选用株型紧凑、叶片直立的两优培九(株型紧凑型), 株型松散、叶片披垂的汕优63 (株型松散型)和中间型的两优Y06, 其中汕优63和两优培九为1986—2007年期间我国种植面积最大的杂交稻。3个品种的株型在生长中后期差异尤为明显(图1)。

试验于2008—2010年在江苏省农业科学院水稻试验田进行。其中2010年数据用于检验反演效果, 其他数据用于提取反演模型的关键参数。小区面积为56 m²。随机区组排列, 重复3次。5月10日播种, 6月15日移栽, 单本栽插, 密度为22.5穴 m^-2。

图1

Fig. 1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 生育中后期两优培九、两优Y06和汕优63的株型Fig. 1 Photograph of plant type for Liangyoupeijiu, Liangyou Y06, and Shanyou 63 at middle-late growing stage

鱼眼影像技术研究的基础是冠层内辐射与冠层结构之间的定量化关系。根据Beer-Lambert定律, 植物群体内的辐射被削弱的程度是叶面积指数的指数函数, 且与植被的形态参数如叶倾角、叶方位角等有密切关系。水稻叶片在各方位上的分布相对均匀, 冠层结构与冠层内的辐射透过率的关系如下式^{[ 2]}。

(1)

其中, θ是太阳天顶角, 在鱼眼影像中即为视角的天顶角; P( θ)是辐射透过率, 即鱼眼影像中的冠层间隙度, 可直接从影像中提取; G( θ)是单位叶面积在 θ方向的平均投影面积; LAI是植被面积指数, 包括叶片等绿色器官和茎干等非绿色器官的面积。

1.3.1 鱼眼影像的获取 鱼眼影像是利用带有鱼眼镜头的相机在植株的行间由下向上摄取的数码相片。本试验采用Nikon D90数码相机, 有效像素为1230万, 最大像素为1290万, 搭配Nikon AF DX 10.5mm f/2.8G ED鱼眼镜头, 视角范围为180°。拍摄时设定光圈优先, 最大光圈F2.8, 由相机自动设定最佳曝光时间。拍摄高度指鱼眼镜头距离地面的高度, 本试验中为20 cm、30 cm、40 cm、50 cm、60 cm、70 cm、80 cm和90 cm。选择在孕穗期、抽穗期和抽穗后25 d拍摄, 此时水稻冠层的LAI最大。

为分析曝光时间对鱼眼影像反演结果的影响和比较不同曝光条件下的冠层间隙度, 共设定3种曝光时间, 分别为自动曝光以及增加1倍和减少1/2三档。为保持拍摄时相机镜头水平向上, 采用自制的水稻冠层鱼眼摄像调节垂直高度的自平衡装置(专利号为ZL201120523669.0), 并采用遥控快门减少人为干扰。此外, 为避免太阳直接辐射在影像上形成光斑, 造成植被像元与天空像元区分困难, 拍摄时间选择在阴天或者日落前。

图2

Fig. 2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 距离地面20 cm处两优培九(a)、两优Y06(b)和汕优63(c)的鱼眼影像Fig. 2 Fisheye photograph for Liangyoupeijiu(a), Liangyou Y06(b), and Shanyou 63(c) at the height of 20 cm above the ground

1.3.2 冠层结构参数的人工测定 在鱼眼相片拍摄的同天, 从各处理挖取3株水稻作为观测样本。为保证样本的代表性, 以该处理的平均分蘖数为指标选择样本。每株均带有5 cm × 5 cm × 5 cm的泥土块, 置室内存有水的桶中, 以保持稻株的自然状态。将植株的各个分蘖呈自然状态拍照。用Image-pro Plus 5.0软件测量并计算叶倾角。对于直挺叶片, 测量叶基部与茎秆之间夹角, 计算叶倾角; 对于弯曲叶片, 根据叶片弯曲程度将其分为2~5段, 以叶面积为权重计算叶片的平均叶倾角, 在此基础上, 以叶面积为权重进一步计算群体的叶倾角。然后, 在自然状态下, 从地面向上每隔10 cm分层收获绿叶, 利用平板式扫描仪获取叶片的数字图像, 运用Photoshop软件的数字图像技术测定叶面积。最后, 根据水稻群体密度计算各叶层的分层叶面积指数。

