试验于2011—2012年在山东农业大学农学实验站(山东泰安)进行。供试品种为淀粉型品种济徐23, 供试土壤质地为沙壤土。2011年0~20 cm土层土壤含有机质1.53%、碱解氮93.25 mg kg^-1、速效磷30.92 mg kg^-1和速效钾87.90 mg kg^-1。2012年0~20 cm土层土壤含有机质1.19%、碱解氮81.94 mg kg^-1、速效磷37.15 mg kg^-1和速效钾66.25 mg kg^-1。

本试验包括大田试验和盆栽辅助试验两部分, 均设不覆膜, 覆透明膜、覆黑色膜3个处理。大田试验行距0.8 m, 株距0.25 m, 栽植密度为5株 m^-2, 小区面积15 m², 4次重复, 随机排列, 基施氮肥(N) 10 g m^-2、磷肥(P₂O₅) 10 g m^-2、钾肥(K₂O) 24 g m^-2; 2011年5月10日栽植、10月23日收获, 2012年5月7日栽植、10月20日收获。盆栽试验于2012年进行, 栽植时间和施肥与大田试验一致; 选用高40 cm, 内径35 cm的硬塑料盆, 每盆装土20 kg, 均匀栽植3株; 每个处理各栽6盆, 从中选取正常生长且长势相对一致的4盆用于冲根取样。

大田试验设置专门的取样区, 分别在栽植后20、30和40 d取样, 从每个处理选择具有代表性植株5株, 将所有的根系挖出, 在每株上选取较粗的不定根3条。部分根截取中间最粗部位1 cm, 放于固定液中固定保存, 用于切片观察解剖结构; 部分根切片经液氮速冻, -40℃超低温冰柜保存, 用于激素测定。在秧苗栽植后50 d (甘薯封垄期), 从每个处理每个重复各取5株, 调查单株块根鲜重和单株有效薯块数(根最粗部位的直径≥1 cm), 计算平均单薯重, 重复3次; 收获期测定各小区产量。

盆栽试验于栽植后10 d、20 d冲根取样, 每个处理冲根2盆、共取6株, 调查根系鲜重、根条数、最长根长、根系体积; 然后测定根系吸收面积、根系活跃吸收面积, 根系活力, 根系表面积等。

1.3.1 根系性状 长度≥10 cm的根数目; 用排水法测定根系体积; 甲烯蓝法测根系吸收面积和活跃吸收面积; HP 8200扫描仪扫描甲烯蓝染色后根系图像, DT-SCAN软件分析根系表面积、平均直径、总根长、根尖数等相关指标; 参照赵世杰等^{[ 14]}方法, 采用TTC法测定根系活力, 同时, 以根系活力与根系鲜重的乘积表示根系总活力^{[ 15]}。

1.3.2 分化根解剖学结构 参照叶宝兴等^{[ 16]}的石蜡切片法, 用OLYMPUS BX51型光学显微镜观察根系结构并照相, 用IMAGE-Pro PLUS v 6.0图片处理软件测量量化指标。

1.3.3 分化根内源激素 参照何钟佩^{[ 17]}的酶联免疫法(ELISA)测定样品中生长素(IAA)、赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)和玉米素核苷(ZR)的含量。

用Microsoft Excel 2003软件绘图, DPS 7.05软件分析数据, 单因素随机区组法分析收获期块根产量的方差、单因素完全随机法分析其他项目的方差, 处理间的差异显著性新复极差法(LSR法)检验。

由表1可以看出, 与对照比较, 覆黑色膜和覆透明膜处理均显著提高了秧苗栽植后10 d单株根尖数、根条数和总根长, 且覆黑色膜处理显著高于覆透明膜处理; 但各处理间的最长根长没有差异。秧苗栽植后20 d, 与对照比较, 覆黑色膜和覆透明膜处理显著提高了单株根尖数、根条数、总根长和最

