小麦株高相关性状与SNP标记全基因组关联分析

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陈广凤, 陈建省, 田纪春. 小麦株高相关性状与SNP标记全基因组关联分析. 作物学报, 2015, 41(10): 1500-1509
CHEN Guang-Feng, CHEN Jian-Sheng, TIAN Ji-Chun. Genome-Wide Association Analysis between SNP Markers and Plant Height Related Traits in Wheat. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 41(10): 1500-1509 复制到剪切板

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作物学报编辑部

小麦株高相关性状与SNP标记全基因组关联分析

陈广凤^1,², 陈建省¹, 田纪春^1,^*

¹山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018

²德州学院生态与园林建筑学院, 山东德州 253023

^* 通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8242040

第一作者联系方式: E-mail: wywdz@sina.cn

收稿日期:2014-10-23 接受日期:2015-04-06 网络出版日期:2015-07-09

基金:本研究由国家自然科学基金项目(31171554), 国家转基因生物新品种培育重大专项(2013ZX08002003)和山东省农业良种工程项目(种质资源保护与评价2014)资助

摘要

株高是影响小麦产量和控制倒伏的重要因素, 研究小麦株高相关性状的遗传机制对高产育种具有指导意义。以205份中国冬麦区小麦品种(系)为材料, 利用分布于小麦全基因组的24 355个单核苷酸多态性(SNP)标记对株高相关性状进行关联分析。共发现38个与株高相关性状显著关联( P < 0.0001)的SNP, 分布在1B、2A、2B、3A、3B、3D、4A、4B、5A和6D染色体上。其中, 11个位点至少在2个环境中稳定表达, 可用于开发CAPS标记。同时, 发掘了一批株高性状相关基因的优异等位变异, 如降低株高的等位变异BobWhite_c48009_52, 平均降低株高12.9 cm; 控制穗下节间长的等位变异BS00039422_51-C和IAAV1698-A, 分别调控穗下节间长5.9 cm和6.6 cm。本研究发掘的控制小麦株高基因位点为在分子水平上研究小麦株高复杂性状提供了有价值的参考。

关键词: 小麦; SNP标记; 株高; 全基因组关联分析

Genome-Wide Association Analysis between SNP Markers and Plant Height Related Traits in Wheat

CHEN Guang-Feng^1,², CHEN Jian-Sheng¹, TIAN Ji-Chun^1,^*

¹State Key Laboratory of Crop Biology / Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China

²College of Ecology and Garden Architecture, Dezhou University, Dezhou 253023, China

Abstract

Plant height (PH) has great influence on yield potential and lodging occurrence in wheat ( Triticum aestivumL.). In this study, the diverse panel of 205 elite wheat lines was genotyped with the 90k SNP array (24 355 SNPs) based on the Illumina Infinium assay to disclose the PH genetic mechanism. A total of 38 SNPs were found to be associated with PH ( P < 0.0001), which were located on chromosomes 1B, 2A, 2B, 3A, 3B, 3D, 4A, 4B, 5A, and 6D, including 11 SNPs detected in two or more environments. These stable SNPs can be used to develop CAPS markers for PH. In which, a few elite alleles were identified, such as BobWhite_c48009_52 to reduce PH by 12.9 cm, and BS00039422_51-C and IAAV1698-A to decrease length of the first internode below spike by 5.9 cm and 6.6 cm, respectively. These results will facilitate further researches in PH-related traits in wheat.

Keyword: Wheat; SNP marker; Plant height; Genome-wide association analysis

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小麦株高不仅影响产量潜力, 而且与抗倒伏性密切相关, 调控株高以提高抗倒伏性一直是小麦重要的育种目标。株高由数个节间长度构成, 不同节间在发育的不同时期伸长, 共同影响株高性状。研究表明, 小麦穗下节长度和倒二节长度与倒伏性密切相关^{[1, 2]}。迄今为止, 已有许多国内外学者在不同遗传背景、不同环境条件下对小麦株高的遗传机制进行了研究, 定位的株高QTL几乎遍布小麦的全部21条染色体。Cadalen等^[3]利用DH群体定位了9个与小麦株高相关的QTL, 其中的2个RFLP标记Xfba1-4B和Xfba211-4D分别与矮秆基因Rht1和Rht2连锁; 周淼平等^[4]利用一套重组自交系群体检测到4个控制小麦株高的QTL, 位于1D、2B、4A和4D染色体上, 单个QTL对表型变异的解释率为10.3%~33.8%; 刘宾等^[5]构建了花培3号和豫麦57杂种F₁的DH群体, 利用动态QTL定位方法, 检测

到控制株高的18个非条件QTL和10个条件QTL。这些研究多为基于双亲本遗传群体连锁作图的传统QTL定位, 仅涉及2个特定亲本, 同时在构建分离群体时发生重组的次数有限, 因而鉴定的QTL的置信区间大、分辨率低, 易发生目标基因的丢失或连锁累赘, 难以在分子标记辅助选择(marker- assisted selection, MAS)中加以利用^[6]。

近年来, 利用遗传多样性丰富的自然群体进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)成为热点。GWAS直接利用基因本身或基因附近微小区域的分子标记与性状表型的关联来实现基因的精细定位^{[7, 8]}。单核苷多态性(SNP)标记作为目前最具发展潜力的分子标记, 在基因组中具有遗传稳定、数量多、分布广且易于检测等特点, 适合于数量庞大的检测分析, 满足全基因组关联分析对于大样本、高密度标记的要求, 可以大大提高关联分析的统计效力^{[9, 10]}。基于SNP标记的全基因组关联分析所定位的QTL, 解析率高, 在MAS中可提高选择的目的性和准确性, 进而提高育种效率^[11], 已成功应用于人类^[12]、果蝇^[13]、水稻^[14]、玉米^[15]等多种生物的遗传研究。小麦是异源六倍体, 基因组庞

大, 与水稻、玉米等作物相比, 小麦SNP标记的开发与利用较晚, 基于SNP标记的小麦株高的全基因组关联分析的研究未见报道。本研究以中国冬麦区主要小麦品种(系)为材料, 利用SNP标记进行株高相关性状/标记的关联分析, 以求找到与株高相关性状紧密连锁的SNP标记, 在小麦育种中为聚合和利用控制株高的有利基因/QTL提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料及表型鉴定

