试验于2012—2013年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心(36°10°19°°N, 117°09°03°°E)进行。选用黄淮海区域广泛种植且耐密性较好的玉米品种郑单958和耐密性次之的农大108, 设置3个种植密度, 分别为45 000株 hm^-2(低密度)、67 500株 hm^-2(中密度)和90 000株 hm^-2(高密度), 等行距种植, 行距60 cm。采用裂区设计, 密度为主区, 品种为裂区, 4次重复, 小区长15 m, 宽6 m, 面积为90 m²。2012年6月14日人工点播, 10月2日收获; 2013年6月15日人工点播, 10月5日收获。玉米生育期间的天气状况见表1, 生育期内水分和养分供应充足, 无病虫草害。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 玉米生长期间的天气状况 Table 1 Weather conditions in the process of maize growth 年度 Year 有效积温 Effective accumulative temperature (≥10℃) 降雨量 Total precipitation (mm) 日均气温 Average daily air temperature (℃) 日照时数 Sunshine hours (h) 2012 1681.8 356.7 25.2 605.7 2013 1765.7 401.6 25.6 732.2

表1 玉米生长期间的天气状况 Table 1 Weather conditions in the process of maize growth

试验田0~20 cm耕层土壤含有机质10.55 g kg^-1、全氮0.79 g kg^-1、碱解氮57.59 mg kg^-1、速效磷37.25 mg kg^-1、速效钾126.72 mg kg^-1。

1.2.1 茎秆显微结构 在灌浆期18:00左右截取各处理植株地上第3茎节, 测量其横截面积后以徒手切片, 番红染色, 于DM21-J1200型显微镜下观察计数并拍照, 用MIAS-1型显微图像分析软件分析维管束结构, 包括大、小维管束(Vb)的数目及面积等。

1.2.2 茎流速率 采用美国Dynamax公司开发的SGB-25M型包裹式茎流计测定茎流速率(SF)。限于探头数目, 仅在中密度与低密度试验区, 选取具有代表性的玉米植株, 将茎流传感器包裹在玉米的地上第3节茎秆上, 与数据自动采集器DateTaker 80相连接, 每30 min自动测定并记录一次茎秆内的液流速率, 每6 d左右将其拆卸以散发其聚集的热量并检查玉米茎秆有无损坏^{[ 18]}。

1.2.3 茎流总量及维管束运输效率 计算8:00至17:00总茎流量(SA)^{[ 19]}、维管束运输效率(VT), SF₁表示8:00的茎流速率, SF₂表示8:30的茎流速率, 依次类推。

, ( n为1, 2, 3, …, 19)

,

式中, S₀₁为大维管束总面积。

1.2.4 数据处理与分析 采用SigmaPlot 10.0和DPS数据处理系统分析数据, 采用LSD法(最小显著差异法)进行多重比较。2年数据趋势一致, 主要使用2013年数据。

2.1.1 维管束数目 茎秆中的维管束为外韧维管束, 可分为两类, 一类是茎秆边缘的2~3层维管束, 排列紧密, 绝大部分发育不完全, 只有木质部, 单个维管束面积较小, 维管束周圈围绕有几层厚壁组织, 低密度下的维管束较中、高密度下排列更为均匀整齐, 称为小维管束(图1); 另一类是松散分布于茎秆中央的维管束, 结构发育完整, 单个维管束面积较大, 称为大维管束(图2)。由表2可以看出, 两品种在大维管束数目(N₁)、小维管束数目(N₂)、总维管束数目(N₀)及维管束总横截面积上存在显著差异, 表现为郑单958>农大108。同一品种不同密度处理间的大维管束数目差异均达显著水平, 表现为随密度升高而降低。两年数据趋势一致。

