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为探明不同播期杂交籼稻机械化种植的分蘖特性及其与产量的关系, 以F优498为材料, 采用二因素裂区设计, 研究了早播与迟播2个处理下机直播、机插、手插3种种植方式的杂交籼稻分蘖发生与成穗特点及各分蘖穗的穗部性状。结果表明: (1)一次分蘖群对产量贡献大且稳定, 均在58.67%~63.82%之间; 主茎对产量贡献率以机直播最高, 手插最低; 机插和手插二次分蘖群占产量比例均显著高于机直播。(2)不同种植方式分蘖发生与成穗规律不同, 机直播与机插分蘖发生均属一次高峰型, 手插属二次高峰型。机直播分蘖发生早而快, 一次分蘖群发生在主茎第1~第8叶位, 其中第1~第4叶位分蘖成穗率较高, 二次分蘖成穗以第1、第2叶位为主。机插分蘖发生晚、起点低, 但比较集中, 一次分蘖群以3/0~8/0发生为主, 3/0~6/0分蘖成穗率较高, 二次分蘖群成穗以第3~第5叶位为主。手插秧田与本田均发生分蘖, 分蘖发生叶位数多, 持续时间长, 一次分蘖群发生在主茎第1、第2、第4~第8叶位, 其中第1、第2、第4、第5和第6叶位成穗率较高, 二次分蘖群发生与成穗主要在第1、第2叶位。分蘖成穗叶位数和产量均随播期延迟而减少。(3) 3种种植方式的主茎及中低叶位一次分蘖枝梗数和每穗粒数多, 粒大, 单穗重高; 高叶位一次分蘖和二次分蘖枝梗数和穗粒均较少, 稻穗小。机直播优势叶位为第1~第4叶位, 机插为第3~第6叶位, 手插为第1、第2、第4、第5和第6叶位, 对产量贡献率分别达70.51%、73.83%和76.81%。优势叶位分蘖发生与成穗率高, 稻穗大, 对产量贡献率高, 应优化农艺措施挖掘其增产潜力。
In order to explore tillering characteristics and its relationships with yield of
单位面积有效穗数是水稻产量构成中形成最早、最活跃的因素, 也是其后各因素形成的基础[ 1]。张洪程等[ 2]认为水稻高产栽培根本在于“强支撑、扩库容、促充实”, 扩库容有3种途径, 多穗适用于一般低产到中产水平; 穗粒兼顾适用于中产到高产; 超高产须依靠大穗扩库。适宜的穗数结合高的每穗粒数、结实率、千粒重, 将使水稻群体质量和产量得到进一步提高[ 3]。因此, 提高成穗率和单位面积形成适宜穗数是水稻高产群体的综合指标[ 4]。分蘖是影响水稻穗数进而决定单产的重要农艺性状[ 5, 6], 是遗传和环境条件互作的结果[ 7, 8]。栽培措施显著影响水稻分蘖发生与成穗, 前人研究了肥水管理[ 9, 10, 11, 12, 13]、种植密度[ 9, 14, 15, 16]、秧苗素质[ 17]和化学调控[ 18]等对分蘖特性及产量的影响。近些年, 随着经济快速发展及农业现代化需要, 劳动力大量向第二、三产业转移, 致使农村优质劳动力不足, 我国水稻种植迫切需要向轻简化、机械化方向发展。当前, 机械化种植已成为水稻种植的主要方式[ 19, 20], 关于机械化种植对水稻分蘖发生与成穗影响的研究较少[ 15, 21]。四川盆地周年种植模式以菜-稻、油(麦)-稻居多[ 22], 探讨适宜不同茬口的高产种植方式具有实际意义。为此, 本研究以手插为对照, 研究不同播期下机械穴直播、机插对杂交籼稻的分蘖发生与成穗规律、不同次级和叶位分蘖的穗部性状及对产量的影响, 以期明确不同种植方式杂交籼稻分蘖发生与成穗规律及优势叶位, 为机械化种植杂交籼稻合理利用分蘖、挖掘优势叶位增产潜力及调控群体提供理论和实践依据。
