供试品种为南粳44 (常规粳稻)和扬稻6号(常规籼稻)。南京农业大学丹阳试验基地供试土壤质地为黏土, 含有机质21.0 g kg^-1、碱解氮80.3 mg kg^-1、速效磷15.6 mg kg^-1、速效钾80.9 mg kg^-1。2011年5月27日播种, 6月23日移栽; 2012年5月27日播种, 6月26日移栽。行株距为30.0 cm × 13.3 cm, 双苗移栽。小区面积为5 m × 4 m, 随机区组排列, 3次重复, 田间管理与大田生产相同。在抽穗期分别进行正、反两组试验。正试验以叶面喷施6-BA诱导伸长节休眠分蘖芽萌发。即在留穗的条件下, 设置叶面喷施15 (BA-15)、20 (BA-20)、25 (BA-25)、30 (BA-30) mg L^-1 6-BA四个处理, 以叶面喷施清水为对照。反试验参照刘杨^{[ 16]}的方法, 先去穗诱导伸长节休眠分蘖芽转入萌发, 去穗12 h后再叶面喷施IAA逆转去穗效应, 使已转入萌发的分蘖芽再度转入休眠。即在去穗12 h的条件下, 设置叶面喷施30 (IAA-30)、40 (IAA-40)、50 (IAA-50)、60 (IAA-60) mg L^-1 IAA四个处理, 以叶面喷施清水为对照。

1.2.1 分蘖芽长度 从叶面喷施6-BA或去穗开始取样, 每间隔12 h取一次, 共取7次, 直至处理72 h分蘖芽完全实现休眠与萌发转换^{[ 16]}停止取样。每次每小区取40个单茎, 快速剥去叶和鞘, 用刀片割下倒数第2叶着生的节和分蘖芽, 简称倒二节和倒二芽, 用直尺测量芽长, 然后将倒二节和倒二芽分别装入样品盒, 以液态氮速冻保存, 备测激素含量。

1.2.2 激素含量测定 按照杨建昌等^{[ 17]}的方法提取和纯化样品中IAA和CTK, 其中CTK组分包含玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)和异戊烯基腺嘌呤+异戊烯基腺嘌呤核苷(ip+ipR), 采用酶联免疫法测定其含量^{[ 18]}。试剂盒购自中国农业大学, 使用酶标仪为Spectramax plus型。

使用Microsoft Excel 2003软件处理数据与统计分析。由于2011年和2012年试验结果的变化趋势基本相同, 本文将2年数据合并分析。

在正试验中, CK倒二芽在72 h观察期内未出现生长现象, 倒二芽的长度始终保持在0 h水平(图1)。不同浓度6-BA处理倒二芽的长度从24 h (扬稻6号)或36 h (南粳44)开始明显增长, 并显著高于同期CK, 且随喷施6-BA浓度提高, 倒二芽的芽越长。表明叶面喷施不同浓度6-BA均打破倒二芽的休眠, 实现分蘖芽从休眠向萌发的转换。

图1

Fig. 1

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	图1 留穗施用外源6-BA对倒二芽长度的影响Fig. 1 Effect of external 6-BA on the length of tiller buds located at elongated nodes

图2

Fig. 2

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	图2 去穗12 h再施用外源IAA对倒二芽长度的影响Fig. 2 Effect of external IAA on the length of tiller buds located at elongated nodes after panicle removing

在反试验中, CK倒二芽在去穗后12 h的芽长已开始明显长于0 h, 分蘖芽转入萌发生长状态(图2)。叶面喷施不同浓度IAA处理对转入萌发态倒二芽的伸长生长具有明显抑制作用, 且浓度越高抑制作用越强。其中, IAA-50和IAA-60两处理在喷施IAA后倒二芽的芽长未明显增长, 去穗诱导倒二芽萌发生长的效应几乎被完全抑制; 而IAA-30和IAA-40两处理由于喷施浓度较低, 喷施IAA后倒二芽仍然有一定程度的增长, 未能完全逆转去穗的效应。表明叶面喷施50 mg L^-1或60 mg L^-1 IAA可以完全逆转去穗的萌发生长效应, 实现分蘖芽从萌发向休萌转换。

正试验表明(图3), CK倒二芽和倒二节中的CTK含量基本维持稳定; 不同浓度6-BA处理12 h后倒二节和倒二芽中CTK含量持续显著升高, 到分蘖芽开始伸长的36 h, 6-BA各处理倒二节和倒二芽中CTK含量分别比CK显著高77.7%~156.3%和86.7%~174.7%不等。反试验的结果与正试验相反(图4), 去穗后倒二节中CTK含量显著增加, 并在36 h达到高峰, 比0 h显著高426.4%; 不同IAA处理均减缓了倒二节中CTK含量的升高, 其中IAA-50和IAA-60两处理的CTK含量在处理后24 h达到最高值, 仅比0 h高114.9%左右, 随后开始下降, 呈现先升高再降低的趋势, 并最终维持在一个较低的水平, 与0 h含量无显著差异。倒二芽中CTK含量变化幅度略小, 但趋势与倒二节基本一致。这说明较高浓度的IAA处理完全逆转了去穗对CTK含量增加的促进作用, 2个品种呈现相同的趋势。

