扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场(119°42′ N, 32°39′ E)属亚热带湿润气候区, 年平均温度13.2~16.0℃、降雨量800~1200 mm、日照2000~2600 h、无霜期220~240 d。试验年度气候条件见表1。试验田前茬为水稻(产量10 000 kg hm^-2), 土壤为轻壤土。2010—2011年度小麦播种前0~20 cm土层含水解氮65.81 mg kg^-1、速效磷45.88 mg kg^-1、速效钾101.98 mg kg^-1、有机质15.5 g kg^-1; 2011—2012年度小麦播种前0~20 cm土层含水解氮65.56 mg kg^-1、速效磷46.23 mg kg^-1、速效钾102.05 mg kg^-1、有机质15.9 g kg^-1。供试品种为中筋小麦扬麦20, 由江苏里下河地区农业科学研究所提供。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 小麦不同生育阶段的积温、日照和降雨 Table 1 Accumulated temperatures, sunshine, and precipitation during various phases of wheat growth 生长阶段 Growing phase 日期 Date (month/day) 2010-2011 2011-2012 ≥0℃积温 ≥0℃temperature accumulation (℃) 日照 Sunshine (h) 降水量 Precipitation (mm) ≥0℃积温 ≥0℃temperature accumulation (℃) 日照 Sunshine (h) 降水量 Precipitation (mm) 播种-冬前 SD-BW 11/01-12/20 625 392 66 639 247 82 冬前-返青 BW-GT 12/20-2/20 116 338 18 155 237 43 返青-拔节 GT-EL 2/20-3/10 118 101 14 92 30 27 拔节-孕穗 EL-BT 3/10-4/20 510 299 43 543 229 113 孕穗-成熟 BT-MT 4/20-5/30 897 324 115 890 269 49 全生育期 Total 10/20-5/30 2266 1454 256 2319 1012 314 SD: seeding; BW: beginning of winter; GT: green-turning; EL: elongation; BT: booting; MT: maturity.

表1 小麦不同生育阶段的积温、日照和降雨 Table 1 Accumulated temperatures, sunshine, and precipitation during various phases of wheat growth

采用四因素裂区设计, 共32个处理, 小区面积为18 m²。以基本苗为主区, 设150万株 hm^-2 (D1)和225万株 hm^-2 (D2) 2个水平; 以施氮量(纯氮)为副区, 设210 kg hm^-2 (LN)和262.5 kg hm^-2 (HN) 2个水平; 以施氮比例为裂区, 设基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶穗肥3∶1∶3∶3 (S3133)和5∶1∶2∶2 (S5122) 2个水平; 以穗肥追氮时期为裂裂区, 设剑叶露尖(T1)、孕穗期(T2)、抽穗期(T3)和开花期(T4) 4个追氮时期。播种前施用基肥, 四叶期施用壮蘖肥, 叶龄余数2.5时施用拔节肥; 磷肥(P₂O₅)及钾肥(K₂O)均为130 kg hm^-2, 50%作为基肥, 50%作为拔节肥。2010—2012两年度均于11月1日播种, 人工条播, 行距30 cm, 三叶期定苗, 3次重复。其余管理措施同大田高产栽培。

1.3.1 钾素积累动态 分别于越冬始期、返青期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期取样, 每小区取样面积0.15 m², 样品植株分器官, 于105℃杀青1 h, 然后80 ℃烘至恒重, 测定干物重。烘干样品按生育期和器官分别磨碎, 称取0.25 g, 用H₂SO₄-H₂O₂法消煮, 消煮液用火焰光度法测定植株样本含钾率^{[ 3]}, 计算各器官钾素积累量及植株钾素(以K₂O计)积累总量。

1.3.2 产量及产量结构 成熟期分小区调查穗数、每穗粒数及千粒重, 收获1.2 m²计产, 3次重复, 折算成籽粒含水率为13%时的产量。以9000 kg hm^-2为标准, 将高于该产量水平称为超高产(SHY), 低于该水平称为高产(HY)。

花后营养器官钾素转运量(kg hm^-2) = 开花期营养器官钾素积累量-成熟期营养器官钾素积累量^{[ 11]}; 100 kg籽粒吸钾量(kg) = 植株钾素积累量/籽粒产量×100^{[ 12]}; 钾素利用效率(kg kg^-1) = 籽粒产量/植株钾素积累量^{[ 12]}; 钾素收获指数 = 籽粒钾素积累量/植株钾素积累量^{[ 12]}。