2013年在成都市郫县古城镇花牌村基地(30°52′N, 103°55′ E)种植籼型杂交中稻F优498。该基地位于成都平原都江堰自流灌溉区, 属亚热带湿润性季风气候区。试验地前茬为蔬菜, 土壤属灰棕冲积土母质发育而成的水稻土, 质地为中壤。0~20 cm土层pH为5.85, 含有机质31.09 g kg-1、全氮1.43 g kg-1、全磷1.12 g kg-1、全钾18.39 g kg-1、碱解氮101.97 mg kg-1、速效磷149.71 mg kg-1、速效钾28.25 mg kg-1。
采用二因素裂区设计, 种植方式为主区, 设机械穴直播(MD)、机插(MT)、手插(AT) 3个处理; 以播期为副区, 分早播(ES)和迟播(LS) 2个处理, 机械穴直播(以下简称机直播)早播处理播期为4月20日, 迟播处理为5月10日; 机插和手插早播处理播期为3月21日, 迟播处理为4月10日, 秧龄均为30 d。机直播、机插和手插的行穴距分别为25 cm×20 cm、30 cm×16 cm和30 cm×16 cm, 各小区用塑料薄膜包埂隔离, 单独肥水管理。小区面积36 m2, 重复3次。用穴距可调、播量可控的2BD-10精量穴直播机进行水直播, 三叶一心期间苗定苗, 机直播穴苗数为3苗 穴-1; 用VP6高速插秧机插秧, 穴苗数为2苗 穴-1, 早播叶龄4.0~4.9叶, 迟播叶龄为4.0~5.1叶; 手插旱育秧精量移栽以2苗栽插, 早播叶龄为4.7~5.7叶, 单株平均带分蘖1.6个, 迟播叶龄为4.3~6.5叶, 单株平均带分蘖2.1个。施纯氮180 kg hm-2, 按基蘖肥∶穗肥=6∶4, 其中基蘖肥以基肥∶分蘖肥=2∶1、穗肥以促花肥∶保花肥=5∶5施用。按N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2确定磷、钾肥施用量, 磷肥作基肥一次性施用, 钾肥按基肥∶穗肥(促花肥) = 5∶5施用, 其他管理措施按当地高产栽培要求实施。
栽插后5 d (四叶期直播)从每小区选取长势比较一致的连续20株, 用红绳圈定并标记叶龄, 对水稻植株分蘖的发生情况挂牌追踪。在每个主茎和分蘖上挂标签, 在标签上写好分蘖的次级和叶位, 并做好记录, 每5 d标记叶龄、挂牌一次。0表示主茎, X/0分蘖指着生在主茎第X叶位上的一次分蘖, 成熟期根据标签统计成穗数。各叶位分蘖的发生率(%) = 该叶位分蘖的实际发生数量/观察株数×100; 各叶位分蘖的成穗率(%)=该叶位分蘖的成穗数/分蘖实际发生数×100。
与分蘖发生与成穗追踪同步调查茎蘖消长动态, 从每个小区另选长势比较一致的连续20穴, 栽插后5 d (机直播播种后25 d)到拔节前每5 d调查1次。
成熟期根据各分蘖的标签将各级分蘖分开, 单独收获和考种, 测定穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、一次枝梗粒数、二次枝梗粒数、每穗粒数等穗部性状, 并测定结实率和粒重, 单独称重计算各茎蘖穗重和单株产量。调查每小区60穴计有效穗数, 并实收核产。二次枝梗率=二次枝梗数/一次枝梗数; 着粒密度(grain cm-1)=每穗粒数/穗长(cm)。
应用Microsoft Excel 2007处理数据, SAS 9.0软件进行其他统计分析。用LSD (least significant difference tests)比较样本平均数的差异显著性。
