引用本文
林晶晶, 李刚华, 薛利红, 张巫军, 许慧阁, 王绍华, 杨林章, 丁艳锋. 15N示踪的水稻氮肥利用率细分 . 作物学报, 2014, 40(8): 1424-1434[LIN Jing-Jing, LI Gang-Hua, XUE Li-Hong, ZHANG Wu-Jun, XU Hui-Ge, WANG Shao-Hua, YANG Lin-Zhang, DING Yan-Feng. Subdivision of Nitrogen Use Efficiency of Rice Based on15N Tracer . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2014, 40(8): 1424-1434]  
Permissions
Copyright©2014, 作物学报编辑部
作物学报编辑部
15N示踪的水稻氮肥利用率细分
林晶晶1, 李刚华1, 薛利红2,*, 张巫军1, 许慧阁1, 王绍华1, 杨林章2, 丁艳锋1,*
1 南京农业大学国家信息农业工程技术中心 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京210095
2 江苏省农业科学院农业资源与环境研究所, 江苏南京210014
* 通讯作者(Corresponding authors): 薛利红, E-mail:njxuelihong@gmail.com; 丁艳锋, E-mail:dingyf@njau.edu.cn, 025-84395033
收稿日期:2014-04-16
基金:本研究由国家自然科学基金项目(41171235), 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX[13]3040)和环保部公益性行业科研专项项目申(201309035-7)资助;
摘要

以粳稻武运粳23和超级杂交籼稻Y两优2号为供试品种, 应用15N示踪方法研究不同时期施肥对水稻不同阶段氮肥利用率的影响, 以确定不同时期施肥的最佳阶段氮肥利用率。结果表明, 基肥在基肥阶段(移栽后的8 d左右)的吸收利用较低, 2012年水稻基肥氮(15N)吸收量不到5 kg hm-2, 2013年最大为7.5 kg hm-2, 回收利用率在1.5%~11.5%之间; 基肥主要是在蘖肥阶段(分蘖肥与穗肥之间)被吸收, 其回收利用率在6.6%~24.9%之间, 平均为15.6%; 穗肥阶段(穗肥后到成熟)基本不再吸收基肥。基肥氮的总体恢复利用效率不高, 在9.1%~22.8%之间, 品种及氮肥运筹对基肥氮的总体恢复利用效率影响不显著。蘖肥主要在蘖肥阶段发生作用, 施穗肥后水稻基本不再吸收蘖肥。蘖肥的总体恢复吸收利用率和基肥相当, 在17%~34%之间, Y两优2号高于武运粳23。穗肥的回收效率最高, 在54.0%~82.1%之间, 武运粳23低于Y两优2号。水稻在整个生育期的总体氮肥恢复效率随氮肥用量的增加而下降, 变化在32%~64%之间。水稻一生中吸收积累的氮素中, 基肥的贡献占4.13%~10.59%(平均6.92%), 蘖肥占3.98%~11.75% (平均7.58%), 穗肥占13.32%~37.56% (平均26.02%), 土壤的贡献在45.71%~70.83% (平均59.91%)之间。基蘖肥用量越大, 其损失也越大, 总体氮肥利用率也越低。研究结果证明, 在水稻氮肥管理中必须考虑水稻各阶段对不同时期施肥的吸收利用情况, 从而提高水稻氮肥利用效率, 保证产量的同时减少不必要的损失。

关键词: 水稻; 氮肥管理; 15N示踪法; 不同施肥阶段; 氮肥利用率
Subdivision of Nitrogen Use Efficiency of Rice Based on15N Tracer
LIN Jing-Jing1, LI Gang-Hua1, XUE Li-Hong2,*, ZHANG Wu-Jun1, XU Hui-Ge1, WANG Shao-Hua1, YANG Lin-Zhang2, DING Yan-Feng1,*
1Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
2 Institute of Agricultural Resources and Environment, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
Fund:
Abstract

The nitrogen (N) uptake, and N use efficiencies (NUE) at different rice growth stages (i.e. during basal, tillering and panicle fertilizations) were studied using15N isotope tracing. A two-year field experiment with two N rates and two distribution ratios was conducted using two different high-yielding rice cultivars Wuyunjing 23 (japonica) and Y-Liangyou 2 (hybridindica). A sub-plot of15N isotope tracing experiment with three duplications under the same treatment was also set up in the field. The results revealed that basal nitrogen absorbed by rice was only 1.5%-11.5% before tillering fertilization (eight days after transplanting), 6.6%-24.9% from tillering fertilization to panicle fertilization, and little after panicle fertilization. The overall recovery efficiency of basal N (NUEB) was low and ranged from 9.1% to 22.8%, not significantly affected by different cultivars and N treatments. Tillering fertilizer N was mainly absorbed from tillering fertilization to panicle fertilization, and no longer had effect after panicle fertilization. NUE of tillering N fertilizer (NUET) was 17%-34%, which is almost the same as that of basal fertilizer. NUET of Y-Liangyou 2 was higher than that of Wuyunjing 23. Compared with basal and tillering N fertilizers, NUE of panicle N fertilizer (NUEP) was the highest with a value of 54.0%-82.1%, and Wuyunjing 23 had lower NUE than Y-Liangyou 2. The whole NUE in the entire growth period of all N fertilizers decreased with the increase of N application rate, and varied from 32% to 64%. Among the total N uptake of rice, the contribution was 4.13%-10.59% (average 6.92%) for basal N fertilizer, 3.98%-11.75% (average 7.58%) for tillering fertilizer, 13.32%-37.56% (average 26.02%) for panicle fertilizer, and 45.71%-70.83% (average 59.91%) for the soil. The experiment also revealed that the more the basal and tillering fertilizers applied, the lower the total NUE. It is suggested that rice N management, the N absorption and utilization from fertilizer applied at different stages should be considered to improve the NUE of rice, and ensure the hig yield while avoid the N loss.

