯耐低钾能力, 与王姣爱等报道相近[ 22], 钾敏感性指数反映钾水平相同下不同品种(系)甘薯生物产量增幅, 指数越大, 耐低钾能力越强, 表明该类材料在低钾下可能有较强的K素利用能力, 或较强的吸收和活化土壤K素的能力, 也或对有机物和钾素的转运、分配的协调能力强; 植株体内钾累积量与钾浓度被视为评价钾效应的重要参数[ 23], 相关分析显示, 钾敏感性与整株钾浓度间呈显著负相关, 表明耐低钾材料低钾浓度下也可能获得较高生物产量。
钾营养利用效率的差异主要表现在体内钾运输、分配等利用机制的差异[ 24], 反映植物吸收利用到体内的钾素生产植物产量能力[ 23], 多数学者利用钾利用效率作为评价作物是否钾高效利用的重要指标[ 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]; 就同一作物而言, 施钾下作物钾利用效率降低, 缺钾时钾素利用效率相对较高, 而在同样低钾胁迫条件下, 钾高效品种(系)较耐低钾, 钾素利用效率相对较高[ 22], 说明作物钾利用效率随土壤环境条件或不同生育时期而变化, 因此, 需以多个指标综合评价作物钾养分是否高效利用[ 25]。本研究相关分析显示, 块根钾利用效率与钾敏感性间相关性显著, 但各个甘薯材料块根钾利用效率与钾敏感性存在差异, 耐低钾材料不完全为钾高效利用型, 反之亦然, 与有些作物报道不同[ 23]; 同时, 认为钾利用效率和钾敏感性可作为耐低钾与钾高效甘薯材料筛选的两个主要指标, 块根钾利用效率达200 g g-1以上可被认为是钾高效利用型甘薯材料, 钾敏感性指数0.8以上可被认为是耐低钾甘薯材料; 根据块根钾利用效率、钾敏感性以及块根产量等指标, 31份供试材料中的徐紫薯20-1、徐薯32、徐薯24和心香是耐低钾与钾高效利用型甘薯。
长期肥料定位试验田NP和NPK处理下不同类型甘薯品种(系)钾营养效率差异显著, 可以此筛选不同钾营养效率甘薯品种(系), 具有筛选耐低钾与钾高效利用型甘薯的可行性。块根钾敏感性指数可分为低度敏感型、适度敏感型、敏感型和高度敏感型4类, 钾敏感性可作为低钾条件下评价甘薯耐钾能力的重要指标; 甘薯块根钾利用效率、钾敏感性与产量呈极显著相关, 块根钾利用效率与钾敏感性为评价钾营养效率的2个不同概念, 可作为筛选耐低钾高效利用型甘薯的2个主要指标。
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