205份供试材料包括中国冬麦区20世纪80年代以来的推广品种或骨干亲本132个, 高代品系73份, 其中高代品系全部来自中国山东省(表1)。

2012— 2013和2013— 2014年度, 分别将供试材料种植于山东农业大学(山东泰安)和德州市农业科学院(山东德州), 每份材料(小区)种3行, 2次重复, 行长2 m, 均匀播种70粒, 行间距25 cm。常规田间管理, 生长期间没有发生严重病虫害和倒伏。灌浆后期按每品种取10株在田间调查株高、穗下节间长以及倒二、倒三和倒四节间长。采用SPSS 17.0软件统计分析数据, 计算相关系数。利用SAS 8.0软件对5个株高相关性状做方差分析, 获得遗传方差(σ _g²)和环境方差(σ _e²), 计算广义遗传力(h_B²)。h_B²=σ _g²/(σ _g²+σ _e²)^[16]。

表1 供试小麦材料 Table 1 Wheat varieties used in this study

1.2 DNA提取和全基因组90k SNP芯片分型

参照略有改动的Triticarte Pty. Ltd (http://www.triticarte.com.au/)方法提取DNA, 用0.8%琼脂糖电泳检测DNA质量和浓度。委托美国加利弗尼亚大学戴维斯分校植物科学系生物技术检测中心, 使用美国Illumina公司和美国堪萨斯州立大学共同开发的小麦90k基因芯片(81 587个SNP)进行群体DNA的基因分型, 利用GenomeStudio软件读取分型数据, 并以文本文件形式导出保存。用PLINK v1.07^[17]对获得的基因型数据进行质量控制, 剔除检出率小于80%和低频基因频率(minor allele frequency, MAF)小于5%的SNP标记, 最终获得24 355个SNP用于株高相关性状关联分析。

利用Wang等^[18]对6个DH遗传群体(BT-Schomburgk × AUS33384、Young × AUS33414、Chara × Glenlea、W7984 × Opata M85、Sundor × AUS30604和Westonia × Kauz)进行图谱整合的位点信息, 获得本研究群体SNP位点遗传信息(表2)及整合复合遗传图谱。

表2 SNP复合遗传图谱信息 Table 2 Information of SNP in the integrated linkage map

1.3 群体结构分析

应用PowerMarker V3.25软件^[19]计算每个SNP位点的等位变异数、等位基因频率、多态性信息量(PIC)。 $P I C = 1 - \sum p_{i j}^{2}$ , p_ij表示位点i的第j个等位变异出现的频率。

选择在小麦的21条染色体长臂和短臂上均匀分布的3297个SNP标记, 用Structure 2.0软件进行群体结构分析, 采用admixed model, 设K值为2~15, 参数iterations为100 000, burn-in period为100 000。每个K值重复运行5次。以设定的K所对应的最大似然值为目标, 来选择合适的K值作为亚群数目^[20]。

1.4 性状和标记的关联分析

应用TASSEL 3.0软件(http://www.maizegenetics.net/)中的MLM (mixed linear model)进行性状和标记之间的关联分析, 利用Structure 2.3.1软件计算Q值, 用TASSEL 3.0软件计算Kinship值。当标记的P≤ 0.0001时认为标记与性状存在关联。

2 结果与分析

2.1 株高相关性状表型变异及相关性分析

在4个环境中, 5个株高相关性状均表现较大的变异范围, 遗传力以株高最大, 倒四节间长最小(表3)。株高相关性状之间存在不同程度的正相关, 除穗下节间长与倒四节间长不相关以外, 其他性状都呈极显著正相关, 相关系数介于0.061~0.730之间(表4)。

2.2 SNP标记多态性及群体结构

利用24 355个分子标记, 在205份小麦材料中共检测到48 710个等位变异, 每个标记均检测到2个等位变异; 多态性信息含量PIC值介于0.05~0.38之间, 平均0.31, 主要分布于0.35~0.38之间。在全部SNP中, 低频等位基因频率大于0.20的占59.9% (14 597/24 355), 低频等位基因频率接近0.5的占9.6% (2337/24 355)。

群体遗传结构分析表明, 当K=4时, Δ K出现明显峰值(图1-A)。因此, 本试验采用的自然群体应分为4个亚群(图1-B)。第1亚群共43份, 以河南品种为主, 还包括北京、安徽品种及5个山东品系; 第2亚群共32份, 以河北品种为主, 还包括山西、安徽品种及13个山东品系; 第3亚群最大, 共有105份材料, 以山东品种和品系为主, 江苏和甘肃品种以及2个引进品种也分在此亚群; 第4亚群共25份, 包括山西、江苏、宁夏品种及2个山东品系。

表3 小麦自然群体株高及相关性状的表型变异 Table 3 Phenotypic variations of plant height and its related traits in the natural wheat population

表4 株高相关性状之间的相关性 Table 4 Pairwise correlation coefficients among plant height related traits

2.3 SNP标记与小麦株高相关性状的关联分析

将SNP标记结果与4个环境下的表型数据进行关联分析, 共检测到38个株高及各节间性状/标记显著关联位点(P< 0.0001), 分布在1B、2A、2B、3A、3B、3D、4A、4B、4D、5A和6D染色体上, 单个关联位点表型变异贡献率(R²)范围为12.79%~24.15% (表5)。

检测到28个与株高显著关联的位点, 分布在1B、2A、2B、3B、3D、4A、4B、4D、5A和6D染色体上。其中, 6D染色体上的2个标记(wsnp_Ra_ c27787_37299352、BobWhite_c14066_403)在4个环境同时被检测到; 3B染色体上的5个标记(wsnp_Ex_ c6065_10623213、wsnp_BE498786B_Ta_2_1、BobWhite _c48009_52、Excalibur_c48368_217、Excalibur_c11001_ 134)和5A上的1个标记(Excalibur_c1208_72)在2个环境同时被检测到。单个关联位点表型变异贡献率为12.79%~23.82%, 贡献率最大的是BS00039422_51, 但仅在环境E2中被检测到。