图1

Fig. 1

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图1 灌浆期不同密度下的第3节茎秆的边缘维管束a: 农大108, 4.5万株hm-2(×40); b: 农大108, 6.75万株hm-2(×40); c: 农大108, 9.00万株hm-2(×40); d: 郑单958, 4.5万株hm-2(×40); e: 郑单958, 6.75万株hm-2(×40); f: 郑单958, 9.00万株hm-2(×40)。Fig. 1 The edge Vb of the third internode at filling stage of different varieties in different planting densitiesa: Nongda 108, 4.5×104- plant hm-2(×40); b: Nongda 108, 6.75×104 hm-2(×40); c: Nongda 108, 9.00×104 hm-2(×40); d: Zhengdan 958, 4.5×104 plant hm-2(×40); e: Zhengdan 958, 6.75×104 plant hm-2(×40); f: Zhengdan 958, 9.00×104 plant hm-2 (×40).

图2

Fig. 2

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图2 灌浆期不同密度下的第3节茎秆的中央维管束a: 农大108, 4.5万株hm-2(×40); b: 农大108, 6.75万株hm-2(×40); c: 农大108, 9.00万株hm-2(×40); d: 郑单958, 4.5万株hm-2(×40); e: 郑单958, 6.75万株hm-2 (×40); f: 郑单958, 9.00万株hm-2(×40)。Fig. 2 The center Vb of the third internode at filling stage in different planting densitiesa: Nongda 108, 4.5×104- plant hm-2(×40); b: Nongda 108, 6.75×104 hm-2(×40); c: Nongda 108, 9.00×104 hm-2(×40); d: Zhengdan 958, 4.5×104 plant hm-2(×40); e: Zhengdan 958, 6.75×104 plant hm-2(×40); f: Zhengdan 958, 9.00×104 plant hm-2(×40).

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 种植密度对第3茎节维管束数目的影响 Table 2 Effects of plant density on number of vascular bundles of the third internode 年份 Year 品种 Cultivar 密度 Plant density (plant hm-2) 大维管束数目Number of big Vb 小维管束数目Number of small Vb 维管束总数目Number of total Vb 第3茎节横截面积 Transection area of the third internode (mm2) 2012 农大108 Nongda 108 45000 260.8 a 411.3 a 672.1 a 493.5 a 67500 249.5 b 369.5 b 619.0 b 393.7 b 90000 222.5 c 345.5 b 568.0 c 351.4 c 郑单958 Zhengdan 958 45000 312.0 a 453.2 a 765.2 a 459.6 a 67500 268.6 b 391.5 b 660.1 b 446.4 a 90000 251.8 c 326.0 c 577.8 c 363.3 b 2013 农大108 Nongda 108 45000 233.6 a 413.5 a 647.1 a 470.8 a 67500 221.6 b 371.9 b 593.5 b 366.6 b 90000 208.8 c 351.1 b 559.9 c 340.2 c 郑单958 Zhengdan 958 45000 298.8 a 438.1 a 736.9 a 426.6 a 67500 246.8 b 408.3 b 655.2 b 418.6 a 90000 236.2 c 344.7 c 568.6 c 349.9 b 同列中标以不同小写字母的数值在0.05水平上差异显著。 Values within a column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.

表2 种植密度对第3茎节维管束数目的影响 Table 2 Effects of plant density on number of vascular bundles of the third internode