1.3.3 Sunscan冠层分析仪的测定 为对比鱼眼影像技术与其他间接测量冠层结构的方法, 同时采用Sunscan冠层分析仪(英国Delta公司生产)测定冠层内不同高度的LAI。在鱼眼相片拍摄的同天, 于冠层内20 cm、40 cm、60 cm、80 cm、100 cm高度上, 测量观测高度以上的累积LAI。为考虑株行距对冠层内辐射分布的影响, 每个测点按2行中间、行中央、2株中间、株中央4个位置各测定1次, 用平均值代表该高度的平均LAI。

冠层间隙度是某区域内天空像元占所有像元的比值。鱼眼相片是具有180°大视场的数码影像资料, 因此, 可提取0~90°视角范围内的冠层间隙度值。但是, 使用鱼眼像机拍摄的图像会有非常严重的变形。本研究采用球面透视投影模型^{[ 14]}分别计算鱼眼影像中每个像元的天顶角。如图3所示, 球面点A映射到鱼眼影像上点A’, 则可以按下式求得天顶角( θ)。

(2)

式中, ( x, y)、( x₀, y₀)、( x₁, y₁)是鱼眼影像上点A、点O、点C的直角坐标。

图3

Fig. 3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 球面透视投影模型Fig. 3 Spherical perspective projection model

将所有像元按照天顶角的大小每隔10°划分若干同心环, 分别提取各个同心环内天空像元和植被像元的数量, 由(3)式计算该区域内的平均冠层间隙度^{[ 15, 16]}。

(3)

其中, θ是天顶角, 用同心环中心的天顶角代替, 即 P(5°)、 P(15°)、……、 P(85°); P是冠层间隙度, 它是 θ的函数; P _s、 P _ns分别是该同心环内天空像元和植被像元的数量。

获取冠层间隙度, 首先要区分影像中的植被像元和天空像元。研究表明, 绿色植物对蓝光的吸收率比红光和绿光强, 而天空正好相反。因此, 在数码相机的CCD感光元件上, 植被部分对于蓝色光的感光数值明显弱于天空, 更容易从背景中分离出来^{[ 2, 17]}。因此, 本研究选择数码相片的蓝色通道对影像进行灰度化处理。其次, 混合像元的分解是影响LAI反演精度的主要原因之一^{[ 17]}。由于各像素的灰度值图呈典型的双峰型分布, 本研究利用二阶阈值法将像元分解为天空像元、植被像元和混合像元, 通过对曲线图求导来确定二阶阈值法的最佳阈值^{[ 18]}。

(4)

其中, DN是像元的实际灰度值; DN _s1、 DN _s2分别是区分天空像元与混合像元、植被像元与混合像元的阈值。

利用(4)式将像元分类, P=0表示天空像元, P=1表示植被像元, 0< P<1表示混合像元, 且混合像元中植被像元所占比例为 P, 天空像元比例为1- P。通过统计植被像元和天空像元的数量计算冠层间隙度。为与未采用混合像元分解之下的冠层间隙度提取结果相比较, 本研究还利用一阶阈值法简单划分天空像元与植被像元, 由曲线图的谷值来确定最佳阈值^{[ 4]}。

(5)

其中, DN是像元的实际灰度值; DN _s是区分天空像元与植被像元的阈值。

应用Miller公式^{[ 19]}, 叶面积指数

(6)

其中, LAI是反演得到的叶面积指数; θ是天顶角; P( θ)是该天顶角的冠层间隙度。

在水稻生长中后期, 当天顶角大于50°时, 冠层中下层拍摄的鱼眼影像所提取的间隙度通常为0或接近0, 难以获取可靠的间隙度值。因此, 本研究由0~50º内的冠层间隙度值综合提取LAI。