Keyword: Rice; Nitrogen management; 15N; Nitrogen application at different stages; Nitrogen use efficiency

目前, 我国稻田单季氮肥用量平均为180 kg hm-2 [ 1], 比世界平均用量高65%左右, 太湖流域部分高产田的单季氮肥用量高达270~330 kg hm-2。氮肥的过量施用造成氮肥利用率低下, 我国氮肥利用率仅有30%~35%[ 2], 远低于世界平均水平, 大量的化肥氮通过氨挥发、反硝化、表面径流、渗漏等途径流失, 直接导致地下水污染、江河湖泊的富营养化以及全球的气候变暖。如何根据作物需求对水稻氮肥进行优化管理, 在保证高产、粮食安全的同时, 减少不必要的肥料浪费, 提高氮肥利用率仍是目前研究的热点。关于氮肥的合理运筹及水稻的氮肥利用效率目前已进行了相当多的研究[ 3, 4, 5, 6], 结果表明水稻的氮肥利用率不仅受施肥量[ 7]的影响, 还受作物氮素营养状况和生育时期的强烈影响[ 8, 9, 10]。基肥和蘖肥的氮肥利用率较低, 在20%左右, 穗肥利用率可达45%~ 71%[ 11]。以往研究报道的大都是水稻整个生育期的整体氮肥利用率[ 12, 13], 目前也常推荐高产情况下的整体氮肥利用率这个固定的值来计算水稻整个生育期的氮肥用量, 然后根据经验的基追比对整个生育期进行分配, 并没有考虑追肥时期的差异以及作物氮素营养状况的影响, 这就可能造成氮肥利用率的不准确而使各阶段肥料用量偏多或偏少, 从而影响最后的产量。因此, 如何根据生育时期的不同以及作物氮素营养状况的差别确定合适的氮肥利用率将是提高追肥调控效果的有效途径。关于作物的氮素利用效率前人多采用差减法进行研究, 也有一些学者采用示踪法研究了水稻、小麦等对肥料氮素的吸收利用, 但多采用盆栽试验[ 14, 15, 16], 与实际生产还有一定的差距。江苏省作为全国水稻生产的大省之一, 采用15N示踪法研究水稻的氮肥利用率具有重要的意义。本文在前人研究基础上对以往笼统的氮肥利用率按照追肥时期及生育阶段进行了更进一步的细分, 采用在田间小区中开设15N同位素示踪微区的方法, 研究了基肥、蘖肥和穗肥的施用在水稻各个阶段的氮肥利用率, 从而为精确施肥提供相对较为准确的氮肥利用率计算参数, 充实完善了水稻精确定量施氮技术与理论体系, 对于指导水稻因种因土科学施肥具有重要的理论与实践意义。

1 材料与方法
1.1 试验设计

1.1.1 小区试验 试验于2012—2013年在南京农业大学实验基地江苏省丹阳市延陵镇宝林农场进行。供试土壤为黄壤土, 耕作层土壤pH 6.85, 含有机质21.02 g kg-1、全氮1.12 g kg-1、速效氮70.60 mg kg-1、速效磷13.23 mg kg-1、速效钾119.41 mg kg-1。供试水稻品种为武运粳23和超级杂交籼稻Y两优2号, 5月30日播种, 采用育秧营养盘旱育秧方式培育秧苗。6月24日移栽大田, 插秧株行距为13.3 cm× 30.0 cm, 粳稻为每穴3苗, 籼稻为每穴2苗。试验设置2个氮肥处理, 氮肥用量分别为150 kg hm-2和300 kg hm-2, 2个前后期运筹比例, 即基蘖肥与穗肥比例分别为5∶5和8∶2, 外加不施氮对照, 共10个处理, 采用完全随机区组排列, 3次重复, 共30个小区, 小区面积为16 m2, 各小区间用塑料薄膜包埂隔开以防止窜肥。所有处理的磷钾肥用量均一致, 磷肥用过磷酸钙, 其施用量为30 kg hm-2(P2O5), 全部作基肥, 在移栽前1 d施入; 钾肥用氯化钾, 分别在移栽前1 d (基肥)和拔节前各施用40 kg hm-2和60 kg hm-2(K2O)。氮肥以尿素为氮源分4次施用, 基肥于移栽前1 d施入, 蘖肥在移栽后8 d施入, 穗肥分促花肥和保花肥, 分别在倒四叶期和倒二叶期等比例施入(表1)。

表1 不同处理田间小区施氮量 Table 1 Nitrogen applied rate of different nitrogen management plots (kg hm-2)

1.1.2 微区试验 为了明确不同时期施入氮肥的吸收转运及利用情况, 在上述施氮试验小区内设置了15N示踪微区, 每小区内设置2个微区, 分别是仅基肥时施用15N-尿素和只蘖肥施用15N-尿素, 其他时期施用普通尿素。2012年试验共埋设48个微区, 2013年又加设了仅穗肥施用15N-尿素的微区处理。在这些小区中, 在稻田耕耘以后和基肥尿素施用之前在每个小区中预先埋设3个直径为0.5 m的无底PVC圆桶, 桶高40 cm, 将桶埋深及犁底层(深20 cm), 采用从上海化工研究院购入的丰度为10.22%的15N-尿素, 氮用量同田间小区。磷肥、钾肥用量及水分管理与小区试验一致。严格按照高产田要求精细管理, 及时控制和防治病虫害。为减少或消除取样后可能造成的边际效应, 取样后, 从保护区移入与取样苗长势相似的水稻苗至已经取样的微区或小区取样点内, 并做标记, 不做为取样植株。