采用SPSS 15.0软件进行方差分析(ANOVA), 用LSD法检验差异显著性。采用线性方程 y = ax + b拟合不同生育期、生育阶段及器官的钾素积累量、花后钾素转运量与产量的关系。用SigmaPlot 10.0软件绘图。

方差分析表明, 影响籽粒产量的基本苗、施氮量、施氮比例及追氮时期, 处理间存在极显著差异, 基本苗×施氮量、基本苗×施氮量×施氮比例对产量的互作效应均达极显著水平, 且对产量的互作效应在年度间表现有所差异(表2)。各处理2010—2011年度的籽粒产量为7846.16~9568.60 kg hm^-2, 2011—2012年的产量为6573.19~9172.59 kg hm^-2。2010—2011年度共有4个处理达到超高产水平, 而2011—2012年度仅有1个处理产量高于9000 kg hm^-2 (表3)。综合两年结果, 在较高密度(225万株 hm^-2)和氮肥适当后移(3∶1∶3∶3)条件下, 且穗肥不晚于孕穗期, 可以达到或有望达到超高产水平; 而高施氮量(262.5 kg hm^-2)的高产效果不明显。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 小麦产量在不同处理下的方差分析 Table 2 Analysis of variance for grain yield of wheat among different treatments 变异来源 Source of variation 自由度 df 方差 SS 均方 MS F值 F-value 年度 Year (Y) 1 12529638.59 12529638.59 457.10** 基本苗 Plant density (D) 1 833508.50 833508.50 30.41** 施氮量 Nitrogen amount (N) 1 5148804.36 5148804.36 187.84** D×N 1 614827.71 614827.71 22.43** Y×N 1 6019565.48 6019565.48 219.6** Y×D×N 1 509811.02 509811.02 18.60** 施氮比例 Nitrogen split ratio (S) 1 5011145.30 5011145.30 182.81** D×S 1 394913.24 394913.24 14.41** N×S 1 3462318.50 3462318.50 126.31** D×N×S 1 208905.88 208905.88 7.62** Y×S 1 106590.15 106590.15 3.89* Y×D×S 1 223029.06 223029.06 8.14** Y×N×S 1 381715.37 381715.37 13.93** Y×D×N×S 1 286823.20 286823.20 10.46** 追氮时期 Nitrogen topdressing time (T) 3 3296464.98 1098821.66 40.09** D×T 3 852889.41 284296.47 10.37** N×T 3 6334869.33 2111623.11 77.04** S×T 3 726055.77 242018.59 8.83** Y×T 3 3290346.93 1096782.31 40.01** Y×D×T 3 777701.22 259233.74 9.46** Y×N×T 3 8738480.55 2912826.85 106.26** Y×S×T 3 403190.55 134396.85 4.90** Y×D×N×T 3 1008426.57 336142.19 12.26** 总和 Total 191 65725444.02 * P < 0.05;** P < 0.01.

表2 小麦产量在不同处理下的方差分析 Table 2 Analysis of variance for grain yield of wheat among different treatments

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同处理下小麦籽粒产量 Table 3 Grain yield of wheat under different treatments (kg hm-2) 氮肥管理 Nitrogen management 2010-2011 2011-2012 D1 D2 D1 D2 LN S3133 T1 8423.37 cde 9100.48 bc 8366.95 d 9172.59 a T2 8617.03 bcd 8719.67 cde 8481.95 bc 8873.59 b T3 8396.15 cde 8527.49 def 7995.05 f 8603.64 c T4 8355.45 cde 8454.87 def 7893.12 gh 8289.76 ef S5122 T1 8604.52 bcd 8533.89 def 8551.76 b 8786.36 b T2 8640.47 bc 8675.90 cde 8510.92 b 8612.49 c T3 8668.61 bc 8869.46 cd 8103.19 e 8450.17 d T4 8418.63 cde 8083.18 f 7848.10 h 8040.97 h HN S3133 T1 8844.83 b 9568.60 a 7376.66 j 6908.21 k T2 9480.69 a 9345.30 ab 7716.87 i 8067.17 h T3 8429.65 cde 8871.06 cd 8642.80 a 8377.28 de T4 8569.43 bcd 8559.85 def 8429.78 cd 8139.90 gh S5122 T1 7846.16 f 8272.33 ef 6573.19 l 6722.04 l T2 8872.63 b 8327.86 def 7249.70 k 7693.48 i T3 8227.6 def 8094.41 f 8104.37 e 8222.11 fg T4 8147.09 ef 8057.49 f 7934.39 fg 7516.34 j D1 = 150万株 hm-2, D2 = 225万株 hm-2; LN = 纯氮210.0 kg hm-2, HN = 纯氮262.5 kg hm-2; S3133 = 基肥:壮蘖肥:拔节肥:穗肥3:1:3:3, S5122 =基肥:壮蘖肥:拔节肥:穗肥5:1:2:2; T1~T4 = 穗肥施用时期为剑叶露尖、孕穗期、抽穗期和开花期。数据后不同字母表示不同氮肥处理间存在显著差异( P < 0.05)。 D1 = 150 × 10-4 plants hm-2, D2 = 225 × 10-4plants hm-2; LN = pure N of 210.0 kg hm-2, HN = pure N of 262.5 kg hm-2; S3133 = N fertilizer split ratio of 3 (basal): 1 (tillering): 3 (elongation): 3 (panicle development), S5122 = N fertilizer split ratio of 5 (basal): 1 (tillering): 2 (elongation): 2 (panicle development); T1-T4 = the last part of N fertilizer applied at flag leaf emergence, booting, heading, and anthesis stage, respectively. Significant difference among treatments of nitrogen management is indicated with different letters after data ( P < 0.05).