一旦确定了LAI值, 就可由(1)式得出 G( θ)。依据Lang^{[ 20]}的方法, G曲线的平均斜率( x)与平均叶倾角(mean leaf angle, MLA)之间满足以下关系。

(7)

首先提取鱼眼影像的像元信息, 通过分析曲线图得出混合像元分解的最佳阈值, 然后利用(3)式和(4)式计算冠层间隙度, 最后利用(6)式和(7)式反演得到冠层的LAI和MLA。以上运算由Matlab软件编程实现。

2.1.1 不同株型水稻的冠层间隙度 冠层间隙度( P)是决定冠层结构参数反演结果的重要前提。如图4所示, P值与水稻茎叶穗数量密切相关, 光线透过冠层被截获的量越少, P值就越高。不同株型品种的 P值具有同一变化规律, 即随着观测高度的升高 P值增大, 随着观测角度的增大 P值呈现负指数衰减。当视角在50°以上时, 冠层中下部的 P值等于0或接近0; 当视角接近0时, P值逐渐趋向于1。 P值也受株型尤其是叶片角度的影响。直立型品种冠层中下部透光性好, 冠层间隙度普遍大于披散型品种, 尤其是视角0~30°范围内差异最大。对于披散型品种, 其叶片下垂, 顶部叶片较少, 因而冠层上部的 P值反而比直立型品种高。

2.1.2 不同曝光条件下的冠层间隙度比较 相机曝光时间是影响冠层结构反演精度的另一个重要因素。图5是3种曝光条件下的鱼眼影像灰度曲线图, 左侧是植被像元, 右侧是天空像元, 两者中间是混合像元。如图5所示, 当自动曝光时, 曲线图为典型的双峰型, 植被像元占74.9%, 天空像元占16.5%, 混合像元最少, 仅为8.6%, 冠层间隙度为20.4%; 当曝光不足时, 像元分布向左偏移, 植被像元的数量明显增多, 达到85.3%, 冠层间隙度减小至9.3%; 而曝光过度时, 像元分布向右偏移, 植被像元的数量减少, 冠层间隙度为30.3%。可见, 不同曝光条件下的冠层间隙度差异达20%以上。

图4

Fig. 4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 两优培九、两优Y06和汕优63在不同生育期从不同高度上的鱼眼影像中提取的冠层间隙度Fig. 4 Canopy gaps extracted from hemispherical photograph at different heights in the canopy of Liangyoupeijiu, Liangyou Y06, and Shanyou 63 during different stages

2.1.3 混合像元分解对冠层间隙度的影响 混合像元的分解是影响LAI反演精度的主要原因之一。本研究一方面利用二阶阈值法将像元区分为天空像元、植被像元和混合像元; 另一方面, 利用一阶阈值法将像元区分为天空像元和植被像元, 分别计算冠层间隙度。两种像元分类方法得到的冠层间隙度如图6所示。两者之间有非常高的相关性, 相关系数为0.9933^**。但是, 采用二阶阈值法提取的冠层间隙度比一阶阈值法略低6.6%, 均方根误差(root mean square error, RMSE)为7.4, 相对误差(relative error, RE)为23.1%。无论采用一阶还是二阶阈值法, 提取的冠层间隙度结果不会有明显差异, 因此, 本研究最终选择二阶阈值法进行像元分类。

图5

Fig. 5

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图5 正常曝光、曝光不足和曝光过度情况下的鱼眼影像灰度曲线图Fig. 5 Digital number of hemispherical photograph at the condition of normal, over and under exposure

图6

Fig. 6

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图6 比较一阶阈值法与二阶阈值法提取冠层间隙度的效果Fig. 6 Comparison in canopy gaps calculated by single threshold and double threshold

2.2.1 叶面积指数的反演效果 利用不同高度上拍摄的鱼眼影像可以反演得到拍摄高度以上的LAI, 其与人工测定结果的关系如图7所示。两者有较好的一致性, 其中孕穗期、齐穗期和齐穗后25 d的相关系数分别为0.9723^**、0.9503^**和0.9675^**, RMSE分别为1.2、0.7和0.6, RE分别为33.9%、16.7%和21.9%。