长根长, 其中, 单株根尖数和根条数均为覆黑色膜处理显著高于覆透明膜处理, 而总根长和最长根长在2种覆膜处理间的差异不显著。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 覆膜栽培对甘薯幼根数量和长度的影响(2012) Table 1 Effects of plastic-mulching on young root number and length of sweet potato (2012) 处理 Treatment 栽植后10 d 10 days after planting 栽植后20 d 20 days after planting 单株根尖数 RTN 单株根条数 RNP 总根长 TRL (cm) 最长根长 MRL (cm) 单株根尖数 RTN 单株根条数 RNP 总根长 TRL (cm) 最长根长 MRL (cm) 不覆膜CK 181 c 46.00 c 248.2 c 9.08 a 930 c 45.50 c 868.7 b 24.77 b 覆透明膜TF 228 b 54.00 b 298.4 b 9.09 a 1729 b 52.36 b 1259.1 a 30.42 a 覆黑色膜BF 403 a 66.67 a 417.6 a 9.20 a 2000 a 65.00 a 1264.6 a 33.36 a Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. RTN: root tip number; RN: root number per plant; TRL: total root length; MRL: maximum root length. 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。

表1 覆膜栽培对甘薯幼根数量和长度的影响(2012) Table 1 Effects of plastic-mulching on young root number and length of sweet potato (2012)

由表2可以看出, 与对照比较, 2种覆膜处理均不同程度地提高了根鲜重、根体积和根表面积。其中, 秧苗栽植后10 d, 覆黑色膜处理的根系表面积显著大于覆透明膜处理; 秧苗栽植后20 d, 覆黑色膜的根鲜重显著大于覆透明膜处理。2种覆膜处理均显著降低了根系的平均直径, 且覆黑色膜处理降幅更大。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 覆膜栽培对甘薯幼根鲜重、体积和表面积的影响(2012) Table 2 Effects of plastic-mulching on young root fresh weight, volume and surface area of sweet potato (2012) 处理 Treatment 栽植后10 d 10 days after planting 栽植后20 d 20 days after planting 根鲜重 FWP (g) 根体积 VP (mL) 根表面积 SAP (mm2) 根平均直径 AD (mm) 根鲜重 FWP (g) 根体积 VP (mL) 根表面积 SAP (mm2) 根平均直径 AD (mm) 不覆膜CK 1.45 b 0.80 b 1928 c 0.89 a 6.67 c 5.67 b 6693 b 0.89 a 覆透明膜TF 2.98 a 0.97 a 2363 b 0.83 b 12.77 b 8.67 a 8178 a 0.79 b 覆黑色膜BF 3.06 a 1.03 a 2808 a 0.73 c 19.32 a 10.00 a 7623 a 0.72 c CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. FWP: fresh weight per plant; VP: volume per plant; SAP: surface area per plant; AD: average diameter; Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。

表2 覆膜栽培对甘薯幼根鲜重、体积和表面积的影响(2012) Table 2 Effects of plastic-mulching on young root fresh weight, volume and surface area of sweet potato (2012)

与对照比较, 2种覆膜处理均显著提高了秧苗栽植后10 d的根系活力和根系总活力, 且覆黑色膜的根系活力和根系总活力显著高于覆透明膜处理(表3)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 覆膜栽培对秧苗栽植后10 d幼根根系活力的影响(2012) Table 3 Effects of plastic-mulching on young root activity at 10 days after planting (2012) (TTC μg g-1 FW h-1) 处理 Treatment 根系活力 Root vigor 根系总活力 Total root vigor 不覆膜CK 80.78 ± 2.21 c 117.13 ± 18.33 c 覆透明膜TF 92.68 ± 7.47 b 276.19 ± 32.86 b 覆黑色膜BF 106.13 ± 8.48 a 324.76 ± 28.24 a Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。

表3 覆膜栽培对秧苗栽植后10 d幼根根系活力的影响(2012) Table 3 Effects of plastic-mulching on young root activity at 10 days after planting (2012) (TTC μg g-1 FW h-1)