由表1可知, 不同种植方式水稻分蘖发生叶位数及各叶位分蘖发生率差异明显。机直播没有移栽环节, 分蘖发生叶位低, 早播处理一次分蘖发生在第1~第8叶位, 其中1/0~6/0较高, 发生率均在90%以上; 迟播处理则是第1~第7叶位, 1/0~5/0发生率高达95%; 二次分蘖在第1~第4叶位均有发生, 集中于第1和第2叶位。机插用钵形毯状秧盘育秧, 育秧环节密度较大, 也受机械植伤的影响, 主茎第1叶位分蘖缺失, 分蘖发生起始于第2叶位, 但发生率很低; 早播处理4/0~8/0发生率较高, 均高于90%; 迟播处理发生率以3/0~7/0较高, 不低于88%; 早播处理二次分蘖主要发生在第4和第5叶位, 迟播处理为第3~第5叶位, 发生率50%以上。手插第1和第2叶位一次分蘖在秧田发生, 发生率80%以上, 第3叶位受移栽植伤的影响, 分蘖发生较少; 一次分蘖在第4~第9叶位均有发生, 但以第4~第8叶位为主, 第8和第9叶位一次分蘖发生率随播期延迟而降低; 二次分蘖发生主要是第1、第2、第4和第5叶位。综合来看, 3种种植方式中一、二级分蘖发生叶位数以手插最多, 机插次之, 机直播最低, 且一、二级分蘖叶位数随播期延迟而减少。
不同种植方式下分蘖发生数随叶位变化趋势不一致(图1), 机直播和机插均为一次高峰型, 手插为二次高峰型。机直播全生育期在本田, 分蘖发生数随叶位增加呈线性下降的趋势; 机插秧田期分蘖极少, 主要发生在本田, 分蘖发生数随叶位增加呈开口向下抛物线关系, 于第4叶达最高峰; 手插在秧田与本田均有分蘖发生, 在第1和第4 (或第5)叶位出现两个高峰。同一种植方式下, 不同播期间变化趋势一致, 播期延迟会明显减少分蘖发生叶位和分蘖发生数。
不同种植方式下水稻群体的茎蘖动态差异明显(图2), 机直播分蘖发生早而快, 起点高, 持续时间短, 早播和迟播处理于播种后33~35 d和28~30 d群体茎蘖数即达到预期穗数值, 37 d和35 d左右到高峰苗期。机插受机械植伤影响且秧田期大都无分蘖发生, 约栽后10 d才缓苗, 较机直播和手插分蘖发生晚, 起点低, 早播和迟播处理分别于返青后23~ 25 d和15~17 d达到预期穗数值, 栽后39~41 d和31~33 d达到高峰苗期。手插秧田期有分蘖发生, 虽有植伤影响, 但起点较高, 早播和迟播处理分别于栽后20~22 d和17~19 d群体茎蘖数达穗数预期值, 之后平缓上升, 栽后31~33 d和28~30 d达高峰苗期, 分蘖持续时间长。不同种植方式下, 群体最终成穗数表现为手插>机直播>机插; 成穗数随播期延迟而降低。因此, 机直播、机插和手插3种种植方式早播处理成穗率分别为67.88%、70.67%和60.97%, 机直播、机插的迟播处理较早播分别低8.33和9.84个百分点, 手插反而高7.89个百分点, 原因可能是手插早播高峰苗显著高于迟播处理, 其中无效分蘖较多, 成穗率降低。
从种植方式对水稻叶龄影响来看(图3), 机直播、机插、手插早播的总叶数分别为14.97、15.83和16.78, 机直播出叶早而快, 总叶数低; 机插受机械植伤影响, 出叶持续时间长; 手插总叶数最多, 出叶速度介于直播和机插之间。不同种植方式总叶数随播期延迟而降低, 迟播较早播分别减少0.98、0.92和1.16叶。从图4可知, 机直播不高于10叶时, 分蘖数及分蘖增长速率均高于机插和手插, 至10叶时大多数分蘖已发生, 但总分蘖数低于机插和手插; 机插分蘖叶龄期长, 分蘖增长速率低, 约到12叶时分蘖发生结束; 手插的分蘖增长速率高于机插, 且分蘖叶龄期长, 总分蘖数高。随播期延迟, 分蘖发生的叶龄降低, 分蘖数降低, 分蘖增长速率增加。