与穗下节间长显著关联的位点有10个, 分布在2A、3A、3B和6D染色体上, 其中BS00039422_51和IAAV1698在3个环境中同时被检测到。单个关联位点表型变异贡献率为15.57%~20.86%, Ra_ c106454_621的表型贡献率最大, 只在环境E4中被检测到。

检测到10个与倒二节间长显著关联的位点, 分布在2A、2B、3B和4A染色体上。其中, RFL_ Contig5495_464在2个环境中同时被检测到, 对表型变异贡献率分别为17.93%和14.36%。单个关联位点表型变异贡献率为14.36%~24.15%, BS00039422_ 51虽然贡献率最大, 但仅在环境E2中被检测到, 且其P值最小。

与倒三和倒四节间长显著关联的位点较少, 其中倒三节间长的关联位点只有E3环境下的1个, 位于4B染色体, 能解释15.79%的表型变异; 倒四节间长的关联位点有2个, 在环境E1和E4被检测到, 分别分布在3A和3B染色体, 对表型变异的贡献率为15.20%和17.50%。

在多个环境下均能检测到的关联位点为稳定位点, 本研究发现控制株高的稳定位点最多, 共有8

个, 此外分别有2个和1个位点控制穗下节间长和倒二节间长。在4个环境中同时检测到的wsnp_Ra_ c27787_37299352和BobWhite_c14066_403, 都位于6D上, 与株高关联; 2A上的BS00039422_51和IAAV1698与穗下节间长关联, 在3个环境中同时被检测到; 共有7个关联标记在2个环境中被检测到, 其中6个控制株高, 包括3B上的5个(wsnp_Ex_ c6065_1062321、wsnp_BE498786B_Ta_2_1、BobWhite_ c48009_52、Excalibur_c48368_217和Excalibur_ c11001_134)和5A上的1个(Excalibur_c1208_72), 还有1个位点是2B上的RFL_Contig5495_464, 控制倒二节间长。

	Figure Option View Download New Window
	图1 205份小麦材料的群体结构Fig. 1 Population structure of 205 wheat accessions

表5 株高性状关联位点及其对表型变异的贡献率(R²) Table 5 Loci associated with plant height-related traits and percentage of phenotypic variation explained (R²)

(续表5) 株高性状关联位点及其对表型变异的贡献率(R²) Table 5(Continued) Loci associated with plant height-related traits and percentage of phenotypic variation explained (R²)

在这些稳定表达的关联标记中, 存在一因多效现象, 如2A上的BS00039422_51和IAAV1698, 同时与株高、穗下节间长和倒二节间长相关联; 6D上的wsnp_Ra_c27787_37299352和BobWhite_c14066_ 403, 同时与株高和穗下节间长关联。这一现象与相关分析结果相吻合。

2.4 关联位点优异等位变异

某些位点的优势等位变异就是优异等位变异^[21]。与株高关联的稳定位点wsnp_Ex_c6065_10623213, 其优势等位变异为碱基C, 携带该等位变异的材料在4个环境中的株高及均值都极显著低于携带碱基A的材料; BobWhite_c48009_52对株高的增效作用最大, 该位点的碱基G相对于A为优异等位变异, 携带该优异等位变异的材料平均降低株高12.9 cm; Excalibur_c1208_72对株高的增效作用最小, 携带其优异等位变异C的材料较携带A的材料平均降低株高5.9 cm。此外, 与穗下节间长关联的优异等位变异为BS00039422_51-C和IAAV1698-A, 分别降低穗下节间长5.9 cm和6.6 cm。与倒二节间长关联的优异等位变异为RFL_Contig5495_464-C, 平均降低倒二节间长3.8 cm (表6)。

表6 相对稳定的关联位点等位变异的表型效应 Table 6 Phenotypic effect of alleles for the relatively stable loci

3 讨论

3.1 自然群体复合遗传图谱与GWAS

全基因组关联分析(GWAS)是以自然群体为研究对象, 以长期重组后保留下来的基因(位点)间连锁不平衡为基础, 利用分布于全基因组的SNP将目标性状表型的多样性与基因(标记)的多态性结合起来分析, 可直接鉴定出与表型变异密切相关且具有特定功能的SNP或基因位点。目前, GWAS已应用于水稻^[14]、玉米^[15]等农作物及模式植物拟南芥^[22]主要性状位点的鉴定与挖掘。由于小麦全基因组精密物理图谱尚在构建之中, 因此小麦上利用与遗传作图群体共有标记的遗传图谱信息, 整合构建自然群体标记相应的遗传图谱, 为进行GWAS提供标记位点的SNP水平的遗传信息, 具有重要应用价值。Zanke等^[23]利用358个欧洲冬麦品种组成的自然群体, 构建了包括732个SSR标和7934个SNP标记的遗传图谱, 定位到控制小麦抽穗期的72个SSR和432个SNP位点, 并通过和水稻、两穗短柄草同源序列的比对, 发现在水稻上控制光周期的基因Hd6和小麦位于5BL上控制抽穗期的显著位点具有高度同源性。Zhang等^[24]利用在中国黄淮麦区收集的96个小麦材料, 构建了包括443个SSR和738个DArT标记的遗传图谱, 在不同的水肥条件下定位到37个控制小麦粒重的显著关联位点。本研究根据6个已知遗传群体SNP标记的位点信息, 整合了自然群体24 355个SNP标记相应的复合遗传图谱, 为株高相关性状GWAS显著关联位点提供遗传信息, 下一步可以利用这些信息对关联SNP位点序列进行同源比对、基因注释等生物信息学分析, 为小麦株高候选基因的筛选和预测提供重要参考。