表3 不同处理下小麦籽粒产量 Table 3 Grain yield of wheat under different treatments (kg hm-2)

2.2.1 钾素积累量变化动态 扬麦20超高产和高产群体整个生育期的钾素积累量变化均呈“S”型曲线, 即出苗至返青期缓慢积累, 返青期至开花期快速积累, 开花期至成熟期少量流失(图1)。两年度不同群体间钾素积累量在越冬始期、返青期、拔节期差异均不显著; 超高产群体开花期、成熟期钾素积累量极显著高于高产群体, 2010—2011年度分别平均为445.18 kg hm^-2和389.46 kg hm^-2, 较高产群体分别高12%和16%。

图1

Fig. 1

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图1 不同产量水平群体钾素积累动态EM: 出苗期; BW: 越冬始期; GT: 返青期; EL: 拔节期; AN: 开花期; MT: 成熟期。 ns和**分别表示HY和SHY群体间差异不显著( P > 0.05)和差异极显著( P < 0.01)。Fig. 1 Dynamics of potassium accumulation amount in different yield level populationsEM: emergence; BW: beginning of winter; GT: green-turning; EL: elongation; AN: anthesis; MT: maturity. “ns” and “**” indicate no significant ( P > 0.05) and extremely significant difference ( P < 0.01) between HY and SHY populations, respectively.

两年度开花期、成熟期钾素积累量与产量均呈极显著线性正相关(图2)。越冬始期、返青期、拔节期钾素积累量2011—2012年度极显著高于2010—2011年度, 开花期、成熟期钾素积累量年度间差异不显著。综合两年度结果, 超高产群体钾素积累量在开花期和成熟期分别为430~450 kg hm^-2和366~408 kg hm^-2, 说明超高产群体在拔节期前应有较高的钾素积累量, 但关键是增加开花期和成熟期的钾素积累量。

图2

Fig. 2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 小麦开花期和成熟期钾素积累量与产量的关系Fig. 2 Relationship between grain yield and potassium accumulation amount (KAA) at anthesis and maturity stages of wheat

2.2.2 主要生育阶段钾素积累量和吸收比例 不同群体主要生育阶段钾素积累量和吸收比例均呈逐渐增加趋势, 最高峰均出现在拔节至开花期, 开花期至成熟期钾素少量流失(图3)。超高产群体拔节期至开花期钾素积累量和吸收比例分别为235~311 kg hm^-2和52%~68%, 开花期至成熟期钾素流失量和流失比例分别为51~64 kg hm^-2和11%~15%。不同群体间各生育阶段钾素积累量和吸收比例差异均不显著。

出苗至越冬始期、越冬始期至返青期及返青期至拔节期阶段钾素积累量和吸收比例年度间差异达显著水平, 拔节期至开花期钾素积累量和吸收比例年度间差异达显著水平, 开花期至成熟期钾素流失量及流失比例年度间差异不显著。说明超高产群体在出苗至返青期钾素积累量较低, 拔节期至开花期具有钾素高吸收的特点, 吸收的钾素占一生吸收钾素的52%~68%, 花后钾素少量流失。