1.2 田间取样与测定方法

于移栽后8 d (蘖肥施用前1 d)、倒四叶期(促花肥施用前1 d)、倒二叶期(保花肥施用前1 d)、齐穗期和成熟期在田间调查基础上, 每小区取代表性植株3穴, 分茎鞘、叶片和穗三部分70℃下烘干72 h至恒重称重。成熟期每小区普查70穴, 调查每1 m2穗数, 取代表性植株3穴, 并考种, 考种指标主要包括每穗实粒数、空瘪粒数、结实率和千粒重, 计算其理论产量。在田间小区取样的同时取微区内植株样与耕作层表土(0~20 cm), 植株样烘干磨粉过筛。土样混匀, 在室温下风干, 研磨过筛。采用凯氏定氮法测定植株样与土样全氮, 采用Finnigan-MAT-251同位素质谱仪测定样品的15N原子百分超[ 17]。

1.3 氮肥利用率的细分及其计算

目前推荐使用的氮肥利用率是氮肥的整体恢复效率(recovery efficiency, RE), 即水稻生育期内施用的全部氮肥有多少被植物吸收, 其不能准确区分不同时期施肥以及不同阶段的肥料吸收利用状况, 已不能满足精确施肥中要求因时期因阶段而采用精确的氮肥利用率。为此, 本研究将不同时期施用的氮肥根据水稻生长发育阶段系统细分, 利用15N示踪数据, 分别计算基肥、蘖肥以及穗肥在不同生育阶段的氮肥利用率。

为更好表述, 特定义移栽后至施分蘖肥前为基肥期, 为期7~10 d, 简写为BT (before tillering fertilization); 施分蘖肥至穗肥期间为蘖肥期, 简写为 TP (from tillering fertilization to panicle fertilization); 施穗肥至收获为穗肥期, 简写为AP (after panicle fertilization)。基肥利用率(BNUE), 即基肥在整个生育期的恢复效率, 可进一步细分为基肥在基肥期、蘖肥期和穗肥期的利用率, 可利用基肥氮(15N)处理的数据计算得出。蘖肥利用率(TNUE), 即蘖肥在整个生育期的恢复效率, 又可细分为在蘖肥期和穗肥期的利用率, 可利用蘖肥氮(15N)处理的数据计算得出。穗肥利用率(PNUE), 即穗肥的恢复效率。利用15N示踪数据, 具体计算公式如下: 某一时期的15NUE(%) = 某一时期稻株15N吸收量/某一时期15N施用量×100, 例如, 基肥利用率BNUE: , 基肥在基肥期/蘖肥期/穗肥期的利用率(BNUEBT/TP/AP):

其中, BNUEBT、BNUETP、BNUEAP是仅基肥15N标记情况下的氮肥利用率, 根据上面的公式可依次计算分蘖肥的总体利用率(TNUE)、分蘖肥在蘖肥期和穗肥期的利用率(TNUETP和TNUEAP)以及穗肥利用率(PNUE)。整体肥料利用率:

其中, B15NUBT、B15NUTP、B15NUAP、N15B、NB、NT、Np分别代表基肥期基肥15N吸收量、蘖肥期基肥15N吸收量、穗肥期基肥15N吸收量、15N标记的基肥施氮量、基肥施氮量、蘖肥施氮量、穗肥施氮量。有关15N原子百分超、肥料氮百分比、肥料氮吸收利用率、土壤残留率、损失率等参照石玉等的计算方法[ 18, 19, 20], 具体如下:

15N原子百分超=样品或15N标记肥料的15N丰度 -15N天然丰度(0.366%);

来自肥料氮的百分比(percentage of nitrogen derived from fertilization, %Ndff) = 样品的15N原子百分超/标记肥料的原子百分超×100;

肥料氮(15N)吸收量(kg hm-2) = 植株总吸氮量(kg hm-2) × (氮肥处理植株全氮的15N丰度 - 对照处理植株全氮的15N丰度)/标记的15N原子百分超;

氮肥吸收(15N)利用率(%) = 植株吸收氮肥(15N)总量/施氮量×100。

1.4 数据整理与分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS19.0等软件计算、绘图及统计分析。

2 结果与分析
2.1 水稻对基肥的吸收利用

15N示踪结果表明, 基肥在基肥期(移栽后8 d)的吸收利用较低, 2012年水稻吸收基肥(15N)不到 5.0 kg hm-2(图1), 2013年为7.5 kg hm-2, 这主要是因为水稻处于活棵返青期, 根系建成不完善, 只能吸收积累小部分的氮素。随着植株的生长, 拔节期植株对基肥(15N)的吸收迅速上升, 两品种均在抽穗期植株体内积累最大量基肥氮素(15N)。成熟期基肥氮(15N)积累量略有下降, 主要原因是无效分蘖及叶片的衰老脱落带走了部分吸收的基肥氮量(15N)。成熟期水稻吸收基肥15N的量随基肥施氮量的提高而提高, 主要是增加了有效分蘖临界叶龄期到拔节期的基肥(15N)吸收量(2013年)。

图1 水稻不同生育期对基肥15N的吸收积累量(2012-2013)BT: 基肥期; D4: 倒四叶期; D2: 倒二叶期; HS: 齐穗期; MS: 成熟期。N1R2(37.5): N1R2处理, 其中基肥施氮量为37.5 kg hm-2; N1R1(60): N1R1处理, 其中基肥施氮量为60 kg hm-2; N2R2(75): N2R2处理, 其中基肥施氮量为75 kg hm-2; N2R1(120): N2R1处理, 其中基肥施氮量为120 kg hm-2。缩写同表1。Fig. 1 Total15N accumulation in aboveground parts on basal fertilizer tracer at different stages (2012-2013)BT: before tillering fertilization; D4: stage of the 4th leaf from the top; D2: stage of the 2nd leaf from the top; HS: heading stage; MS: maturity stage. N1R2(37.5): N1R2, basal nitrogen application 37.5 kg hm-2 ; N1R1(60): N1R1, basal nitrogen application 60 kg hm-2 ; N2R2(75): N2R2, basal nitrogen application 75 kg hm-2 ; N2R1(120): N2R1, basal nitrogen application 120 kg hm-2. Abbreviations are the same as given in Table 1.