与对照比较, 2种覆膜处理均显著增加了根系的总吸收面积和活跃吸收面积。秧苗栽植后10 d, 覆黑色膜的根系总吸收面积和活跃吸收面积显著大于覆透明膜处理和对照, 且其活跃吸收面积占总吸收面积的百分率最高。秧苗栽植后20 d, 覆黑色膜的根系总吸收面积和活跃吸收面积依然最大, 但其活跃吸收面积占总吸收面积的百分率下降且小于覆透明膜处理和对照(表4)。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 覆膜栽培对幼根根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响(2012) Table 4 Effects of plastic-mulching on total root absorbing area and root actively area (2012) 时间 Time 处理 Treatment 单株总吸收面积 RTAAP (cm2) 单株活跃吸收面积 RAAAP (cm2) 活跃吸收面积占总吸收面积百分率 RTAAP/RAAAP (%) 栽植后10 d 10 days after planting 不覆膜CK 587 c 240 c 40.89 覆透明膜TF 685 b 279 b 40.73 覆黑色膜BF 807 a 348 a 43.12 栽植后20 d 20 days after planting 不覆膜CK 2930 c 1197 c 40.85 覆透明膜TF 4323 b 1620 b 37.47 覆黑色膜BF 8959 a 2557 a 28.54 Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. RTAAP: root total absorption area; RAAAP: root active absorption area; RTAAP/RAAAP: percentage of RTAAP in RAAAP. 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。

表4 覆膜栽培对幼根根系总吸收面积和活跃吸收面积的影响(2012) Table 4 Effects of plastic-mulching on total root absorbing area and root actively area (2012)

2.3.1 秧苗栽植后20 d分化根的显微结构 图1为秧苗栽植后20 d各处理的分化根在10×10倍镜下的横截面图, 结合其内部结构的部分量化指标(表5)可以看出, 2种覆膜处理分化根的横截面面积、皮层厚度、中柱直径和原生木质部束数较对照均显著增加, 且2种覆膜处理的中柱面积占横截面积的比例相对更大; 其中, 覆黑色膜的皮层厚度显著大于覆透明膜处理。同时, 各处理均已产生次生木质部导管, 2种覆膜处理的次生木质部导管数目较对照更多, 但2种覆膜处理间的差异不显著。

图1

Fig. 1

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	图1 秧苗栽植后20 d分化根在10×10倍镜下的横切面图(2012)CK: 不覆膜; TF: 覆透明膜; BF: 覆黑色膜。PS: 原生木质部; SC: 次生木质部导管; RVC: 初生形成层。Fig. 1 Tuberous root cross section of different treatments in 10×10 magnification view at 20 days after planting (2012)CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. PS: protoxylem strand; SC: secondary xylem catheter; RVC: complete regular vascular cambium.

2.3.2 秧苗栽植后30 d分化根的显微结构 图2是秧苗栽植后30 d各处理分化根在10×10倍镜下的横截面图。与秧苗栽植后20 d相比, 秧苗栽植后30 d各处理分化根的中柱内部不断扩大, 使初生形成层的位置渐向外移。与对照相比, 2种覆膜处理分化根中围绕维管束产生的次生形成层更多, 分布更为密集; 由此, 分生组织的次生生长与三生生长并举的分裂活动更为旺盛, 产生了更多的薄壁细胞, 且其中积累的淀粉粒也更多更明显。而分生组织细胞的分裂和其中淀粉粒的积累共同作用促使了甘薯分化根的进一步膨大。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 秧苗栽植后20 d分化根内部结构部分量化指标(2012) Table 5 Quantitative indices of tuberous root internal structure in different treatments at 20 days after planting (2012) 处理 Treatment 横截面直径 CSD (μm) 横截面面积 CSA (×106μm2) 皮层厚度 CT (μm) 中柱直径 SD (μm) 中柱面积占横截 面积的比例 RSCS (%) 原生木质 部束数 PSN 次生木质部导 管数目 SXCN 不覆膜CK 938.07 b 0.84 b 248.02 c 442.03 b 18.27 5.68 b 4.40 b 覆透明膜TF 1300.69 a 1.46 a 276.46 b 747.76 a 30.08 6.80 a 7.67 a 覆黑色膜BF 1340.81 a 1.56 a 302.81 a 735.18 a 27.21 6.50 a 7.33 a 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。 CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. CSD: cross-section diameter; CSA: cross-section area; CT: cortex thickness; SD: stele diameter; RSCS: ratio of stele to cross-section; PSN: protoxylem strand number; SXCN: secondary xylem catheter number. Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.