3.2 株高相关性状GWAS结果分析

目前, 已命名了25个与株高相关的Rht (reduced height)基因。其中, Rht1(Rht-B1b)、Rht2 (Rht- D1b)、Rht8、Rht9和Rht10等12个基因被定位于4B、4D、2D、4D和7B等染色体上, 另外13个矮秆基因尚未定位^{[25, 26]}。本文通过GWAS得到的38个株高/标记的显著SNP位点, 分布在1B、2A、2B、3A、3B、3D、4A、4B、4D、5A和6D染色体上。在4B染色体检测到的标记Ra_c2142_821 (114.87 cM), 同时与株高和倒三节间长关联, 遗传贡献率较大。刘宾等^[5]也在4B染色体检测到控制株高的Qph4B在整个生育期频繁表达; Bö rner等^[27]在相似的位置发现一个QTL, 并确定为矮秆基因Rht1的位点。在4D染色体上发现的控制株高的标记Kukri_rep_c68594_530与Zhang等^[28]定位的株高QTL位置相似, Cadalen等^[3]、Huang等^[29]和王竹林等^[30]也证实Rht-D1b位于4D染色体的相邻区间, 可能为矮秆基因Rht2。2A染色体上的标记BS00039422_51和IAAV1698遗传距离相近, 同时控制株高、穗下节间长和倒二节间长, 且遗传贡献率较大。魏添梅等^[31]、张国华等^[32]也在相似位置发现了控制株高的QTL。此外, 本研究还检测到一些新位点, 如3B染色体上与株高和倒二节间长关联的wsnp_BE498786B_Ta_2_1和BobWhite_c48009_52, 是否是未被定位的株高基因有待于进一步证实。

本研究利用全基因组SNP标记对小麦株高相关性状进行GWAS, 采用混合线性模型(MLM), 将群体结构分析所得各个体的Q值和亲缘关系作为协变量纳入回归分析, 并采用较高的阈值(P≤ 0.0001), 可有效消除由群体分层和亲缘关系引起的伪关联, 增加关联结果的可信度。不同环境下检测出的位点存在不一致的现象, 可能是环境影响的结果, 这是多基因控制的数量性状的突出特点。有些关联的位点在多个环境均能被检测到, 这些位点可视为相对稳定的位点。SNP标记在小麦基因组中广泛存在, 遗传稳定, 部分基因内部的SNP直接影响蛋白质的结构或基因表达的水平, 本身可能是候选基因的功能位点, 因此它们比SSR与功能基因的联系更为紧密^[33]。本研究通过关联分析筛选到11个与株高相关性状稳定关联的SNP位点, 如4个环境下同时检测到的与株高显著关联的标记wsnp_Ra_c27787_37299352和BobWhite_c14066_403, 3个环境下同时检测到的与穗下节间长显著关联的标记BS00039422_51和IAAV1698等, 可用于开发CAPS标记, 应用于小麦株高分子标记辅助育种, 并通过对SNP位点序列的同源比对、基因注释等生物信息学分析, 有效发掘株高相关基因。

利用关联分析发掘作物的优异基因是目前植物基因组学研究的重要方法之一。本研究解析了与小麦株高稳定关联位点内等位变异的表型效应, 在性状的表型与基因型之间用特定的等位变异建立起联系, 发掘了与株高关联的优异等位变异, 如降低株高的等位变异BobWhite_c48009_52, 降低穗下节间长的等位变异BS00039422_51-C。在小麦育种工作中, 可以利用携带这些优异等位变异的材料做亲本, 并借助分子标记辅助选择将多个目标基因导入或聚合, 提高育种选择效率。

4 结论

根据来自6个DH群体的遗传图谱信息, 构建了本研究群体SNP标记的复合遗传图谱。利用24 355个SNP标记对205份小麦品种(系)进行株高相关性状全基因组关联分析, 检测到38个与株高相关性状显著关联(P< 0.0001)的SNP, 其中稳定位点11个, 可用于开发株高CAPS标记。部分稳定位点的优异等位变异有较好的降低株高(BobWhite_c48009_52)和穗下节间长(BS00039422_51-C和IAAV1698-A)的作用, 可用于小麦株高改良育种。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献

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[14]	Huang X H, Wei X H, Sang T, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, Li C Y, Zhu C R, Lu T T, Zhang Z W, Li M, Fan D L, Guo Y L, Wang A H, Wang L, Deng L M, Lin Z, Buckler E S, Qian Q, Zhang Q F, Li J Y, Han B. Genome-wide association studies of 14 agronomic traits in rice land races. Nat Genet, 2010, 42: 961-967 [本文引用:2]
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2005

0.0

李金才, 尹钧, 魏凤珍. 播种密度对冬小麦茎秆形态特征和抗倒指数的影响. 作物学报, 2005, 31: 662-666

Li J

, Yin

, Wei F

Effects of planting density on characters of culm and culm lodging resistant index in winter wheat. Acta Agron Sin, 2005, 31: 662-666 (in Chinese with English abstract)

Effects of planting density on relationship between planting density and characters of culm and culm lodging resistant index in winter wheat were carried out on the experiment farm of Anhui Agricultural University from 2001 to 2002. The main results indicated: different planting densities significan

于2001－2002年在安徽农业大学试验农场研究了不同播种密度对冬小麦茎秆形态特征和抗倒指数的影响。结果表明：播种密度大小显著影响茎秆形态特征、植株C/N比大小和茎秆抗倒指数，小麦茎秆形态特征与植株的抗倒性密切相关。其中，基部三节间的健壮程度与小麦抗倒关系最为密切，相关程度为：第2节间＞第1节间＞第3节间。茎秆健

... 研究表明, 小麦穗下节长度和倒二节长度与倒伏性密切相关^[1,2] ...

2003

0.0

董琦, 王爱萍, 梁素明. 小麦基部茎节形态结构特征与抗倒性的研究. 山西农业大学学报(自然科学版), 2003, 23(3): 188-191

Dong

, Wang A

, Liang S

Study on the architectural characteristics of wheat stalks. J Shanxi Agric Univ (Nat Sci Edn), 2003, 23(3): 188-191 (in Chinese with English abstract)

通过不同栽培密度条件下小麦茎秆形态结构特征的观察,明确了小麦茎秆的生长状况与植株的抗倒性密切相关.基部节间的健壮程度与小麦抗倒伏相关性大小为:第二节间＞第一节间＞第三节间.茎秆健壮程度因素对茎秆倒伏指数的影响大小为:基部节间壁厚＞基部节间长度＞节间内径大小,而节间外径大小与植株抗倒关系不密切.

... 研究表明, 小麦穗下节长度和倒二节长度与倒伏性密切相关^[1,2] ...

1998

0.0

... Cadalen等^[3]利用DH群体定位了9个与小麦株高相关的QTL, 其中的2个RFLP标记Xfba1-4B和Xfba211-4D分别与矮秆基因Rht1和Rht2连锁 ...