基肥不仅仅在基肥期发生作用, 在施分蘖肥至拔节期的作用更大, 即后效作用强, 可以持续到拔节孕穗期。从表2可看出, 不同基因型水稻在肥料刚施入的基肥期(移栽后8 d)回收利用率较低, 不足5%, 大部分的基肥在蘖肥阶段被回收利用, 2012年武运粳23可达12.7%, Y两优2号可达24.9%。2013年基肥期取样稍晚, 因此基肥阶段基肥利用率相比2012年有所提高, 但两年均表现为穗肥阶段基本上不再吸收基肥。基肥的总体回收利用率相差不大, 在20%~22%之间, 品种间和氮肥处理间差异不显著。

表2 不同氮肥管理下对水稻基肥不同阶段利用率的影响(2012-2013) Table 2 Effects of N management on basal fertilizer-N use efficiency of rice (2012-2013)
2.2 水稻对蘖肥的吸收利用

蘖肥施用后, 迅速被植株吸收, 至施穗肥时, 植株吸收量可达25~30 kg hm-2, 抽穗期达到峰值, 之后吸收逐渐趋缓, 成熟期时蘖肥氮(15N)积累量也会有所下降。Y两优2号对蘖肥氮(15N)的积累量要高于武运粳23 (图2)。总的来说, 成熟期植株体内蘖肥氮(15N)积累量随蘖肥施氮量的提高而提高, 两年整体趋势一致。武运粳23对蘖肥的回收利用率低于Y两优2号, 武运粳23为7.8%~17.9%, Y两优2号为13.6%~22.2%, 主要与Y两优2号是较耐氮籼稻品种有关(表3)。两品种主要在蘖肥阶段吸收蘖肥, 此阶段的利用率武运粳23为10.3%~17.4%, Y两优2号为12.2%~33.1%, 在穗肥阶段基本上不再吸收蘖肥, 2年试验结果趋势一致, 2013年略高于2012年(表3)。

图2 水稻不同生育期对蘖肥氮(15N)的吸收积累量N1R2(37.5): N1R2处理, 其中蘖肥施氮量为37.5 kg hm-2; N1R1(60): N1R1处理, 其中蘖肥施氮量为60 kg hm-2; N2R2(75): N2R2处理, 其中蘖肥施氮量为75 kg hm-2; N2R1(120): N2R1处理, 其中蘖肥施氮量为120 kg hm-2。缩写同表1和图1。Fig. 2 Total15N accumulation in aboveground parts on tillering fertilizer tracer at different stagesN1R2(37.5): N1R2, tillering nitrogen application 37.5 kg hm-2; N1R1(60): N1R1, tillering nitrogen application 60 kg hm-2; N2R2(75): N2R2, tillering nitrogen application 75 kg hm-2; N2R1(120): N2R1, tillering nitrogen application 120 kg hm-2. Abbreviations are the same as given in Table 1 and Fig. 1.

2.3 水稻对穗肥的吸收利用

幼穗分化期施用穗肥, 有助于巩固前期有效分蘖, 减少和防止颖花退化, 促使稻穗良好发育。从图3可以看出, 倒四叶期施用促花肥后, 植株在倒二叶期积累促花肥(15N)的量已达28.5 kg hm-2, 主要因为此时水稻根系已完全建成, 能大量迅速吸收穗肥。到成熟期时, 植株体内积累的穗肥氮(15N)量相比抽穗期有所下降, N2R2处理下降最多。在倒二叶期和抽穗期植株体内穗肥15N的积累量均随穗肥施氮量的提高而提高, 而成熟期略有不同, 两品种均表现为N2R1处理略高于N1R2。

表3 不同氮肥管理下不同阶段水稻对蘖肥的利用率 Table 3 Effects of N management on tillering fertilizer-N use efficiency of rice (%)

图3 穗肥15N标记下在不同氮肥管理下地上部植株穗肥氮的积累量(2013)N1R1(30): N1R1处理, 其中穗肥施氮量为30 kg hm-2; N2R1(60): N2R1处理, 其中穗肥施氮量为60 kg hm-2; N1R2(75): N1R2处理, 其中穗肥施氮量为75 kg hm-2; N2R2(150): N2R2处理, 其中穗肥施氮量为150 kg hm-2。缩写同表1和图1。Fig. 3 Total15N accumulation in aboveground parts on panicle fertilizer tracer at different stages (2013)N1R1(30): N1R1, panicle nitrogen application 30 kg hm-2; N2R1(60): N2R1, panicle nitrogen application 60 kg hm-2; N1R2(75): N1R2, panicle nitrogen application 75 kg hm-2; N2R2(150): N2R2, panicle nitrogen application 150 kg hm-2.
Abbreviations are the same as given in Table 1 and Fig. 1.