2.1.2 维管束面积 从表3可以看出, 种植密度对茎秆维管束面积的发育影响显著。随密度增加, 大维管束的平均面积、小维管束平均面积和维管束总面积均呈减小趋势, 不同品种对密度的反应有差异(图1和图2)。2个品种的大维管束平均面积、大维管束总面积和维管束总面积密度处理间差异均达显著水平, 只有小维管束平均面积在中、高密度下差异不显著。维管束总面积占茎秆总横截面积的比例, 农大108高密度与中、低密度间差异显著, 而中、低密度间无显著差异; 郑单958则表现为低密度与中、高密度差异显著, 中、高密度间差异不显著, 说明农大108对密度增加更为敏感。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 种植密度对第3茎节维管束面积的影响 Table 3 Effects of plant density on area of vascular bundles of the third internode 年份 Year 品种 Cultivar 密度Plant density (plant hm-2) S1 (mm2) S2 (mm2) S01 (mm2) S02 (mm2) Stotal (mm2) S0 (mm2) Stotal/S0 (%) 2012 农大108 Nongda 108 45000 0.112 a 0.035 a 29.21 a 14.40 a 43.61 a 493.52 a 8.84 a 67500 0.094 b 0.028 b 23.57 b 10.34 b 33.91 b 393.68 a 8.61 a 90000 0.081 b 0.025 b 17.96 c 8.63 c 26.58 c 351.44 b 7.56 b 郑单958 Zhengdan 958 45000 0.097 a 0.031 a 26.05 a 11.35 a 44.31 a 459.59 a 9.64 a 67500 0.091 ab 0.022 b 24.31 b 8.70 b 33.01 b 426.45 a 7.74 b 90000 0.083 b 0.020 b 20.93 c 6.59 c 27.52 c 363.31 b 7.57 b 2013 农大108 Nongda 108 45000 0.106 a 0.031 a 24.66 a 12.87 a 37.31 a 470.80 a 7.93 a 67500 0.085 b 0.025 b 18.88 b 9.20 b 28.09 b 366.65 b 7.67 ab 90000 0.073 b 0.024 b 15.16 c 8.28 c 24.07 c 340.24 c 7.08 b 郑单958 Zhengdan 958 45000 0.093 a 0.027 a 27.70 a 11.85 a 39.57 a 426.62 a 9.27 a 67500 0.086 ab 0.022 b 21.16 b 9.04 b 29.53 b 418.61 a 7.05 b 90000 0.075 b 0.021 b 17.72 c 7.48 c 24.25 c 349.91 b 6.93 b S1: 单个大维管束平均面积; S2: 单个小维管束平均面积; S01: 大维管束总面积; S02: 小维管束总面积; Stotal: 维管束总面积; S0: 第3茎节横截面积; Stotal/S0: 维管束总面积占茎秆横截面积的百分比。同列中标以不同小写字母的数值在0.05水平上差异显著。 S1: average area of single big Vb; S2: average area of single small Vb; S01: total area of big Vb; S02: total area of small Vb; Stotal: total area of Vb; S0: transection area of the third internode; Stotal/S0: the percentage of the total area of vascular bundle to stem cross-sectional area. Values within a column followed by a different letter are significantly different at 0.05 probability level.

表3 种植密度对第3茎节维管束面积的影响 Table 3 Effects of plant density on area of vascular bundles of the third internode

由2012年数据可知, 农大108和郑单958的大维管束平均面积, 均在90 000株 hm^-2密度下最小, 分别为0.081 mm²和0.083 mm², 高密度比中密度分别减少13.83%和8.79%, 比低密度减少27.68%和14.43%; 农大108和郑单958的维管束总面积在90 000株 hm^-2密度下分别为26.58 mm²和27.52 mm², 高密度比中密度分别减少21.62%和16.63%, 比低密度分别减少39.05%和37.89%。说明种植密度的增加对维管束总面积的影响要大于对大维管束平均面积的影响。2个指标均表明郑单958受密度影响小于农大108。

由2013年数据可知, 农大108和郑单958在大维管束平均面积上, 高密度比中密度分别减少14.79%和12.49%, 比低密度分别减少31.25%和19.09%; 高密度下农大108和郑单958维管束总面积比中密度分别减小17.27%和16.54%, 比低密度分别减小36.94%和35.64%。随密度增加, 郑单958减小的幅度小于农大108, 说明郑单958相对农大108在维管束面积上受密度的影响较小, 与2012年趋势一致。