表5 秧苗栽植后20 d分化根内部结构部分量化指标(2012) Table 5 Quantitative indices of tuberous root internal structure in different treatments at 20 days after planting (2012)

图2

Fig. 2

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	图2 薯苗栽秧30 d各处理分化根在10×10倍镜下横切面(2012)CK: 不覆膜; TF: 覆透明膜; BF: 覆黑色膜。SC: 次生形成层; SG: 淀粉粒。Fig. 2 Tuberous root cross section of different treatments in 10×10 magnification view at 30 days after planting (2012)CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. SC: secondary cambium; SG: starch grain.

由图3可以看出, 随着甘薯分化根的生长, 各处理的ZR含量均逐渐升高; 其中, 秧苗栽植后40 d的ZR含量极显著( F=52.78, P=0.0002)高于30 d和20 d。秧苗栽植后20 d和30 d, 2种覆膜处理的ZR含量均显著高于对照。但是, 秧苗栽植后40 d, 2种覆膜处理的ZR含量显著低于对照。

随着甘薯分化根的生长, 各处理的ABA含量均升高; 其中, 秧苗栽植后40 d的ABA含量显著( F=5.54, P=0.0434)高于30 d和20 d。秧苗栽植后20 d和30 d, 各处理的ABA含量没有差异。秧苗栽植后40 d, 2种覆膜处理的ABA含量显著高于对照, 且覆黑色膜的ABA含量显著高于覆透明膜处理。

随着甘薯分化根的生长, IAA含量逐渐降低; 其中, 秧苗栽植后40 d的ZR含量显著( F=9.28, P=0.0146)低于30 d和20 d。秧苗栽植后20 d, 2种覆膜处理的IAA含量显著低于对照; 其他2个时间段, 各个处理的IAA含量相似。

随着甘薯分化根的生长, GA含量逐渐降低; 其中, 秧苗栽植后40 d的GA含量极显著( F=34.40, P=0.0005)低于30 d和20 d。秧苗栽植后30 d和40 d, 2种覆膜处理的GA含量显著低于对照, 其中秧苗栽植40 d时, 覆黑色膜的GA含量又显著低于覆透明膜处理。

图3

Fig. 3

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	图3 甘薯生长前期分化根内源激素含量变化(2012)CK: 不覆膜; TF: 覆透明膜; BF: 覆黑色膜。图柱上标以不同小写字母表示激素含量在0.05水平上差异显著。Fig. 3 Changes of endogenous hormone of tuberous root at early growing stage (2012)CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. Bars superscripted by different letters are significantly different at 0.05 probability level among hormone contents.

2.5.1 覆膜栽培对秧苗栽植后50 d有效薯块数和薯重的影响 由表6看出, 2种覆膜处理均显著提高了秧苗栽植后50 d的单株块根鲜重(单株有效薯块数×平均单薯鲜重), 覆透明膜和覆黑色膜处理的增幅与对照相比, 2011年分别为174.28%和182.96%; 2012年分别为147.69%和141.23%。2种覆膜处理提高单株块根鲜重的主要原因是增加了单株有效薯块数和平均单薯鲜重。其中, 覆透明膜和覆黑色膜处理相较于对照, 2011年单株有效薯块数的增幅分别为12.92%和33.23%, 平均单薯鲜重的增幅分别为142.84%和112.31%; 2012年则分别为31.07%和42.86%, 及88.91%和68.82%。