从表4可看出, 两品种对穗肥的利用率比基蘖肥高很多, 且Y两优2号高于武运粳23, 武运粳23对穗肥的利用率为54.0%~80.8%, Y两优2号为61.3%~82.1%。两品种均表现为在总施氮量相同的条件下, 穗肥用量增加而利用率降低。

表4 不同氮肥管理下穗肥阶段水稻对穗肥的利用率(2013) Table 4 Effects of N management on panicle fertilizer-N use efficiency of rice (2013)
2.4 水稻的整体氮肥利用率及基蘖穗肥的贡献

不同氮肥运筹模式下, 施氮量增加促进了水稻对肥料氮吸收的增加, 但氮肥利用率明显降低; 在同一施氮量下, 氮肥运筹显著影响氮肥的总体利用率, 两品种均表现为氮肥后移可显著提高氮肥利用率(表5)。2012年的氮肥总体恢复效率是通过差减法 计算得出, 武运粳23为37.1%~64.6%, Y两优2号为41.0%~63.6%; 2013年则是根据15N示踪数据计算得出, 结果略低于2012年, 武运粳23为32.3%~37.6%, Y两优2号为33.7%~42.9%。水稻一生吸收积累的氮素中, 基肥的贡献占4.13%~10.59% (平均6.92%), 蘖肥占3.98%~11.75% (平均7.58%), 穗肥占13.32%~ 37.56% (平均26.02%), 土壤的贡献在45.71%~ 70.83%之间(平均59.91%) (表5)。基蘖肥用量越大, 土壤的贡献也就越高, 表明其损失也越大, 品种和年际间趋势一致。

2.5 不同氮肥管理对水稻产量及产量构成因素的影响

表6表明, 氮肥用量及其运筹均对两品种产量影响较大。提高施氮量可以增加产量, 两品种表现一致。但是不同氮肥运筹方式对两品种产量及产量构成因素影响不同, 对于武运粳23来说, 无论是低氮还是高氮条件下, 氮肥后移均可以提高产量, 且各处理间差异显著; 而Y两优2号表现为低氮条件下, 氮肥后移提高其产量, 主要是提高了每穗粒数, 而高氮条件下虽提高了每穗粒数, 提高了群体颖花量, 但却导致结实率和千粒重下降, 产量也下降。此外, 武运粳23无氮区产量为最高产量的65%~70%, 而Y两优2号可达79%~82%, 表明Y两优2号对土壤氮的吸收更多, 土壤氮对Y两优2号水稻氮吸收转运的贡献更大, 与上文表5中数据一致。

表5 不同氮肥管理下水稻的氮肥总体恢复效率及基蘖穗肥对水稻氮素吸收的贡献 Table 5 Effects of N management on fertilizer-N use efficiency of rice and on contribution to nitrogen absorption
3 讨论

水稻氮肥总体利用率表明水稻在整个生育期内对全部氮肥的吸收利用情况, 而各阶段的氮肥利用率是对氮肥总体利用率的进一步细分, 更加准确地描述了水稻在某一生育阶段对某次施肥的具体吸收利用情况, 可为水稻氮肥的精确施用提供有益的参考。本研究利用15N示踪法研究表明, 穗肥的吸收利用率最高, 可达54%~80%以上, 其次是蘖肥, 在17%~34%之间, 主要在蘖肥阶段被吸收; 基肥的利用率最低, 仅有9%~22%, 除基肥期有少量吸收外, 主要是在蘖肥期被吸收。水稻在开花后植株体内积累吸收的基肥氮(15N)量、蘖肥氮(15N)量、穗肥氮(15N)量均降低, 抽穗后基本上不吸收肥料氮素, 主要吸收土壤氮素, 在开花后氮肥利用率会下降, 这在晏娟等[ 19]研究中也有说明。产生这一现象的原因, 如黄见良等[ 10]间接证明的, 水稻在前期吸收的氮素在中后期会通过植物组织挥发损失, 至成熟期损失比例达13%~16%, 而且水稻地上部氨挥发量与氮肥施用量、氮素积累量呈显著正相关[ 21]。

肥料氮的施用时期和用量决定了其对植株氮素吸收的最终贡献状况。基肥期(水稻移栽后7~10 d内), 分蘖肥施用前, 水稻秧苗正处于活棵返青期, 根系尚未发育完全, 吸氮量有限, 因此, 对氮肥的吸收利用率较低,15N示踪结果表明, 此期对基肥的利用率不足10%, 大量的氮素可能以挥发、渗漏淋失[ 22, 23]等途径损失掉。蘖肥阶段(分蘖肥后至穗肥施用前), 水稻不仅吸收蘖肥, 同时也吸收基肥, 两者的作用基本相当。国内外其他学者的研究也表明水稻最高分蘖前从基肥中吸收的氮素只占基肥氮总吸收量的40%~45%, 水稻从基肥中吸收的氮素可延续至抽穗期[ 24], 水稻在穗分化之后基本上不吸收基肥[ 25], 这与本文的研究结果一致。有研究认为[ 26]水稻在进入最高分蘖期后土壤中NH4+-N基本消失, 表明基肥的供氮基本完成。齐穗后至成熟期基肥的利用率会略有下降, 这在Takahashi等[ 20]的研究中也有证明。幼穗分化至抽穗期是水稻的吸氮高峰, 对穗肥的吸收量明显高于分蘖肥[ 27], 因此, 对穗肥的回收利用率也最高(可达54%~80%), 穗肥氮对氮肥回收利用率的贡献也最大。Cassman等[ 9]的研究也表明, 在穗分化期施用的氮肥水稻植株在10 d内吸收了53%, 且施肥后4 d内最大的吸收速率每天高达9~12 kg hm-2。王维金等[ 14]的结果也表明, 稻株对穗肥氮(15N)的吸收利用率明显高于基肥(15N)和分蘖肥(15N)。在相同氮用量下, 改变肥料运筹方式, 可明显影响氮肥的总体利用率。如减少基蘖肥的用量提高穗肥用量, 尽管穗肥的利用率有所降低, 但穗肥利用率远高于基肥和蘖肥, 因此, 氮肥总体利用率显著得到提高。丁艳锋等[ 28]研究表明, 增施氮素基、蘖肥主要增加了拔节前吸氮量, 尤其是显著增加了无效分蘖期的吸氮量。无效分蘖在后期死亡带走的肥料氮量较多, 从而加大了基蘖肥的损失率, 尽管无效茎蘖中氮素可以在植株死亡过程中向有效茎蘖转移, 但仍然有大部分的氮素回归到土壤中, 过多的无效分蘖势必降低氮素利用效率[ 29]。