晴天条件下空气温度随太阳辐射能的增加而增加, 随太阳辐射能的减小而减小, 太阳落山后空气温度持续下降, 温度与太阳辐射之间存在一定时滞效应(图3)。

相同环境条件下, 不同密度的植株SF变化规律基本一致, 呈单峰曲线变化, 8:00左右开始上升, 11:30至13:30出现峰值, 之后逐渐下降, 大约在19:00至20:00降至最低值, 并在随后维持较低水平。各处理SF日变化曲线和各日峰形变化与同步检测的太阳辐射强度、温度的变化趋势基本相同(图3和图4)。太阳辐射强度既能诱导气孔启闭, 又决定空气温度、相对湿度和叶片温度的变化, 是影响灌木液流变化的最主要因子, 液流启动和峰值出现的时间与光照紧密相关^{[ 20]}。不同密度下的植株SF差别主要出现在8:00至17:00之间, 表现为随密度增加呈降低趋势, 9:00至16:00尤为明显。两品种不同密度条件下的SF有显著差异, 且郑单958>农大108。

对8月26日的SF及SA比较可知(图5), 同等密度条件下SF与SA均表现为郑单958>农大108。农大108在低密度下的最高SF为133.73 g h^-1, 中密度下为93.73 g h^-1, 中密度比低密度降低29.91%; 农大108的SA, 低密度下是901.74 g, 中密度下是713.49 g, 中密度比低密度减小20.88%。而郑单958在低密度下的峰值为169.00 g h^-1, 中密度下的峰值为161.03 g h^-1, 中密度比低密度只降低4.72%; 郑单958的SA, 低密度下是1031.85 g, 中密度下是868.56 g, 中密度比低密度降低15.82%。说明农大108的SF、SA受密度的影响大于郑单958。

图3

Fig. 3

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	图3 太阳辐射与空气温度变化(8月23日至27日)Fig. 3 Variation of solar radiation and air temperature (Aug. 23-27)

郑单958的VT在低密度下是2.91 g h^-1 mm^-2, 中密度下是3.21 g h^-1 mm^-2, 密度增加后, 其VT增加10.31%; 农大108在低密度下是2.79 g h^-1 mm^-2, 中密度下是2.86 g h^-1 mm^-2, 密度增加后, 其VT仅增加2.51%。随密度增加, 单株茎秆维管束面积变小, 但VT增加, 郑单958的增加幅度远大于农大108。

图4

Fig. 4

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	图4 种植密度对不同品种茎流速率的影响(8月23日至27日)Fig. 4 Effects of planting density on stem sap flow in different maize varieties (Aug. 23-27)

相关分析表明(表4), SA与大维管束总面积呈显著正相关, 说明植株在较高密度下通过提高维管束的运输效率来满足植株本身代谢所需, 以对抗密度增加所造成的个体之间竞争的激化。郑单958的维管束运输效率高于农大108, 表现出一定的品种优势。

图5

Fig. 5

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图5 不同品种茎流速率的日变化(8月26日, 晴)Fig. 5 The diurnal variation of sap flow rate of different cultivars (Aug. 26, sunny)

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 玉米8:00至17:00总茎流量、运输效率与维管束数目、面积的相关性分析 Table 4 Correlation coefficients of diurnal water consumption and transport efficiency with amount and area of vascular bundle S01(mm2) S02(mm2) Stotal(mm2) N1 N2 N0 8:00至17:00的总茎流量SA 0.957* 0.819 0.928 0.886 0.798 0.847 8:00至17:00的维管束运输效率VT -0.259 -0.539 -0.342 0.127 0.393 0.273 S01: 大维管束总面积; S02: 小维管束总面积; Stotal: 维管束总面积; N1: 大维管束数目; N2: 小维管束数目; N0: 维管束总数目。*表示在0.05水平显著相关。 S01: total area of big Vb; S02: total area of small Vb; Stotal: total area of Vb; N1: number of big Vb; N2: number of small Vb; N0: number of total Vb; SA: the amount of sap flow from 8:00 to 17:00; VT: the transport efficiency of vascular bundle from 8:00 to 17:00.* stands for significance at 0.05 probability level.