2.3.1 成熟期钾素在不同器官中的积累与分配

不同群体成熟期茎鞘钾素积累量在各器官中最高, 叶片、颖壳+穗轴及籽粒钾素积累量各有高低。两年度超高产群体成熟期叶片、茎鞘、颖壳+穗轴和籽粒钾素积累量均显著高于高产群体, 2010—2011年度分别为47.01、259.07、43.68和39.71 kg hm^-2, 较高产群体分别高25%、13%、31%和17%。两年度成熟期叶片、茎鞘、颖壳+穗轴和籽粒钾素积累量与籽粒产量均呈极显著线性正相关(图4)。成熟期叶片、颖壳+穗轴和籽粒钾素积累量2011—2012年度显著低于2010—2011年度, 茎鞘钾素积累量2011—2012年度显著高于2010—2011年度。综合两年度试验结果表明, 超高产群体成熟期叶片、茎鞘、颖壳+穗轴和籽粒钾素积累量分别为46~49、244~269、40~46和35~46 kg hm^-2。

图3

Fig. 3

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图3 不同产量水平群体不同生育阶段钾素积累量及吸收比例差异EM: 出苗期; BW: 越冬始期; GT: 返青期; EL: 拔节期; AN: 开花期; MT: 成熟期。ns表示HY和SHY群体间差异不显著( P > 0.05)。Fig. 3 Differences of potassium accumulation amount and percentage under different yield level populations during various growing phasesEM: emergence; BW: beginning of winter; GT: green-turning; EL: elongation; AN: anthesis; MT: maturity. “ns” indicates no significant difference ( P > 0.05) between HY and SHY populations

图4

Fig. 4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 成熟期钾素在不同器官中的积累量与籽粒产量的关系Fig. 4 Relationship between grain yield and potassium accumulation amount (KAA) in different organs at maturity stage

2.3.2 花后营养器官钾素的转运量 两年度花后总的营养器官钾素转运量不同群体间差异不显著, 超高产群体分别平均为95.42 kg hm^-2和100.21 kg hm^-2。花后总的营养器官钾素转运量与产量呈散点分布(图5)。花后总的营养器官钾素转运量年度间差异不显著。

图5

Fig. 5

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	图5 花后不同营养器官钾素的转运量与籽粒产量的关系Fig. 5 Relationship between potassium translocation amount (KTA) from different organs to grains and grain yield of wheat

不同群体花后叶片和茎鞘钾素均呈输出状态, 穗轴+颖壳钾素呈积累状态。两年度不同群体间花后叶片钾素转运量差异不显著; 超高产群体花后茎鞘和穗轴+颖壳钾素转运量均显著高于高产群体, 2010—2011年度平均为47.66 kg hm^-2和-12.80 kg hm^-2, 较高产群体分别高38%和57%。两年度花后叶片钾素转运量与产量均呈散点分布; 花后茎鞘钾素转运量与产量均呈极显著线性正相关, 花后颖壳+穗轴钾素转运量与产量呈极显著线性负相关(图5)。2011—2012年度花后茎鞘钾素转运量显著低于2010—2011年度, 花后叶片及穗轴+颖壳钾素转运量年度间差异不显著。综合两年度试验结果表明, 超高产群体花后总的营养器官、叶片、茎鞘和颖壳+穗轴钾素转运量分别为91~100、55~63、46~ 52和9~17 kg hm^-2。

两年度不同群体100 kg籽粒吸钾量、钾素利用效率和钾素收获指数分别为4.11~5.13 kg、19.49~ 23.21 kg kg^-1和0.080~0.113, 其中超高产群体分别变动在4.54~4.87 kg、20.56~22.02 kg kg^-1和0.095~ 0.112, 与高产群体差异均不显著。100 kg籽粒吸钾量2011—2012年度显著高于2010—2012年度, 钾素利用效率及钾素收获指数2011—2012年度显著低于2010—2012年度。