表6 不同氮肥管理下武运粳23和Y两优2号的产量及其构成因素(2012-2013) Table 6 Rice yield and its components of two rice varieties under different nitrogen fertilizer managements (2012-2013)

本文只是利用15N示踪法分析了水稻植株对各时期施肥的回收效率, 未考虑各时期施肥在土壤中的残留。施肥除了促进当季的水稻氮吸收外, 对于补充土壤氮素、维持土壤氮库的稳定和地力也有着同等重要的作用。因此, 需要进一步对不同时期施肥对土壤地力的贡献以及后效进行研究。另外, 土壤肥力水平也会对氮素的吸收利用造成影响, 如Norman等[ 30]最近的研究表明, 当本土氮浓度低于某一关键水平时, 常规稻需要更大的施肥量才能达到最大的氮肥利用率。本文仅在中等地力水平上研究得出, 武运粳23和Y两优2号均在施氮量150 kg hm-2、施氮比例为5∶5时, 氮肥利用率达到最大。因此不同时期施肥的肥料氮素利用率, 及其对于总体氮素利用率的贡献是否受土壤地力的影响以及如何影响还有待进一步研究。水稻对当季氮的吸收, 除了土壤肥力的因素外, 品种间差异也很大, 如王维金等[ 14]发现矮秆水稻品种和杂交稻对氮肥的吸收利用显著高于高秆水稻品种。本研究发现, 不同品种在不同生育阶段吸收的氮素存在着一定的差异, Y两优2号对基肥的利用略低于武运粳23, 但对穗肥的利用率略高于Y两优2号, 但统计学上均未达到显著水平。本研究是在正常施肥情况下分别仅对基肥、蘖肥和穗肥进行15N标记来量化研究其在各个生育阶段的吸收利用情况, 并定量分析了其对总体氮肥吸收利用的贡献情况, 考虑了数据结果更符合生产实际, 为氮素在基、蘖、穗肥之间的合理运筹分配提供了科学依据, 为基蘖穗肥的定量计算提供了相关参数。而以往利用15N示踪研究氮肥利用率没有区分开基肥、蘖肥和穗肥的贡献, 只是笼统研究氮肥在不同生育阶段的吸收利用情况[ 14, 19]。另外, 水分管理如灌溉模式[ 31]等也会对氮肥利用率产生影响, 但有研究表明水氮互作未对肥料氮的当季利用率表现出显著影响, 氮肥用量仍是肥料氮的当季利用率的主要影响因子[ 32]。据此推断, 水分管理方式的改变只会影响到氮肥利用率数值的高低, 而对基蘖穗肥在不同生育阶段的吸收利用规律等影响较小, 但实际结果仍需进一步验证。综上所述, 对于氮肥利用率这样一个较复杂的问题, 我们需要综合考虑各因子的影响, 建立氮肥利用率的量化寻优模型, 从而指导施肥实践, 提高产量。