... 在4D染色体上发现的控制株高的标记Kukri_rep_c68594_530与Zhang等^[28]定位的株高QTL位置相似, Cadalen等^[3]、Huang等^[29]和王竹林等^[30]也证实Rht-D1b位于4D染色体的相邻区间, 可能为矮秆基因Rht2 ...

2004

0.0

周淼平, 黄益洪, 任丽娟, 王书文, 马鸿翔, 陆维忠. 利用重组自交系检测小麦株高的QTL. 江苏农业学报, 2004, 20: 201-206

Zhou M

, Huang Y

, Ren L

, Wang S

, Ma H

, Lu W

Detection of QTLs for plant height in wheat using RILs. Jiangsu J Agric Sci, 2004, 20: 201-206 (in Chinese with English abstract)

为寻找更多小麦株高的QTL,并用于品种改良和分子标记辅助育种,利用江苏地方品种望水白与墨西哥小麦品种Alondra杂交构建的重组自交系群体(104个家系)在3个试验环境[1997年和1999年于江苏省农业科学院(以下简称农科院)、2002年于南京江宁试验区(以下简称江宁)]中的株高资料,进行了株高性状的QTL分析.共检测到4个影响小麦株高的QTL,它们分别位于1D、2B、4A和4D染色体上,其中位于1D染色体上的QTL来自地方品种望水白,其余3个QTL均来自矮杆亲本Alondra;单个QTL能够解释10.3%～33.8%的表型变异,降低株高效应为3.2～7.4 cm,每个环境条件下检测到的所有QTL能解释35.0%～44.5%的表型变异,4A和4D染色体上的QTL在3个试验环境下均能被检测出来,说明这2个QTL可以用于品种改良和标记辅助育种;4D染色体上的QTL可能是矮杆基因Rht-Dlb

... 周淼平等^[4]利用一套重组自交系群体检测到4个控制小麦株高的QTL, 位于1D、2B、4A和4D染色体上, 单个QTL对表型变异的解释率为10 ...

2010

0.0

刘宾, 赵亮, 张坤普, 朱占玲, 田宾, 田纪春. 小麦株高发育动态QTL定位. 中国农业科学, 2010, 43: 4562-4570

Liu

, Zhao

, Zhang K

, Zhu Z

, Tian

, Tian J

Genetic dissection of plant height at different growth stages in common wheat. Sci Agric Sin, 2010, 43: 4562-4570 (in Chinese with English abstract)

[目的]检测小麦生长发育过程中控制株高的条件QTL和非条件QTL,揭示株高发育的分子遗传机理,获得更多调控株高的遗传信息.[方法]以两个主栽小麦品种花培3号和豫麦57的F1获得的含有168个株系的DH(双单倍体)群体为材料,自拔节至开花期,每隔7 d取样测定株高(分蘖节至穗顶端).根据3个环境下株高的表型数据和含有323个位点的分子遗传图谱,采用条件复合区间作图法进行小麦株高的发育动态 QTL分析.[结果]共检测到18个非条件QTL和10个条件QTL.在18个非条件QTL中,Qph5D-1在前4个取样期(3月9日-4月23日)均能检测到,Qph4D-1在后3个取样期均能检测到,分别是挑旗前、后阶段影响株高的主效QTL,其它非条件QTL在少数几个取样期发现或效应很小.10 个条件QTL中,Qph5D-1在两个阶段均能检测到,总贡献率为30.1%.Qph4B在5月1日-5月8日检测到,贡献率为20.3%,对后期株高的净增长量起主要作用.其它条件QTL只在一个阶段出现或效应较小.[结论]影响株高的QTL数目及其QTL表达效应在株高形成的过程中有很大的变化,说明控制株高生长的数量性状基因以一定的时空方式表达.在小麦育种中,本研究结果可为株高的分子标记辅助选择提供理论依据.

... 刘宾等^[5]构建了花培3号和豫麦57杂种F₁的DH群体, 利用动态QTL定位方法, 检测 ...

... 刘宾等^[5]也在4B染色体检测到控制株高的Qph4B在整个生育期频繁表达 ...

2011

0.0

谭贤杰, 吴子恺, 程伟东, 王天宇, 黎裕. 关联分析及其在植物遗传学研究中的应用. 植物学报, 2011, 46: 108-118

Tan X

, Wu Z

, Cheng W

, Wang T

, Li

Association analysis and its application in plant genetic research. Chin Bull Bot, 2011, 46: 108-118 (in Chinese with English abstract)

Most of the important economic traits in plant genetics are attributed to complex traits. Quantitative trait loci (QTL) mapping is an important tool for studying complex traits. However, because of its limitations, QTL mapping is used only in certain cases. Association analysis, a new approach for dissecting complex traits based on linkage disequilibrium, can overcome the limitations of QTL mapping for use in plant genetic studies. As compared with QTL mapping and other methods used to dissect complex traits, association analysis does not need specific population construction, multiple alleles can be analyzed synchronously, and mapping resolution is higher. Here, we introduce the methodology and properties of association analysis, outline the progress with such analysis in plant genetics research, and discuss future applications and potential development of association analysis in plant genetics research.

植物的很多重要经济性状均属于复杂性状。基于连锁分析的QTL作图是研究复杂性状的有效手段, 但其尚存在一定的局限性。随着现代生物学的发展, 一种基于连锁不平衡的新剖分复杂性状方法——关联分析法, 开始应用于植物遗传学研究。与QTL作图法相比, 应用关联分析法具有不需要构建特殊的群体, 可同时对多个等位基因进行分析, 定位QTL精度可达到单基因水平等优势。该文介绍了关联分析方法学的基础和特性, 简述了其在植物遗传学研究中的进展情况, 并对其未来发展和在植物遗传学研究中的应用进行了展望。

... 这些研究多为基于双亲本遗传群体连锁作图的传统QTL定位, 仅涉及2个特定亲本, 同时在构建分离群体时发生重组的次数有限, 因而鉴定的QTL的置信区间大、分辨率低, 易发生目标基因的丢失或连锁累赘, 难以在分子标记辅助选择(marker- assisted selection, MAS)中加以利用^[6] ...

2008

0.0

... GWAS直接利用基因本身或基因附近微小区域的分子标记与性状表型的关联来实现基因的精细定位^[7,8] ...