图7

Fig. 7

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图7 不同生育期鱼眼影像反演的叶面积指数(LAI)与人工测定结果的关系Fig. 7 Relationship of leaf area index (LAI) inversed from hemispherical photograph and measured by manual method at different growing stages

水稻是叶片重叠比较严重的作物, 孕穗期的叶片尤为稠密, 导致获取的冠层信息误差较大。上述数据显示, 孕穗期鱼眼影像的反演效果最差, 反演的LAI值比人工测定结果平均低估13.3%, 尤其是在冠层底部拍摄的鱼眼影像, 反演结果明显偏小, 低估程度达14.6%~33.3%。

对比不同高度上叶面积指数的鱼眼影像反演结果与人工测定结果, 如图8所示。由于水稻叶片主要集中在冠层中部, 即距离地面30~70 cm的位置, 导致该高度范围内LAI与观测高度的曲线斜率较大, 造成LAI呈现“S”型曲线分布。此外, LAI在不同生育期有明显差异, 抽穗后由于下部叶片逐渐衰亡, LAI呈现下降趋势。可见, 鱼眼影像反演结果能较好反映LAI在垂直方向上的变化。

图8

Fig. 8

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图8 叶面积指数的鱼眼影像反演结果与人工测定结果的比较Fig. 8 Comparison between accumulated leaf area index inversed from hemispherical photograph and measured by manual method at different growing stages

2.2.2 不同测量得到的叶面积指数的比较 为了比较不同间接测量LAI方法的精度, 表1将鱼眼影像反演结果、Sunscan测定结果与人工测定结果进行对比。结果表明, 不同间接测量方法得到的LAI与人工测定结果有一定的相关性, 其中2种鱼眼影像反演结果的RMSE分别为1.2和1.5, RE分别为18.6%和22.5%; Sunscan测定结果的RMSE为3.1, RE为47.3%。相比之下, 鱼眼影像反演结果与人工测定结果更为接近。但是, 各种间接测定方法都存在着不同程度的低估, 其中2种鱼眼影像反演结果与人工测定结果较为接近, 分别占人工测定结果的92.4%和86.9%; 而Sunscan的测定结果误差较大, 仅占人工测定结果的54.8%。可见, 利用鱼眼影像反演水稻LAI可行, 测量精度并不比Sunscan冠层分析仪差。

其次, 反演模型是影响鱼眼影像技术的重要因素。由于水稻生长中后期LAI大, 当天顶角大于50°时难以准确提取可靠的冠层间隙度值。由0~50º内的冠层间隙度值综合提取的LAI与人工测量结果有更好的吻合度, RMSE为1.2, RE为18.6%; 相比之下, 全角度反演结果稍差, RMSE为1.5, RE为22.5%。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 鱼眼影像反演和Sunscan测定与人工测定的叶面积指数比较 Table 1 Comparison in LAI among results inversed from hemispherical photograph, Sunscan canopy analysis system and manual method 品种 Cultivar 生育期 Growing stage 鱼眼影像反演结果 Hemispherical photography Sunscan测定结果 Sunscan canopy analysis system 人工测定结果 Manual method 方法1 Method 1 方法2 Method 2 两优培九 Liangyouypeijiu 孕穗期 Booting 5.48 5.61 5.29 8.16 齐穗期 Heading 6.37 5.04 4.09 6.57 齐穗后25 d 25 d after heading 4.70 4.40 2.87 5.12 两优Y06 Liangyou Y06 孕穗期 Booting 6.10 5.43 4.13 7.18 齐穗期 Heading 7.08 5.97 3.12 7.42 齐穗后25 d 25 d after heading 5.37 5.77 2.69 5.10 汕优63 Shanyou 63 孕穗期 Booting 5.46 5.47 3.65 7.40 齐穗期 Heading 6.94 6.64 2.84 6.65 齐穗后25 d 25 d after heading 4.92 4.72 2.88 4.40 表中方法1是利用0~50º内的冠层间隙度值反演LAI, 方法2是利用全角度的冠层间隙度值反演LAI。 LAI in Method 1 are obtained from the canopy gaps at 0° to 50°; LAI in Method 2 are obtained from the total canopy gaps.