4 结论

基肥在基肥期的利用率较低, 其主要在蘖肥期被吸收, 作用可持续到拔节孕穗期。蘖肥则主要在分蘖期发挥作用。基蘖肥的吸收利用率均较低, 不足30%。穗肥主要在穗肥阶段被吸收, 其回收效率最高, 可达82.1%。基蘖肥对水稻吸收总氮量的贡献相当, 穗肥的贡献最大。氮肥后移, 降低了穗肥的回收利用率, 但提高了穗肥的贡献, 从而提高了氮肥的总体利用率。因此, 在水稻生产中, 必须根据水稻不同生育阶段对氮素的需求, 对氮素合理运筹, 以使水稻各阶段的氮肥利用率均达到最佳状态, 从而提高氮肥利用率, 保证水稻产量的同时减少氮素损失。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献
[1] 彭少兵, 黄见良, 钟旭华, 杨建昌, 王光火, 邹应斌, 张福锁, 朱庆森, Buresh R, Witt C. 提高中国稻田氮肥利用率的研究策略. 中国农业科学, 2002, 35: 1095-1103
Peng S B, Huang J L, Zhong X H, Yang J C, Wang G H, Zou Y B, Zhang F S, Zhu Q S, Buresh R, Witt C. Research strategy in improving fertilizer nitrogen use efficiency of irrigated rice in China. Sci Agric Sin, 2002, 35: 1095-1103 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.889]
[2] 李庆逵. 中国农业持续发展中的肥料问题. 南昌: 江西科学技术出版社, 1997. pp38-48
Li Q K. Fertilizer Issues in the Sustainable Development of China Agriculture. Nanchang: Jiangxi Science and Technology Press, 1997. pp38-48(in Chinese) [本文引用:1]
[3] Zhang J, Zhang H C, Duan X M, Xu Z J, Yang B, Guo B W, Du B, Dai Q G, Xu K, Huo Z Y, Wei H Y. Effects of soil fertility and nitrogen application rates on super rice yield, quality, and nitrogen use efficiency. Acta Agron Sin, 2012, 37: 2020-2029 [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[4] 刘立军, 徐伟, 桑大志, 刘翠莲, 周家麟, 杨建昌. 实地氮肥管理提高水稻氮肥利用效率. 作物学报, 2006, 32: 987-994
Liu L J, Xu W, Sang D Z, Liu C L, Zhou J L, Yang J C. Site-specific nitrogen management increases fertilize-nitrogen use efficiency in rice. Acta Agron Sin, 2006, 32: 987-994 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[5] 万靓军, 张洪程, 霍中洋, 林忠成, 戴其根, 许轲, 张军. 氮肥运筹对超级杂交粳稻产量、品质及氮素利用率的影响. 作物学报, 2007, 33: 175-182
Wang L J, Zhang H C, Huo Z Y, Lin Z C, Dai Q G, Xu K, Zhang J. Effects of soil fertility and nitrogen application rates on super rice yield, quality, and nitrogen use efficiency. Acta Agron Sin, 2007, 33: 175-182 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[6] Ladha J K, Pathak H, Krupnik T J, Six J, van Kessel C. Efficiency of fertilizer nitrogen in cereal production: retrospects and prospects. Adv Agron, 2005, 87: 85-156 [本文引用:1] [JCR: 5.06]
[7] 王绍华, 曹卫星, 丁艳锋, 刘胜环, 王强盛. 基本苗数和施氮量对水稻氮吸收与利用的影响. 南京农业大学学报, 2003, 26(4): 1-4
Wang S H, Cao W X, Ding Y F, Liu S H, Wang Q S. Effects of planting density and nitrogen application rate on absorption and utilization of nitrogen in rice. J Nanjing Agric Univ, 2003, 26(4): 1-4 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 0.916]
[8] 黄见良, 水稻氮素营养特性、氮肥利用率与实时实地氮肥管理的研究. 湖南农业大学博士学位论文, 湖南长沙, 2003
Huang J L. Studies on Nitrogen Uptake Characteristics, Nitrogen Use Effieieney, Real Time Nitrogen Management, and Site Specific Nutrient Management of Irrigated Rice. PhD Dissertation of Hunan Agricultural University, Changsha, China, 2003 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[9] Cassman K G, Peng S B, Olk D C, Ladha J K, Reichardt W, Dobermann A, Singh U. Opportunities for increased nitrogen-use efficiency from improved resource management in irrigated rice systems. Field Crops Res, 1998, 56: 7-39 [本文引用:2] [JCR: 2.474]
[10] 黄见良, 邹应斌, 彭少兵, Buresh R J. 水稻对氮素的吸收、分配及其在组织中的挥发损失. 植物营养与肥料学报, 2004, 10: 579-583
Huang J L, Zou Y B, Peng S B, Buresh R J. Nitrogen uptake, distribution by rice and its losses from plant tissues. Plant Nutr Fert Sci, 2004, 10 : 579-583 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2] [CJCR: 1.883]
[11] 丁艳锋, 赵长华, 王强盛. 穗肥施用时期对水稻氮素利用及产量的影响. 南京农业大学学报, 2003, 26(4): 5-8
Ding Y F, Zhao C H, Wang Q S. Effect of application stage of panicle fertilizer on rice grain yield and utilization of nitrogen. J Nanjing Agric Univ, 2003, 26(4): 5-8 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 0.916]
[12] 凌启鸿, 张洪程, 戴其根, 丁艳锋, 凌励, 苏祖芳, 徐茂, 阙金华, 王绍华. 水稻精确定量施氮研究. 中国农业科学, 2005, 38: 2457-2467
Ling Q H, Zhang H C, Dai Q G, Ding Y F, Ling L, Su Z F, Xu M, Que J H, Wang S H. Study on precise and quantitative N application in rice. Sci Agric Sin, 2005, 38: 2457-2467 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.889]
[13] Huang J L, He F, Cui K, Buresh RJ, Xu B, Gong W, Peng S B. Determination of optimal nitrogen rate for rice varieties using a chlorophyll meter. Field Crops Res, 2008, 105: 70-80 [本文引用:1] [JCR: 2.474]
[14] 王维金. 关于不同籼稻品种和施肥时期稻株对15N的吸收及其分配的研究. 作物学报, 1994, 20: 476-480
Wang W J. Studies on rice uptake and distribution of15N fertilizer in different varieties of indica rice and at different growth stages. Acta Agron Sin, 1994, 20: 476-480 (in Chinese with English abstract) [本文引用:4] [CJCR: 1.667]
[15] 赵广才, 张保明, 王崇义. 应用15N研究小麦各部位氮素分配利用及施肥效应. 作物学报, 1998, 24: 854-480
Zhao G C, Zhang B Y, Wang C Y. Studies on the effect of fertilization and distribution utilization of nitrogen in different parts of wheat by using15N tracer technique. Acta Agron Sin, 1998, 24: 854-858 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[16] 赵广才, 何中虎, 田奇卓, 李克民, 刘利华, 李振华, 张文彪. 应用15N研究施氮比例对小麦氮素利用的效应. 作物学报, 2004, 30: 159-162