小麦产量的形成需要在生育各阶段吸收、积累与产量相适应的营养物质, 并合理分配于各营养器

官中, 以满足各器官的生理代谢活动。韩燕来等^{[ 9]}研究发现, 9000 kg hm^-2高产旱茬小麦整个生育期钾素积累呈单峰曲线变化, 以扬花期积累量最大, 达518.55 kg hm^-2, 花后钾素有所外排; 余松烈等^{[ 8]}试验表明, 8693 kg hm^-2高产旱茬小麦拔节至挑旗阶段为钾素吸收强度高峰期, 平均达2.66 kg hm^-2 d^-1, 成熟期钾素累积吸收量达353.85 kg hm^-2; 于振文等^{[ 10]}指出, 黄淮麦区9000 kg hm^-2高产麦田每公顷吸收K₂O的数量高于一般高产麦田, 达276~316 kg hm^-2; 杜世州等^{[ 13]}研究表明9000 kg hm^-2高产旱茬小麦钾吸收量为224.69~305.28 kg hm^-2。可见, 小麦一生钾素总吸收量因品种、生态环境、土壤类型等而异, 而9000 kg hm^-2高产群体钾素吸收总量较一般高产群体进一步增加的结论基本一致。凌启鸿等^{[ 7]}综合分析江苏省不同生态区研究结果, 认为产量7500 kg hm^-2的小麦群体, 需吸K₂O 240 kg hm^-2(210~300 kg hm^-2), 扬州地区产量9000 kg hm^-2的小麦群体, 约需吸K₂O 430 kg hm^-2。本试验以扬麦20为材料, 通过基本苗和氮肥运筹(氮肥施用量、施用时期和比例)调控建立稻茬小麦不同产量水平群体, 受2010—2012小麦生长季不同气候条件, 尤其是降雨的影响, 年度间不同处理下产量有所差异; 稻茬小麦群体整个生育期钾素积累量呈“S”型动态变化, 超高产群体钾素吸收高峰期出现在拔节至开花期, 吸收的钾素占一生吸收钾素的52%~68%; 开花期和成熟期钾素积累量均极显著高于高产群体。这一结果与前人研究结果基本一致。超高产群体开花期和成熟期钾素积累量分别为430~450 kg hm^-2和366~408 kg hm^-2。周玲等^{[ 14]}认为, 较低的花后钾素流失量是旱地冬小麦品种高产的重要原因, 而本研究结果与此不尽相同, 是否由于长江中下游麦区小麦生育后期降雨频繁, 钾素被水淋失量大所致, 尚需进一步研究。

韩燕来等^{[ 9]}研究认为, 高产旱茬小麦孕穗末期后钾素的分配重心在茎秆, 花后转移至籽粒; 周玲等^{[ 14]}认为旱地高产冬小麦品种籽粒对钾的保持能力较高。本试验结果表明, 稻茬小麦成熟期叶片、茎鞘、颖壳+穗轴和籽粒钾素积累量与籽粒产量均呈极显著线性正相关, 超高产群体分别为46~49、244~269、40~46和35~46 kg hm^-2。对其他高产小麦品种的钾素吸收规律尚待研究。

周玲等^{[ 14]}认为旱地高产冬小麦品种花后钾素转移量无明显优势; 韩燕来等^{[ 9]}研究认为9000 kg hm^-2高产旱茬小麦到收获时叶+叶鞘和茎中转移出的钾素分别占最大积累量的60.2%和24.9%, 颖壳+穗轴在孕穗末期即开始转移, 籽粒是钾素的输入器官。本试验结果表明, 稻茬小麦不同产量水平群体间花后总的营养器官及叶片钾素转运量差异不显著。花后茎鞘钾素转运量与产量呈极显著线性正相关, 颖壳+穗轴钾素转运量与产量呈极显著线性负相关。超高产群体花后茎鞘钾素转出量为46~52 kg hm^-2, 颖壳+穗轴钾素积累量为9~17 kg hm^-2。

营养元素的利用效率反映了作物利用吸收的营 养元素生产最大物质量或产量的能力^{[ 15]}。Damon等^{[ 16]}认为钾高效品种更具持续增产潜力; Pettigrew等^{[ 1]}认为增加钾素的吸收或提高钾素利用效率均可以有效提高作物产量; 国内试验表明, 9000 kg hm^-2高产旱茬小麦100 kg籽粒吸钾量为2.89~3.89 kg^{[ 9, 10, 17]}, 钾收获指数为0.122~0.135^{[ 10, 17]}; 凌启鸿等^{[ 6]}认为, 7500~9300 kg hm^-2高产群体100 kg籽粒吸钾量为2.77~4.62 kg, 且表现出产量越高, 吸钾量越大; 赵俊晔等^{[ 18]}试验表明, 黄淮麦区8000 kg hm^-2高产旱茬小麦钾素利用效率为22.26~31.08 kg kg^-1, 钾收获指数为0.119~0.132。在本试验中, 稻茬小麦超高产群体100 kg籽粒吸钾量为4.57~4.87 kg, 钾素利用效率为20.56~22.02 kg kg^-1, 钾收获指数为0.095~ 0.112, 与高产群体差异均不显著。说明与黄淮麦区旱茬小麦相比, 稻茬小麦钾素吸收效率较高, 但利用效率较低, 关于稻茬小麦超高产群体如何在保证高钾素吸收效率的基础上提高钾素利用效率尚待研究。