表1 鱼眼影像反演和Sunscan测定与人工测定的叶面积指数比较 Table 1 Comparison in LAI among results inversed from hemispherical photograph, Sunscan canopy analysis system and manual method

2.2.3 平均叶倾角(MLA)的反演效果 3个水稻品种的MLA为55.3°~79.4°, 其中两优培九的叶片较直立, MLA最大, 其次是两优Y06, 汕优63较为披散, MLA最小。同时, MLA表现为孕穗期>齐穗期>齐穗后。为检验MLA的反演效果, 将鱼眼影像反演得到的MLA与实测值进行比较, 结果如表2所示, 反演结果与人工测定结果之间有较好的一致性, 相关系数为0.9205^**。两者之间的RMSE为11.7°, RE为16.1%。反演结果比人工测定结果普遍偏小, 平均偏差为15.6%。其中, 汕优63的反演结果最为接近, 仅比人工测定结果偏小9.7%~12.7%; 两优培九的反演效果最差, 比人工测定结果偏小达13.6%~17.5%。不同生育期的结果显示, 齐穗后25 d的反演效果较佳, 平均偏差为15.05%; 孕穗期和齐穗期的反演误差分别为15.60%和15.57%。总体而言, 鱼眼影像的MLA反演结果与人工测定结果相比, 变化趋势一致但数值偏小。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 平均叶倾角的鱼眼影像反演结果与人工测定结果的比较 Table 2 Comparison in mean leaf angle between the results inversed from hemispherical photograph and measured by manual method 品种 Cultivar 生育期 Growing stage 平均叶倾角Mean leaf angle (°) 鱼眼影像反演结果 Hemispherical photography 人工测定结果 Manual method 两优培九 Liangyoupeijiu 孕穗期 Booting 65.96 79.4 齐穗期 Heading 64.07 77.7 齐穗后25 d 25 d after heading 62.74 72.6 两优Y06 Liangyou Y06 孕穗期 Booting 64.68 78.1 齐穗期 Heading 62.95 76.3 齐穗后25 d 25 d after heading 52.03 66.6 汕优63 Shanyou 63 孕穗期 Booting 65.04 74.5 齐穗期 Heading 62.63 70.9 齐穗后25 d 25 d after heading 49.94 55.3

表2 平均叶倾角的鱼眼影像反演结果与人工测定结果的比较 Table 2 Comparison in mean leaf angle between the results inversed from hemispherical photograph and measured by manual method

冠层形态结构是水稻株型中重要的指标, 它决定了光在冠层内的分布, 从而影响冠层的净光合效率。因此, 超高产杂交稻理想株型的研究必须建立在较高叶面积基础上, 着重考虑冠层形态结构的合理性, 即叶片的分布(叶间距或株高)、叶长、叶宽、叶角及叶面卷曲度等基本叶态因子对光的截取、反射、透射后造成的冠层光合辐射分布, 使群体透光率增加, 消光系数降低, 群体净光合率提高。冠层结构分析是进行植物冠层内辐射分布规律研究的基础, 迫切需要快速、可靠、精确评估冠层结构参数的新方法。

水稻最重要的株型因子包括株高、穗颈节高、叶间距、叶长、叶宽、叶角、叶卷曲度、密度8个要素, 其中叶间距、叶长、叶宽和叶角决定水稻主要光合器官-叶片在空间的分布。因此, 获取以上4个要素对于株型的评价有重要意义。根据潘永地等^{[ 21]}的研究, 各株型因子之间相互关联, 株高和叶角是株型因子链中具有关键作用的两项, 其他株型因子与株高、叶角都有一定的相关性。因此, 可以利用株型因子间的相关性, 将最适冠层结构参数转换为株型因子, 从而为水稻理想株型育种中的株型因子适宜值决策提供依据和参考。