由表2可知, 一次分蘖成穗率表现为手插>机插>机直播, 二次分蘖成穗率呈机插>手插>机直播的趋势。机直播和手插一次分蘖成穗叶位数较发生叶位数均减少2.0个, 而机插迟播处理减少1.0个; 3种种植方式二次分蘖成穗叶位数较发生叶位数均减少。机直播早播处理一次分蘖成穗率29.2%~100.0%, 平均为79.9%, 以1/0~5/0为主, 成穗率75%以上; 迟播处理一次分蘖成穗主要依靠1/0~4/0; 机直播二次分蘖成穗率较低, 平均仅为18.5%, 主要集中于第1和第2叶位, 高叶位二次分蘖均未成穗。机插早播处理一次分蘖成穗率以2/0~6/0较高, 成穗率达95.0%; 迟播处理一次分蘖成穗率集中于第3~第6叶位; 机插二次分蘖成穗叶位主要为第3~第5叶位。手插早播处理一次分蘖成穗以1/0、2/0、4/0和5/0为主, 成穗率均在85%以上; 二次分蘖成穗主要是第1、第2叶位, 其余高叶位二次分蘖成穗率均较低; 一次分蘖迟播与早播处理规律一致, 二次分蘖较早播处理减小23.7%。
由图5可见, 不同种植方式下成穗数和分蘖发生数与叶位的关系的趋势一致。机直播第1~第4叶位成穗数高, 机插为第3~第6叶位, 手插为第1、第2、第4和第5叶位, 各叶位成穗数均高于0.6个。3种种植方式高叶位成穗数随播期延迟而减少, 但主要成穗叶位的成穗数差异较小。
种植方式对水稻群体和单株产量均有显著影响(表3), 机直播显著低于机插和手插, 机插与手插差异不显著, 机插略高于手插。产量随播期延迟显著降低, 3种种植方式迟播较早播处理分别减少14.20%、12.85%和12.52%。机直播单株成穗数显著低于机插和手插处理, 随播期延迟显著降低; 有效穗数表现为机直播>手插>机插, 但差异未达显著水平。从不同穗源对产量的贡献来看(表4), 主茎占产量的比例以机直播最大, 比机插和手插分别高26.92%和31.57%。主茎对产量贡献率随播期延迟显著增加, 不同种植方式迟播较早播处理分别高46.63%、11.07%和16.47%。种植方式间一次分蘖群对产量贡献的差异不显著, 但叶位间差异明显。种植方式对二次分蘖群占产量的比例影响显著, 表现为机插>手插>机直播, 机直播较机插和手插分别低55.99%和46.88%。机直播第1~第4叶位一次分蘖群占产量的63.61%, 加上二次分蘖共占70.51%; 机插第3~第6叶位分蘖占产量的73.83%, 这些叶位的一次分蘖群对产量的贡献达58.37%; 手插第1、第2、第4、第5和第6叶位分蘖对产量的贡献为76.81%, 以一次分蘖群贡献为主, 比例达63.82%。机直播和手插二次分蘖对产量的贡献主要是第1和第2叶位, 机插为第3~第5叶位。不同播期间各叶位对产量的贡献差异明显, 高贡献率叶位随播期延迟更集中; 早播处理二次分蘖群对产量的贡献较迟播处理分别高115.79%、81.26%和149.19%。