2011

0.0

... GWAS直接利用基因本身或基因附近微小区域的分子标记与性状表型的关联来实现基因的精细定位^[7,8] ...

2009

0.0

... 单核苷多态性(SNP)标记作为目前最具发展潜力的分子标记, 在基因组中具有遗传稳定、数量多、分布广且易于检测等特点, 适合于数量庞大的检测分析, 满足全基因组关联分析对于大样本、高密度标记的要求, 可以大大提高关联分析的统计效力^[9,10] ...

2010

0.0

陈秋玲, 高建明, 罗峰, 魏进招, 裴忠有, 孙守钧. 分子标记技术在禾本科作物基因定位上的研究进展. 中国农学通报, 2010, 26(9): 42-48

Chen Q

, Gao J

, Luo

, Wei J

, Pei Z

, Sun S

Research and development of molecular marker technologies for gene mapping of Gramineous crops. Chin Agric Sci Bull, 2010, 26(9): 42-48 (in Chinese with English abstract)

This paper presented the characteristic of several makers, and briefly described the progress of DNA markers in the aspects of resistance, quality traits, yield characters, growth period and the major characters of plants, fertility and so on, which provided the theoretical instruction for marker-assisted selection breeding of Gramineous Crops in future.

本文介绍了几种分子标记的特点，并简述了DNA分子标记技术在禾本科作物抗性基因、品质性状基因、产量性状基因、生育期和主要植株性状基因、育性基因等基因定位方面的研究进展，为以后禾本科作物分子标记辅助选择育种提供了理论指导。

2003

0.0

... 基于SNP标记的全基因组关联分析所定位的QTL, 解析率高, 在MAS中可提高选择的目的性和准确性, 进而提高育种效率^[11], 已成功应用于人类^[12]、果蝇^[13]、水稻^[14]、玉米^[15]等多种生物的遗传研究 ...

2011

0.0

2013

0.0

2010

0.0

... 目前, GWAS已应用于水稻^[14]、玉米^[15]等农作物及模式植物拟南芥^[22]主要性状位点的鉴定与挖掘 ...

2004

0.0

... 目前, GWAS已应用于水稻^[14]、玉米^[15]等农作物及模式植物拟南芥^[22]主要性状位点的鉴定与挖掘 ...

2009

0.0

李永祥, 王阳, 石云素, 宋燕春, 王天宇, 黎裕. 玉米籽粒构型与产量性状的关系及QTL作图. 中国农业科学, 2009, 42: 408-418

Li Y

, Wang

, Shi Y

, Song Y

, Wang T

, Li

Correlation analysis and QTL mapping for traits of kernel structure and yield components in maize.

Sci Agric Sin, 2009, 42: 408-418 (in Chinese with English abstract)

摘　要：【目的】探讨玉米籽粒构型性状（粒长、粒宽、粒厚、粒形等）与产量性状间的相互关系,进行籽粒构型性状相关QTL的检测与定位。【方法】以自交系齐319和黄早四构建的226个F2：3家系为试验材料,利用相关分析、主成分分析、出籽率模拟运算及QTL定位等方法,对在不同生态环境下（北京春播和河南夏播）玉米籽粒构型与产量性状间相关性进行探讨,并初步分析籽粒构型性状遗传基础。【结果】单穗产量与绝大多数籽粒构型性状显著相关,特别是与粒长的相关系数最高。主成分分析结果表明,对单穗产量影响较大的性状有粒长、粒厚、穗长、出籽率和粒长/穗半径。出籽率是影响果穗同化产物分配状况的衡量指标,受到粒长、粒长/穗半径、穗长和粒宽的显著影响。模拟运算亦表明粒长/穗半径与出籽率具有十分紧密的关系。对在两个生态环境下籽粒

... _e²)^[16] ...

2007

0.0

... 07^[17]对获得的基因型数据进行质量控制, 剔除检出率小于80%和低频基因频率(minor allele frequency, MAF)小于5%的SNP标记, 最终获得24 355个SNP用于株高相关性状关联分析 ...

2014

0.0

... 利用Wang等^[18]对6个DH遗传群体(BT-Schomburgk #cod#x000D7 ...

2005

0.0

... 25软件^[19]计算每个SNP位点的等位变异数、等位基因频率、多态性信息量(PIC) ...

2005

0.0

... 以设定的K所对应的最大似然值为目标, 来选择合适的K值作为亚群数目^[20] ...

2006

0.0

张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路. 中国农业科学, 2006, 39: 1526-1535

Zhang X

, Tong Y

, You G

, Hao C

, Ge H

, Wang L

, Li

, Dong Y

, Li Z

Hitchhiking effect mapping: a new approach for discovering agronomic important genes. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1526-1535 (in Chinese with English abstract)

Beside natural selection, today's cultivated crops have experienced two types of strong artificial selections: domestication and modern breeding. Domestication has led to a giant genetic structure differentiation between cultivars and their wild relatives, and modern breeding has created further genetic structure differentiation between the modern varieties and the landraces. In a genome, genetic diversity at a locus experienced strong selection is significantly lower than that at other loci non-experienced selection and diversities in the flanking regions also declines. This phenomenon is called the hitchhiking effect or genetic selection sweep. The genomic regions with selection sweep could be detected through scanning a number of released varieties or natural populations with molecular markers. Thereafter, agronomic important traits linked with these regions could be detected using Marker/Trait association analysis. Fine scanning of these genomic regions would help to determine the sizes of these regions and to discover the favorable alleles or even the key genes. This could provide very valuable information for gene isolation and molecular design of new varieties. Establishment of high density genetic linkage maps in the major crops and availability of high throughput genotyping platform make it possible for discovering agronomic important genes through marker/trait association analysis. Based on the available publications, we give a brief introduction of the hitchhiking effect mapping approach using the plant height, 1000-grain weight, and phosphorus-deficiency tolerance as examples in wheat.