图3

Fig. 3

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	图3 留穗施用外源6-BA对节和芽中CTK含量的影响Fig. 3 Effect of external 6-BA on CTK contents of nodes and tiller buds

图4

Fig. 4

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	图4 去穗12 h再施用外源IAA对节和芽中CTK含量的影响Fig. 4 Effect of external IAA on CTK contents of nodes and tiller buds after 12 hours of panicle removing

正试验表明(图5), 在观测期内CK的IAA含量基本保持不变, 不同浓度6-BA处理12 h后倒二节中IAA含量持续显著下降, 并于48 h后维持在一个较低的水平, 扬稻6号和南粳44的最低含量分别仅为初始值的51.7%和71.0%。与倒二节不同, 不同浓度6-BA处理倒二芽中IAA含量在观测期内无显著变化, 基本维持在一定的水平。反试验结果与正试验相反(图6), 去除顶穗后, CK倒二节中IAA含量显著下降, 72 h后倒二节中IAA含量仅为初始值的31.7%。不同浓度IAA处理的倒二节中IAA含量均高于同期CK, 表明外源IAA减缓了倒二节中IAA含量的下降, 其中IAA-30和IAA-40两处理内源IAA含量也持续下降, 与CK相比降幅减缓, 但未完全抑制IAA下降; IAA-50和IAA-60两处理在去穗后0~48 h (外施IAA后0~36 h)内源IAA含量持续下降, 于去穗后48 h (外施IAA后36 h)停止下降, 之后维持在较高水平, 扬稻6号和南粳44分别为初始值的70.0%和68.3%, 表明高浓度的IAA处理有效地抑制了去穗对内源IAA含量的下降作用。与倒二节不同, 外施不同浓度IAA倒二芽中IAA含量变化无明显规律, 2个品种表现一致。

正试验结果表明, 留穗外施15、20、25和30 mg L^-16-BA, 倒二分蘖芽在24 h已从休眠转入萌发, 15 mg L^-1 6-BA为诱发这种转换的最低剂量(图1)。在15 mg L^-1 6-BA处理后24 h, 南粳44和扬稻6号倒二节中CTK/IAA比值已升高到2.8和2.7, 明显高于CK的1.5和1.5 (表1); 倒二分蘖芽内CTK/IAA比值已升高到5.0和4.7, 明显高于CK的2.7和2.7 (表2)。反试验结果说明, 去穗后48 h倒二分蘖芽已充分萌发, 外施50 mg L^-1和60 mg L^-1 IAA到48 h已萌发分蘖芽的生长明显被抑制, 转入休眠状态, 50 mg L^-1 IAA为诱发这种转换的最低剂量(图2)。从表3和表4可以看出, 在50 mg L^-1 IAA处理后48 h, 南粳44和扬稻6号倒二分蘖芽内CTK/IAA比值已降低到4.4和4.9, 明显低于CK的8.9和7.6; 节中CTK/IAA比值已降低到2.6和2.8, 明显低于CK的13.2和12.8。

因此, 芽内CTK/IAA比值在4.8~5.0, 节中CTK/IAA比值在2.6~2.8, 可作为分蘖芽休眠与萌发转换的临界值。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 留穗外施6-BA对倒二节CTK/IAA的影响 Table 1 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in nodes 品种 Cultivar 6-BA处理 6-BA treatment (mg L-1) 外施6-BA后时间 Time after treatment 12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h 南粳44 Nanjing 44 0 1.5 d 1.5 c 1.5 d 1.6 d 1.6 c 1.6 d 15 2.5 bc 2.8 b 3.5 b 4.3 b 4.7 a 5.0 b 20 2.5 bc 2.9 b 3.7 b 4.2 b 4.9 a 4.9 b 25 2.8 b 3.4 a 4.3 a 5.5 a 5.5 a 5.3 a 30 3.0 a 3.3 a 3.9 ab 5.6 a 5.7 a 5.2 ab 扬稻6号 Yangdao 6 0 1.5 c 1.5 c 1.6 c 1.7 c 1.7 c 1.7 d 15 2.1 b 2.7 b 3.7 b 3.8 b 4.7 b 5.7 b 20 2.0 b 2.9 b 5.0 a 6.9 a 6.4 b 6.8 a 25 2.5 a 3.6 a 4.6 a 6.9 a 7.0 a 7.7 a 30 2.6 a 3.2 a 5.2 a 6.2 a 7.0 a 7.4 a Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05. 相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。