由表5可见, 不同种植方式各茎蘖穗部性状差异明显, 手插的穗长显著短于机直播和机插, 这可能因为不同种植方式生育进程不同, 手插抽穗期相对较早, 温度较低, 因此穗部发育速度较慢, 枝梗间距较小, 穗长较短。一次枝梗数和一次枝梗粒数均以机插最多, 机直播次之, 手插最低; 而主茎和分蘖的二次枝梗数分别表现为手插>机直播>机插和机插>手插>机直播, 二次枝梗粒数呈手插>机插>机直播的趋势; 二次枝梗率以手插最高, 说明手插单个一次枝梗上的二次枝梗数多。从粒重和结实率来看, 粒重差异不显著, 结实率表现为机直播显著低于机插和手插。每穗粒数和单穗重则表现为机插>手插>机直播。3种种植方式的稻穗均以主茎最大, 单穗重最高; 从一次分蘖来看, 机直播第1~第4叶位、机插第3~第6叶位和手插第1、第2、第4和第5叶位的枝梗数和每穗粒数多, 粒重大, 单穗重高; 与主茎和一次分蘖相比, 二次分蘖稻穗短, 枝梗数和每穗粒数少, 粒重较小, 单穗重低; 一、二次分蘖的大穗均集中在低叶位。随播期延迟, 大穗叶位数有所减少, 穗长和一次枝梗数显著增加, 着粒密度明显下降。综合来看, 3种种植方式的大穗主要来源于主茎和中低叶位一次分蘖, 高叶位一次分蘖及二次分蘖稻穗均较小。
适宜的单位面积有效穗数是高产群体的显著特征[ 23], 但与分蘖发生叶位数、分蘖发生率及成穗率密切相关。凌启鸿等[ 24]认为主茎最大理论分蘖叶位数为N-n-1个, 遵循N-3的叶蘖同伸规律。水稻分蘖发生叶位数与主茎总叶数及伸长节间数密切相关, 受品种、生态条件及栽培技术的影响[ 25]。本研究通过叶龄标记及株型特征测定, 机直播、机插、手插早播处理的主茎总叶数和伸长节间数分别为15.0、15.8、16.8和6.0、6.0、6.0, 迟播处理分别为14.0、14.9、15.6和6.0、6.0、6.0。根据N-n-1计算, 机直播、机插、手插早播和迟播处理主茎最大理论叶位数分别为8.0、8.8、9.8个和7.0、7.9、8.6个, 机直播实际分蘖叶位数与最大理论叶位数一致, 机插早播和迟播实际分蘖叶位数比最大理论叶位数分别减少0.8个和0.9个, 手插早播和迟播处理实际分蘖叶位数较最大理论叶位数减少0.8个和0.6个。说明机直播能够有效利用主茎有效分蘖叶位, 机插可能受机械植伤和秧田密度影响使低位分蘖叶位缺失, 手插总叶数大、伸长节间数未增加, 第N-n-1叶位分蘖易缺失。二次分蘖高发生率叶位数表现为手插>机插>机直播, 手插以第1、第2和第4叶, 机插以第3~第5叶和机直播以第1~第2叶为主。该结果与李杰等[ 26]的研究结果不尽一致, 可能因品种和直播方式不同所致。不同种植方式各叶位分蘖大小不同, 机直播第1~第5叶位、机插第3~第7叶位和手插第1、第2、第4、第5、第6和第7叶位分蘖发生数较高, 其余分蘖发生叶位因植伤或叶位高影响致分蘖数较低。
提高成穗率是优化群体质量的重要途径[ 3], 研究表明成穗率以手插最高, 机插其次, 直播最低[ 26], 机插高成穗率叶位为第4~第7叶位。本试验中, 机直播一次分蘖成穗叶位数较分蘖发生数减少0.5个, 机插和手插分别减少2.0个, 而一次分蘖成穗率表现为手插>机插>机直播, 机直播、机插、手插的高成穗率叶位分别为1/0~4/0、3/0~6/0和1/0、2/0、4/0、5/0。二次分蘖成穗叶位数以机插最高, 手插次之, 机直播最低, 机直播和手插的高成穗率叶位为第1和第2叶位, 机插为第3和第4叶位, 与前人的结论基本吻合[ 21, 26]。综合来看, 机直播第1~第4、机插第3~第6和手插第1、第2、第4和第5叶位分蘖发生率、发生数和成穗率高, 生产中应充分利用有效分蘖叶位, 在保证一次分蘖发生基础上提高二次分蘖发生率, 增加成穗数。