目前, LAI-2000已经普遍应用于冠层结构的间接测量。以鱼眼影像技术为基础的数字植物冠层图像分析仪也先后进入商业化应用, 如CI-110、HEMIVIEW、WINSCANOPY等, 国内这几年也发表了这些仪器的相关应用文献^{[ 10, 11, 22, 23]}。这些图像分析仪采用了20世纪90年代的最新技术, 利用一个鱼眼成像信息采集器, 获取二维空间的植被冠层图像。由于鱼眼镜头具有180°的广角视野, 可以同时获取不同天顶角的冠层结构信息, 比传统的线性传感器拥有更大的数据量^{[ 15]}。本研究结果表明, 鱼眼影像反演LAI的RMSE为1.2~1.5, RE为18.6%~ 22.5%, 仅比人工测定结果低估7.6%~13.1%, 优于Sunscan的测定结果。其次, 反演的MLA与人工测定结果之间有较好的一致性, 相关系数为0.9205^**, RMSE为11.7°, RE为16.1%。可见, 鱼眼影像反演水稻冠层结构是可行的方法。随着科学技术的发展和数码相机的普及, 鱼眼影像技术将和LAI-2000、Sunscan、TRAC等冠层分析仪一样, 成为间接测量水稻冠层结构的一个重要手段。

姚克敏等^{[ 24]}认为, 影响冠层结构反演精度的重要因素是冠层间隙度阈值的选择、冠层结构的反演模型以及相机的曝光度等。本研究利用Miller公式, 由多角度的冠层间隙度观测结果反演得到冠层LAI, 该方法是目前绝大多数冠层分析仪包括LAI-2000等主流冠层分析仪在内最常采用的反演模型。试验结果证实, 该方法同样适用于鱼眼影像技术反演水稻冠层结构参数。

水稻冠层低矮, 叶片稠密。因此, 与其他植被的冠层相比, 利用鱼眼影像准确提取冠层结构信息将更加困难。结果显示, 鱼眼影像反演的LAI比人工测定结果低估7.6%~13.1%。由于数码相机、鱼眼镜头加上鱼眼摄像调节垂直高度的自平衡装置体积较大, 因此, 只能在水稻冠层的行间拍摄, 这是鱼眼影像反演LAI结果存在低估的原因之一。其次, 水稻是叶片重叠比较严重的作物, 丛生现象明显, 图像法无法像其他冠层分析仪(比如LAI-2000、Sunscan等)那样区分出光线在冠层内多次穿透所形成的辐射强度的变化, 导致提取的冠层间隙度偏大, 造成冠层信息反演误差。从整个生育期来看, 孕穗期的冠层叶片最为稠密, 叶片之间重叠也最严重, 丛生效应导致孕穗期鱼眼影像的反演效果最差, 与人工测定结果相比, RMSE为1.2, RE为33.9%。齐穗期以及齐穗后, 部分叶片衰老凋亡, LAI逐渐下降, 鱼眼影像的反演效果有所改善, 齐穗期和齐穗后25 d的RMSE分别为0.7和0.6, RE为16.7%和21.9%。由此推断, 水稻冠层的LAI越大或者是种植密度越高, 鱼眼影像的反演效果会越差; 反之, LAI较小或者是密度较稀, 则反演效果相对较好。

已有研究表明, 相机的快门速度每变化一档, LAI改变3%~28%^{[ 25, 26, 27]}。用鱼眼相机拍摄的水稻冠层影像, 灰度曲线图呈典型的双峰型分布。当曝光过度时, 影像整体偏亮, 部分植被像元和混合像元信息缺失, 导致天空像元的数量增多, 灰度曲线图曲线向右偏移; 当在晴天拍摄时, 由于直接辐射会在影像上形成光斑, 同样存在植被像元信息缺失的问题, 从而低估冠层间隙度; 而曝光不足时, 天空像元的数量减少, 灰度曲线向左偏移。本研究采用可变阈值, 在一定程度上可弥补由于曝光过度或不足产生的冠层间隙度提取误差。比较曝光过度与曝光不足情况下同一水稻冠层的鱼眼影像, 即使采用可变阈值, 提取的冠层间隙度相差仍超过20%。