表1 留穗外施6-BA对倒二节CTK/IAA的影响 Table 1 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in nodes

图5

Fig. 5

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	图5 留穗施用外源6-BA对节和芽中IAA含量的影响Fig. 5 Effect of external 6-BA on IAA contents of nodes and tiller buds

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 留穗外施6-BA对倒二芽CTK/IAA的影响 Table 2 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in buds 品种 Cultivar 6-BA处理 6-BA treatment (mg L-1) 外施6-BA后时间 Time after treatment 12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h 南粳44 Nanjing 44 0 2.5 c 2.7 d 2.5 c 2.6 c 2.4 b 2.5 c 15 4.0 b 5.0 b 6.5 a 6.6 b 6.7 a 7.1 a 20 4.4 a 6.4 a 6.6 a 6.6 b 7.2 a 7.4 a 25 4.8 a 6.7 a 6.5 a 7.0 a 7.8 a 8.0 a 30 4.8 a 6.6 a 6.9 a 7.0 ab 7.1 a 7.7 a 扬稻6号 Yangdao 6 0 2.6 c 2.7 b 2.7 c 2.6 b 2.8 c 2.8 d 15 3.1 b 4.7 a 5.0 b 6.2 a 6.0 b 6.8 b 20 3.2 b 4.7 a 5.3 a 6.4 a 6.7 b 7.2 b 25 3.7 a 4.9 a 5.4 a 6.9 a 7.0 a 8.1 a 30 3.9 a 4.7 a 5.7 a 7.0 a 7.2 a 8.2 a Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05. 相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。

表2 留穗外施6-BA对倒二芽CTK/IAA的影响 Table 2 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in buds

图6

Fig. 6

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	图6 去穗12 h再外源施用IAA对节和芽中IAA含量的影响Fig. 6 Effect of external IAA on the IAA contents of the nodes and tiller buds after 12 hours of panicle removing

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 去穗12 h再外施IAA对倒二节CTK/IAA的影响 Table 3 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in nodes after panicle removing 品种 Cultivar IAA处理 IAA treatment (mg L-1) 去穗后时间 Time after treatment 12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h 南粳44 Nanjing 44 0 2.6 a 6.1 a 10.7 a 13.2 a 14.0 a 21.3 a 30 2.6 a 5.5 b 8.1 b 8.8 b 10.2 b 15.0 cd 40 2.3 a 5.5 b 6.6 c 8.0 b 9.0 b 10.9 d 50 2.8 a 4.8 c 3.6 d 2.6 c 2.9 c 2.6 e 60 2.8 a 4.4 c 4.5 d 2.9 c 2.6 c 2.6 e 扬稻6号 Yangdao 6 0 3.0 a 4.6 a 11.4 a 12.8 a 15.8 a 24.1 a 30 2.7 a 4.0 ab 8.2 c 9.0 b 10.4 bc 10.0 cd 40 2.8 a 3.8 b 7.7 c 8.5 b 9.0 c 9.4 de 50 3.0 a 3.6 b 3.6 d 2.8 c 2.6 d 2.5 e 60 2.8 a 3.7 b 3.8 d 2.4 c 2.6 d 2.4 e Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05. 相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。

表3 去穗12 h再外施IAA对倒二节CTK/IAA的影响 Table 3 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in nodes after panicle removing

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 去穗12 h再外施IAA对倒二芽CTK/IAA的影响 Table 4 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in buds after panicle removing 品种 Cultivar IAA处理 IAA treatment (mg L-1) 去穗后时间 Time after treatment 12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h 南粳44 Nanjing 44 0 3.4 a 5.0 cd 7.0 a 8.9 a 9.6 a 11.2 a 30 3.4 a 4.9 cd 5.3 cd 8.3 ab 8.2 b 9.0 c 40 3.3 a 5.2 bc 6.1 bc 8.2 ab 7.9 b 8.5 d 50 3.4 a 6.3 ab 5.4 d 4.4 c 4.7 c 4.8 e 60 3.6 a 5.9 b 5.0 d 4.5 c 4.5 c 4.5 e 扬稻6号 Yangdao 6 0 6.6 a 6.5 a 6.3 cd 7.6 ab 7.7 a 8.5 a 30 6.1 ab 6.5 a 7.4 a 7.2 b 6.7 bc 6.0 c 40 5.6 cd 6.5 a 6.7 b 6.2 c 6.5 c 5.9 c 50 6.1 ab 5.8 a 6.1 d 4.9 d 4.9 d 4.7 d 60 5.0 e 6.0 a 6.4 cd 4.8 d 4.9 d 4.2 d Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05. 相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。

表4 去穗12 h再外施IAA对倒二芽CTK/IAA的影响 Table 4 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in buds after panicle removing