水稻高产群体需充分利用和调控分蘖, 从而实现足穗和大穗的统一[ 3]。本研究中3种种植方式主茎均能成穗, 且稻穗长, 粒多而大, 单穗重高; 中低叶位一次分蘖枝梗数和每穗粒数多, 稻穗较大; 高叶位一次分蘖和二次分蘖每穗粒数和粒重低, 稻穗小。机直播第1~第4叶位分蘖成穗率高、穗子大, 对产量的贡献为70.51%; 机插分蘖发生与成穗主要是第3~第6叶位一次分蘖和第3、第4叶位二次分蘖, 这些叶位分蘖对产量的贡献达73.83%, 因此机插的优势叶位为第3~第6叶位, 与乔晶等[ 15]、袁奇等[ 21]和李刚华等[ 25]的研究结果不尽一致, 他们发现机插优势叶位为第4~第7叶位, 这可能与选用品种及秧龄不同有关; 手插第1、第2、第4、第5和第6叶位由于成穗率高, 穗子大, 分蘖占产量的比例高达75%, 这些叶位可作为优势叶位, 与李杰等[ 26]的结论不同, 其原因可能是选用品种分蘖力、栽插秧龄及叶片总叶数不同。因此, 机直播优势叶位为第1~第4叶位, 机插为第3~第6叶位, 手插为第1、第2、第4、第5和第6叶位, 这些叶位分蘖发生率及成穗率高、稻穗大, 对产量贡献率高, 优化农艺措施充分利用优势叶位有助于获得高产。
不同种植方式分蘖发生成穗规律不同, 应根据杂交籼稻水稻机械化种植分蘖发生与成穗特点采取相应的栽培措施调控分蘖发生和提高成穗率。(1)确定合理的基本苗[ 3]。机直播以每穴3~4苗[ 27]和机插以每穴2~3苗[ 15, 21, 25]为宜, 有利于分蘖在有效分蘖叶龄期充分发生, 但植株分蘖发生叶位随播期延迟而降低, 应适当增加单穴苗数。(2)提高播栽质量。机直播应提高播种均匀度[ 26], 有利于通风透光, 使植株分蘖均匀, 从而提高个体质量; 机插通过适宜的稀播、匀播以提高秧苗素质, 并在适宜秧龄(27 d左右)移栽[ 28], 栽插时应注意降低机械植伤和保证栽插均匀度, 使低叶位分蘖早发多发[ 15]。(3)适度搁田抑制低效蘖位分蘖发生。本研究中根据叶龄与成穗叶位的关系发现, 机直播和机插分别于8.0叶和9.5叶左右时开始搁田为宜, 且随着播期延迟, 搁田的叶龄需提前。也可按群体茎蘖数达预期穗数80%时搁田, 降低高峰苗且不影响穗数, 提高成穗率[ 3]。同时, 机械化种植杂交籼稻应根据实际土壤肥力进行肥料运筹[ 3, 26], 促进大穗形成。
不同种植方式下分蘖发生与成穗规律不同, 机直播与机插分蘖发生均属一次高峰型, 手插属二次高峰型。机直播分蘖发生早而快、起点高、持续时间较短, 一次分蘖群发生在主茎第1~第8叶位, 其中第1~第4叶位分蘖成穗率较高, 二次分蘖成穗以第1、第2叶位为主。机插分蘖发生晚、起点低, 但比较集中, 一次分蘖群以3/0~8/0发生为主, 3/0~6/0分蘖成穗率较高, 二次分蘖群主要发生在第3~第5叶位, 但主要依靠第3、第4叶位成穗。手插秧田与本田均发生分蘖, 分蘖发生叶位数多、持续时间长, 一次分蘖群发生在主茎第1、第2和第4~第8叶位, 其中第1、第2、第4、第5和第6叶位成穗率较高, 二次分蘖群发生以第1、第2、第4叶位为主。分蘖成穗叶位数随播期延迟而减少。一次分蘖群对产量贡献大而稳定, 均在58.67%~63.82%之间; 主茎对产量贡献以机直播最高, 手插最低; 机插和手插二次分蘖群占产量比例均显著高于机直播; 机直播优势叶位为第1~第4叶位, 机插为第3~第6叶位, 手插为第1、第2、第4、第5和第6叶位, 对产量贡献率分别达70.51%、73.83%和76.81%。优势叶位的分蘖发生率与成穗率高, 稻穗大, 对产量贡献率高。机械化种植可通过控制基本苗、提高播栽质量和适时搁田等措施促进优势叶位分蘖早发、多发和抑制低效蘖位分蘖发生, 并结合足穗与大穗来构建高质量群体。
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