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 秧苗栽植后50 d块根的数量和重量 Table 6 Fresh weight and tuberous root number per plant at 50 days after planting 年份 Year 处理 Treatment 单株块根鲜重 TRFWP 单株有效薯块数 VTRP 平均单薯鲜重 AFWP (g) 鲜重 Fresh weight (g) 增幅 Increase rate (%) 块数 Number 增幅 Increase rate (%) 鲜重 Fresh weight (g) 增幅 Increase rate (%) 2011 不覆膜CK 43.54 b — 3.25 c — 13.40 c — 覆透明膜TF 119.42 a 174.28 3.67 b 12.92 32.54 a 142.84 覆黑色膜BF 123.20 a 182.96 4.33 a 33.23 28.45 b 112.31 2012 不覆膜CK 50.72 b — 2.80 c — 18.12 c — 覆透明膜TF 125.63 a 147.69 3.67 b 31.07 34.23 a 88.91 覆黑色膜BF 122.35 a 141.23 4.00 a 42.86 30.59 b 68.82 Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. TRFWP: tuberous root fresh weight per plant; VTRP: valid tuberous roots per plant; AFWP: average fresh weight per tube. 同一列中不同小写字母表示数值在0.05的水平上差异显著。

表6 秧苗栽植后50 d块根的数量和重量 Table 6 Fresh weight and tuberous root number per plant at 50 days after planting

2.5.2 覆膜栽培对收获期块根产量的影响 由2011—2012两年的试验结果(表7)看出, 2种覆膜处理均显著提高了甘薯块根产量。与对照相比, 2011年覆透明膜和覆黑色膜处理的增幅分别为5.76%和10.71%, 后者增产显著; 2012年分别为7.45%和12.99%, 两处理均增产显著, 且覆黑色膜的块根产量显著高于覆透明膜处理。

表7

Table 7

表7(Table 7)

表7 收获期块根产量 Table 7 Fresh yield of tuberous root at harvest time 年份 Year 处理 Treatment 块根产量 Fresh tuber yield (kg hm-2) 增幅 Increase extent (%) 2011 不覆膜CK 40241.13 b 覆透明膜TF 42559.18 ab 5.76 覆黑色膜BF 44552.43 a 10.71 2012 不覆膜CK 34251.36 c 覆透明膜TF 36801.70 b 7.45 覆黑色膜BF 38701.74 a 12.99 Values in each column followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. CK: no plastic as control; TF: transparent film mulching; BF: transparent film mulching. 同一列数据后的不同小写字母表示差异达0.05显著水平。

表7 收获期块根产量 Table 7 Fresh yield of tuberous root at harvest time

甘薯幼根初生形成层的活动能力和中柱鞘细胞的木质化程度共同决定幼根的发展方向, 如果初生形成层活动能力强、中柱鞘细胞木质化程度低, 则幼根分化发育成块根^{[ 1, 18]}。因此, 甘薯幼根的生长发育是块根分化建成的基础。已有研究表明, 覆膜栽培能促进甘薯的前期生长, 具有缓苗快、结薯早的特点^{[ 9, 10, 11]}; 但是, 覆膜栽培促进早结薯的原因, 值得进一步研究。本研究结果表明, 秧苗栽植后10 d和20 d, 覆膜比对照、覆黑色膜比覆透明膜处理的幼根数量更多、生长更快, 表现为根尖数和根条数多、根系生物量大等; 秧苗栽植后20 d, 覆膜比对照的分化根横截面面积、皮层厚度、中柱直径、原生木质部束数、次生木质部导管数目和中柱面积占横截面积的比例均显著增加, 且覆黑色膜的皮层厚度显著大于覆透明膜处理。说明2种覆膜处理不仅促进了幼根的发生和生长, 而且提高了幼根初生形成层的活动能力, 这是覆膜栽培促进块根分化建成的幼根发育机制。此外, 秧苗栽植后10 d和20 d, 覆膜栽培降低根系的平均直径可能与覆膜处理的根条数较多, 尤其是毛细根数目多有关。