表4 玉米8:00至17:00总茎流量、运输效率与维管束数目、面积的相关性分析 Table 4 Correlation coefficients of diurnal water consumption and transport efficiency with amount and area of vascular bundle

在作物产量形成过程中, 根和叶属于源的范畴, 茎主要具运输营养物质的功能^{[ 21]}, 是水分及无机盐等营养物质向地上部输送的通道, 因此作物茎秆维管束的结构显著影响产量^{[ 10, 22, 23]}。适当提高种植密度能增加玉米籽粒产量, 但如果种植密度过大, 玉米个体间对养分、水分和光照的竞争激烈, 通风透光条件差, 会使植株的茎秆变细, 高度增加, 生长势弱^{[ 24]}, 而不同耐密性玉米品种对密度增加的反应程度不同。周宇飞等^{[ 25]}认为密植性玉米对密度压力的反应要早于稀植性玉米, 其在高密度表现出的适应性也要优于稀植性玉米。本研究发现种植密度显著影响玉米茎秆维管束结构: 增加种植密度, 茎秆中大、小维管束数目减小, 大维管束数目、总维管束数目在密度处理间均有显著差异, 这与水稻、小麦上的研究结果一致^{[ 9, 26]}; 大、小维管束平均面积减小, 总维管束面积减小, 农大108在这2个指标上的

降低幅度均大于郑单958。农大108维管束总面积占茎秆总横截面积的比例, 高密度与中、低密度间差异显著, 中、低密度间无显著差异; 而郑单958表现为低密度与中、高密度差异显著, 中、高密度间差异不显著, 说明不同品种对密度增加的敏感度不同, 郑单958较农大108更耐密, 表现出在维管束结构上的优势。因此在育种工作中, 应该注重选择茎秆维管束相对面积较高的材料, 以便从中选出产量潜力高的品种。

近年来, 已有研究证明作物的“流”器官的重要生理指标——茎流速率可以充分反映叶片中合成的光合产物运输速度及叶片水分的亏缺程度^{[ 27]}。李国臣等^{[ 28]}研究指出在相同的气象条件下, 基于时间过程的充分供水与水分亏缺条件下的茎流变化曲线间的相关系数的大小可以反映作物的水分亏缺。刘永红等^{[ 29]}指出在干旱胁迫条件下, 植物生长调节剂能显著抑制植株茎流强度, 减少植株失水。李会等^{[ 18]}、赵永玲等^{[ 30]}研究表明夏玉米SF日变化在晴好天气下呈单峰曲线, 早上启动, 中午达到峰值, 晚上保持在低值, 与太阳辐射、饱和水气压差、风速等变化趋势十分相似, 主要受太阳辐射的影响。本研究进一步明确了晴天时黄淮海区域夏玉米SF的日变化规律, SF呈单峰曲线变化, 8:00左右开始上升, 11:30至13:30出现峰值, 之后逐渐下降, 大约在19:00至20:00降至最低值, 并在随后维持较低水平; 各SF连日变化曲线和各日峰形变化与同步检测的太阳辐射强度、温度的变化趋势基本相同。茎流速率在中午峰值附近出现小幅波动, 这可能是大气蒸发能力过高, 茎流速率高于根系吸水速率, 致使导管内的水柱出现空穴而时断时续, 而夜间平稳的上升液流的存在主要归结于根压产生的主动吸收^{[ 31]}; 此外, 本研究发现同一密度下, 农大108的SF、SA和VT均显著小于郑单958; 密度处理间, 农大108和郑单958的SA均表现为中密度<低密度, 中密度比低密度分别降低20.88%和15.82%, 农大108的降幅大于郑单958, 说明农大108受密度影响大于郑单958。相关分析表明, SA与大维管束总面积呈显著正相关。随密度增加, 茎秆大维管束总面积减小, SF、SA下降, 但其VT增加, 郑单958从低密度到中密度增加10.31%, 农大108则仅增加2.51%, 郑单958的增加幅度远大于农大108, 说明两品种对密度的响应不同, 郑单958较农大108表现出在SF、SA和VT上的优势。