Zhao G C, He Z H, Tian Q Z, Li K M, Liu L H, Li Z H, Zhang W B. Effect of application rate of nitrogen on its utilization in wheat by using15N tracer technique. Acta Agron Sin, 2004, 30: 159-162 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[17] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京: 中国农业科技出版社, 2000. pp558-564
Lu R K. Agricultural Chemical Analysis Method of Soil. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2000. pp558-564(in Chinese) [本文引用:1]
[18] 石玉, 于振文, 李延奇, 王雪. 施氮量和底追肥比例对冬小麦产量及肥料氮去向的影响. 中国农业科学, 2007, 40: 54-62
Shi Y, Yu Z W, Li Y Q, Wang X. Effects of nitrogen fertilizer rate and ratio of base and topdressing on winter wheat yield and fate of fertilizer nitrogen. Sci Agric Sin, 2007, 40: 54-62 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.889]
[19] 晏娟, 沈其荣, 尹斌, 万新军. 应用15N示踪技术研究水稻对氮肥的吸收和分配. 核农学报, 2009, 23: 487-491
Yan J, Shen Q R, Yin B, Wan X J. Fertilizer-N uptake and distribution in rice plants using15N tracer technique. Acta Agric Nucl Sin, 2009, 23: 487-491 (in Chinese with English abstract) [本文引用:3]
[20] Takahashi S, Yagi A. Losses of fertilizer-derived N from transplanted rice after heading. Plant Soil, 2002, 242: 245-250 [本文引用:2] [JCR: 2.638]
[21] 徐阳春, 吴小庆, 郭世伟, 沈其荣. 水稻生育后期地上部氨挥发与氮素利用效率的研究. 植物营养与肥料学报, 2008, 14(2): 207-212
Xu Y C, Wu X Q, Guo S W, Shen Q R. Nitrogen use efficiency and ammonia volatilization from rice shoot in late growth stages. Plant Nutr Fert Sci, 2008, 14(2): 207-212 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.883]
[22] 汪华, 杨京平, 金洁, 孙军华. 不同氮素用量对高肥力稻田水稻-土壤-水体氮素变化及环境影响分析. 水土保持学报, 2006, 20(1): 50-54
Wang H, Yang J P, Jin J, Sun J H. N variation in rice-soil-water system under different N application level in high-yielding paddy field and its environment effect. J Soil Water Conserv, 2006, 20(1): 50-54 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [JCR: 1.265]
[23] Wang X, Suo Y, Feng Y, Shohag M J I, Gao J, Zhang Q, Xie S, Lin X. Recovery of (15)N-labeled urea and soil nitrogen dynamics as affected by irrigation management and nitrogen application rate in a double rice cropping system. Plant Soil, 2011, 343: 195-208 [本文引用:1] [JCR: 2.638]
[24] 符建荣. 控释氮肥对水稻的增产效应及提高肥料利用率的研究. 植物营养与肥料学报, 2001, 7: 145-152
Fu J R. Effects of controlled release ferlizer on rice yield and N recovery. Plant Nutr Fert Sci, 2001, 7: 145-152 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.883]
[25] Pan S G, Huang S Q, Zhai J, Wang J P, Cao C G, Cai M L, Zhan M, Tang X R. Effects of N management on yield and N uptake of rice in central China. J Imtegr Agric, 2012, 11: 1993-2000 [本文引用:1]
[26] Wada G, Aragones R C, Ando H. Effect of slow release fertilizer (meister) on the nitrogen uptake and yield of the rice plant in the tropics. Jpn J Crop Sci, 1991, 60: 101-106 [本文引用:1]
[27] 周伟, 田玉华, 尹斌. 太湖地区水稻追肥的氨挥发损失和氮素平衡. 中国生态农业学报, 2011, 19(1): 32-36
Zhou W, Tian Y H, Yin B. Ammonia volatilization and nitrogen balance after topdressing fertilization in paddy fields of Taihu Lake region. Chin J Eco-agric, 2011, 19(1): 32-36 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 0.795]
[28] 丁艳锋, 刘胜环, 王绍华, 王强盛, 黄丕生, 凌启鸿. 氮素基、蘖肥用量对水稻氮素吸收与利用的影响. 作物学报, 2004, 30: 739-744
Ding Y F, Liu S H, Wang S H, Wang Q S, Huang P S, Ling Q H. Effects of the amount of basic and tillering nitrogen applied on absorption and utilization of nitrogen in rice. Acta Agron Sin, 2004, 30: 739-744 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.667]
[29] 江立庚, 曹卫星. 水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径. 中国水稻科学, 2002, 16: 261-264
Jiang L G, Cao W X. Physiological mechanism and approaches for efficient nitrogen utilization in rice. Chin J Rice Sci, 2002, 16: 261-264(in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[30] Norman R, Roberts T, Slaton N, Fulford A. Nitrogen uptake efficiency of a hybrid compared with a conventional, pure-line rice cultivar. Soil Sci Am J, 2013, 77: 1235-1240 [本文引用:1] [JCR: 1.821]
[31] 陈星, 李亚娟, 刘丽, 方素萍, 方萍, 林咸永. 灌溉模式和供氮水平对水稻氮素利用效率的影响. 植物营养与肥料学报, 2012, 18: 283-290
Chen X, Li Y J, Liu L, Fang S P, Fang P, Lin X Y. Effects of water management patterns and nitrogen fertilizer levels on nitrogen use efficiency of rice. Plant Nutr Fert Sci, 2012, 18: 283-290 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1] [CJCR: 1.883]
[32] 李亚娟, 水分状况与供氮水平对水稻氮素利用效率的影响及其机制研究. 浙江大学博士学位论文, 浙江杭州, 2012
Li Y J. Studies on Effects and Mechanisms of Water Conditions and Nitrogen Fertilizer Levels on Nitrogen Use Efficiency in a Rice Cropping System. PhD Dissertation of Zhejiang University, Hangzhou, China, 2012 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]