作物在长期进化过程中，除自然选择外，还经历了两次大的人工选择，即人工驯化选择和育种选择，使栽培种与野生种之间、现代品种与古老的地方品种之间在群体遗传结构及性状上形成了很大的差异；在基因组中，一些承受强选择作用的基因在群体中的多样性显著降低，同时这些基因附近区域的遗传多样性也明显下降。在遗传学中将这种对个别基因的选择导致其侧翼区域遗传多样性降低的现象称之为选择牵连效应（Hitchhiking effect，也称选择搭载效应）。通过大群体多位点的扫描分析，可找到一些发生选择牵连效应的基因组区段，利用标记/性状关联分析（Marker/Trait association analysis），就可发现这些区段所控制的重要性状；对这些区段进行精细扫描和分析，即可找到一些决定重要农艺性状的基因，并发现优异等位变异，从而为重要基因的克隆和作物品种的分子设计奠定基础。各大作物高密度分子标记连锁图谱的绘制完成、高通量基因型分析技术体系的建立，为利用选择牵连效应分析、通过标记/性状之间的关联，寻找和定位一些重要基因奠定了基础。本文在查阅文献的基础上，结合作者的研究，以小麦株高、千粒重、磷的吸收和利用等性状为例，就选择牵连效应分析的基本思路、方法进行了讨论，以起到抛砖引玉之作用。

... 4 关联位点优异等位变异某些位点的优势等位变异就是优异等位变异^[21] ...

2006

0.0

... 目前, GWAS已应用于水稻^[14]、玉米^[15]等农作物及模式植物拟南芥^[22]主要性状位点的鉴定与挖掘 ...

2014

0.0

... Zanke等^[23]利用358个欧洲冬麦品种组成的自然群体, 构建了包括732个SSR标和7934个SNP标记的遗传图谱, 定位到控制小麦抽穗期的72个SSR和432个SNP位点, 并通过和水稻、两穗短柄草同源序列的比对, 发现在水稻上控制光周期的基因Hd6和小麦位于5BL上控制抽穗期的显著位点具有高度同源性 ...

2013

0.0

... Zhang等^[24]利用在中国黄淮麦区收集的96个小麦材料, 构建了包括443个SSR和738个DArT标记的遗传图谱, 在不同的水肥条件下定位到37个控制小麦粒重的显著关联位点 ...

2005

0.0

... 其中, Rht1 (Rht-B1b)、Rht2 (Rht- D1b)、Rht8、Rht9和Rht10等12个基因被定位于4B、4D、2D、4D和7B等染色体上, 另外13个矮秆基因尚未定位^[25,26] ...

2006

0.0

嵇怡, 缪旻珉, 陈学好. 植物矮生性状的分子遗传研究进展. 分子植物育种, 2006, 4: 753-771

, Miu W

, Chen X

Progresses on the molecular genetics of dwarf character in plants. Mol Plant Breed, 2006, 4: 753-771 (in Chinese with English abstract)

近年来,随着分子生物学和基因组学的飞速发展,对作物高产性状,高产机理及其相关基因的研究愈加深入,应用基因工程技术对作物进行遗传改良已成为提高作物产量的有效途径,培育理想株型已成为作物育种的重要目标.株高是高等作物的重要农艺性状之一,植株过高容易引起倒伏而减产,而矮生植株抗倒能力强,高产,因而矮化育种对培育理想株型十分重要,矮生基因的发掘研究和利用也越来越受到重视.本文综述了目前高等作物矮生性的分子遗传研究进展,特别是对水稻、小麦、玉米、黄瓜、西瓜和番茄等主要作物矮生性状的遗传特点、分子标记、矮生基因的克隆等方面的研究进展做了较为详细的总结和评价,分析了激素对高等植物矮生突变体的调控,提出了高等植物矮生资源的利用和矮化育种中存在的问题,并探讨了高等植物矮生性状分子遗传学研究和分子育种的发展趋势.

... 其中, Rht1 (Rht-B1b)、Rht2 (Rht- D1b)、Rht8、Rht9和Rht10等12个基因被定位于4B、4D、2D、4D和7B等染色体上, 另外13个矮秆基因尚未定位^[25,26] ...

2002

0.0

... rner等^[27]在相似的位置发现一个QTL, 并确定为矮秆基因Rht1的位点 ...

2008

0.0

2003

0.0

2008

0.0

王竹林, 王辉, 孙道杰, 何中虎, 夏先春, 刘曙东. 小麦株高的QTL分析. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2008, 36(12): 60-63

Wang Z

, Wang

, Sun D

, He Z

, Xia X

, Liu S

QTL mapping for plant height of wheat. J Northwest A&F Univ (Nat Sci Edn), 2008, 36(12): 59-63 (in Chinese with English abstract)

摘　要：【目的】研究控制小麦株高的数量性状位点（QTL）。【方法】利用SSR和AFLP分子标记构建连锁图谱，在3种不同试验环境（2003～2004年北京、2004～2005年北京和河南安阳）下分析百农64×京双16组合的218个F2：3株系群体的株高。【结果】构建了由158个分子标记（100个SSR标记和58个AFLP标记）位点组成的遗传连锁图谱，覆盖了除1D连锁群外小麦全基因组的3114cM；检测到3个控制株高的QTL，分别位于2B、4D和6A染色体上，贡献率分别为7．3％～11．5％，7．4％～12．9％和5．7％～11．3％。【结论】3个株高QTI。位点在不同环境下表现稳定，其紧密连锁的分子标记可用于矮秆、半矮秆小麦的标记辅助育种。

2010

0.0

魏添梅, 昌小平, 闵东红, 景蕊莲. 小麦抗旱品种的遗传多样性分析及株高优异等位变异挖掘. 作物学报, 2010, 36: 895-904

Wei T

, Chang X

, Min D

, Jing R

Analysis of genetic diversity and tapping elite alleles for plant height in drought- tolerant wheat varieties. Acta Agron Sin, 2010, 36: 895-904 (in Chinese with English abstract)

To make advances in wheat breeding, it is important to study germplasm diversity of winter wheat accessions, and identify SSR markers associated with important agronomy traits, for example plant height. Plant height reduction has observably contributed to the lodging resistance and yield increase of wheat in the last decades. In this study, we selected 136 historical winter wheat accessions planted in northern China and 117 SSR markers evenly distributing on the chromosomes of wheat to reveal the genetic diversity. A total of 1484 alleles of loci were detected from the accessions. The average alleles per locus were 12.6 which varied from 2 to 42. The polymorphism information content (PIC) value ranged from 0.016 to 0.941, with an average of 0.640. Most of the similar varieties were cultivated by the same breeders or belonged to the similar ecotype. Some of them were in accordance with the pedigree information. The most varieties cultivated in different ages were also clustered together. A total of 19 significant markers associated with plant height were identified ( P Xbarc168 (2D), Xgwm285 (3B), Xgwm126 (5A), Xgwm95 (2A), Xgwm212 (5D)and Xwmc396 (7B) were si g nificantly associated with plant height ( P P Xgwm285 (3B), Xgwm95 (2A), Xbarc125 (7D), Xgwm212 (5D), Xwmc396 (7B), Xgwm130 (2B) and Xgwm495 (4B) were strongly associated with plant height ( P Xgwm285 , Xgwm495 , Xbarc125 and Xgwm212 for reducing plant height, respectively. With the rapid development of molecular biology and genomics, it is expected to utilize association analysis more widely in genetic research, germplasm enhancement and breeding in wheat.