甘薯幼根的主要功能是吸收土壤中水分和矿质营养。作物根系的吸收能力一方面与根系生物量和形态特征相关, 另一方面与根系活力相关^{[ 19]}。本研究结果表明, 2种覆膜处理的根系活力、与根系鲜重相结合的根系总活力、根系总吸收面积和活跃吸收面积均显著提高, 且覆黑色膜处理好于覆透明膜处理。幼根吸收能力的增强为幼根向块根分化建成奠定了良好的基础。此外, 秧苗栽植后20 d, 覆黑色膜的活跃吸收面积占总吸收面积的百分率低于覆透明膜处理和对照, 与覆黑色膜处理的根系生长发育更快有关。

一般认为, ZR与初始形成层的发育有关^{[ 20, 21]}, 其含量在不定根分化形成块根方面起关键作用^{[ 22, 23, 24]}。但关于IAA对块根分化建成的作用, 现有的研究结论尚不一致, 大部分研究者认为, IAA具有促进块根分化形成的作用^{[ 25, 26, 27, 28]}, 而王庆美等^{[ 24]}认为IAA对块根形成的促进作用较小。本研究结果表明, 2种覆膜处理显著提高了栽植后20 d和30 d分化根的ZR含量, 其中覆黑色膜的增幅大于覆透明膜处理; 2种覆膜处理显著降低了栽植后20 d分化根的IAA含量。因此, 本研究认为覆膜栽培通过提高甘薯生长早期(秧苗栽植后30 d以前)幼根的ZR含量, 促进幼根向块根分化建成; 而覆膜栽培对甘薯生长早期幼根IAA含量的降低是否为促进幼根向块根分化建成的原因有待进一步研究。总之, 在甘薯生长早期, 覆膜栽培提高幼根根系活力和幼根ZR含量、增加活跃吸收面积是覆膜栽培促进块根分化建成的生理原因。

甘薯块根次生形成层的活动能力强、分布范围广有利于块根膨大^{[ 1, 20]}。本研究结果表明, 秧苗栽植后30 d, 与对照相比, 覆膜处理分化根中围绕维管束产生的次生形成层更多、分布更为密集, 薄壁细胞中积累的淀粉粒也更多更明显。这是覆膜栽培促进块根膨大的直观表现。

ABA与次生形成层的活化和块根形成后的淀粉积累、块根膨大有关^{[ 23, 29, 30]}。在体外培养条件下, 外施GA会抑制甘薯细胞中淀粉粒的合成^{[ 31]}; 王庆美等^{[ 24]}研究发现, 甘薯块根膨大初期的GA含量均低于纤维根。本研究结果表明, 2种覆膜处理显著提高了秧苗栽植后40 d分化根中的ABA含量, 其中覆黑色膜的增幅大于覆透明膜处理; 但显著降低了秧苗栽植后30 d和40 d分化根中的GA含量, 特别是秧苗栽植后40 d, 覆黑色膜的GA含量不但显著低于对照, 而且显著低于覆透明膜处理。因此, 本研究认为覆膜栽培通过块根膨大期提高块根ABA含量、降低块根GA含量, 促进块根的膨大。这可能是覆膜栽培促进块根膨大的生理原因。

一般在甘薯茎叶封垄期, 单株有效薯块数就基本稳定^{[ 27, 32, 34]}。在本研究中, 覆膜栽培和对照先后在秧苗栽植后45 d左右封垄, 所以把秧苗栽植后50 d的单株有效块根数和块根鲜重作为衡量块根是否早形成和膨大的判定指标。2011—2012年的研究结果具有相同的趋势: 单株有效薯块数, 以覆黑色膜处理最多, 覆透明膜处理其次, 对照最少; 平均单薯鲜重, 以覆透明膜处理最大、覆黑色膜处理其次、对照最小; 覆膜处理显著提高了单株块根鲜重, 且2年的各个处理间的差异均达显著水平。说明覆膜栽培能够早建立地下块根的生长优势, 从而有效地牵制地上茎叶的生长, 协调中、后期茎叶生长与块根膨大的关系, 提高块根产量(表7)。