为了解北方冬麦区小麦抗旱品种的遗传多样性，筛选株高相关标记的等位变异，选用 117 个均匀分布于小麦各条染色体的 SSR 标记，对 136 份小麦抗旱品种进行分析。共检测到 1 484 个等位变异，平均每个标记 12.6 个等位变异，变化范围为 2~42 个，供试材料的遗传信息含量 ( PIC ) 变化范围为 0.016~0.941 ，平均为 0.640 。聚类分析把同一地区或育种单位育成的品种、具有共同亲本的姊妹品种聚为一类，部分相近年代选育的品种也分别聚在一类，国外材料的基因导入对育成品种的遗传基础产生了影响。关联分析表明，在旱地条件下与株高显著相关的标记有 19 个 ( P ) ，其中 6 个极显著相关 ( P ) ；在水地条件下与株高显著相关的标记也有 19 个，其中 7 个极显著相关。水、旱两种条件下共检测出与株高极显著相关的标记 9 个，分别是 Xbarc125 (7D) 、 Xbarc168 (2D) 、 Xgwm126 (5A) 、 Xgwm130 (2B) 、 Xgwm212 (5D) 、 Xgwm285 (3B) 、 Xgwm495 (4B) 、 Xgwm95 (2A) 、 Xwmc396 (7B) ，其中 Xgwm285 的 220 bp 、 Xgwm495 的 181 bp 、 Xgwm212 的 99 bp 和 Xbarc125 的 167 bp 等位变异是与矮秆关联的优异等位基因。

... 魏添梅等^[31]、张国华等^[32]也在相似位置发现了控制株高的QTL ...

2013

0.0

张国华, 高明刚, 张桂芝, 孙金杰, 靳雪梅, 王春阳, 赵岩, 李斯深. 黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析. 作物学报, 2013, 39: 1187-1199

Zhang G

, Gao M

, Zhang G

, Sun J

, Jin X

, Wang C

, Zhao

, Li S

Association analysis of yield traits with molecular markers in Huang-Huai River Valley Winter Wheat region, China. Acta Agron Sin, 2013, 39: 1187-1199 (in Chinese with English abstract)

Grain yield is an important breeding target in wheat, which is controlled by complex genetic factors and strongly influenced by environments. In this study, the yield and yield-related traits of 128 wheat varieties/lines from the Huang-Huai River Valley Winter Wheat Region were evaluated in four growing environments. A total of 64 SSR, 27 EST-SSR and 47 functional markers were used to genotype these varieties/lines. Ninety-one SSR and EST-SSR markers produced 315 alleles, with 2–7 alleles on each locus and an average of 3.5. Forty-seven functional markers produced 107 alleles, with 2–5 alleles per locus and an average of 2.3. A total of 49 markers were significantly associated ( P ≤ 0.005) with yield traits. Of which, 38 loci were associated with the same trait when analyzed by using the phenotypic values in multiple environments or using the average values, and 16 loci were associated with at least two traits simultaneously. Some favorable alleles associated with yield traits in multiple environments were discovered, such as Ax2*- and UMN19*-A362 for reducing plant height, barc21-A220 for increasing spikelet length, gpw2111-A156 for increasing fertile spikelet number per spike, swes65-A120 for increasing spikelet number per spike, VRN-A1*-A1068 for increasing spike number, cfd5-A215 for increasing kernel number per spike, and wmc626-A170 for increasing thousand-kernel weight. These results may provide useful information for marker-assisted selection in wheat breeding programs for yield traits.

为了获得与小麦产量性状关联的分子标记，筛选相关标记的等位变异，以 128 份黄淮麦区小麦品种 ( 系 ) 为材料，在 4 个环境下鉴定产量性状，并选用在小麦全基因组 21 条染色体上的 64 个 SSR 标记、 27 个 EST-SSR 标记和 47 个功能标记检测所有材料的基因型。 91 个 SSR 和 EST-SSR 标记共检测到 315 个等位变异，单个引物检测到 2~7 个等位变异，平均 3.5 个； 47 个功能标记共检测到 107 个等位变异，单个引物检测到 2~5 个等位变异，平均 2.3 个。关联分析表明， 49 个位点与 4 个环境的产量性状及其均值显著关联 ( P ≤0.005 ) ，其中 38 个位点在 2 个或以上环境或均值下被重复验证， 16 个位点与 2 个或以上性状相关联。对相对稳定的等位变异作进一步分析，发掘了一批与产量性状相关的优异等位变异，如降低株高的等位变异 Ax2* - 和 UMN19*-A362 ，增加穗长的等位变异 barc21-A220 ，增加可育小穗数的等位变异 gpw2111-A156 ，增加总小穗数的等位变异 swes65-A120 ，增加穗数的等位变异 VRN-A1*-A1068 ，增加穗粒数的等位变异 cfd5-A215 和增加千粒重的等位变异 wmc626-A170 。研究结果对利用分子标记辅助选择进行小麦产量性状的遗传改良具有一定的指导意义。

... 魏添梅等^[31]、张国华等^[32]也在相似位置发现了控制株高的QTL ...

2009

0.0

... SNP标记在小麦基因组中广泛存在, 遗传稳定, 部分基因内部的SNP直接影响蛋白质的结构或基因表达的水平, 本身可能是候选基因的功能位点, 因此它们比SSR与功能基因的联系更为紧密^[33] ...