甜高粱产量及品质相关性状对环境因子反应度分析
唐朝臣, 罗峰, 李欣禹, 裴忠有, 高建明, 孙守钧*
天津农学院农学与资源环境学院, 天津 300384
* 通讯作者(Corresponding author): 孙守钧, E-mail: sunshoujun@tjau.edu.cn

第一作者联系方式: E-mail: tangchaochen1988@163.com

摘要

于2013年和2014年在天津、安徽、海南、黑龙江、新疆和内蒙古试验, 应用RBF网络模型、逐步回归等多元统计方法, 从区域的角度阐明甜高粱产量及品质相关性状与环境因子之间的关系, 明确影响目标性状的关键环境因子, 量化关键环境因子的作用程度, 剖析高产优质甜高粱对环境因子的要求并构建产量预测模型。结果表明, 环境(E)效应对甜高粱性状的影响很大, 大于基因型(G)和G×E互作效应; 甜高粱产量及品质相关性状对降水量、昼夜温差、土壤pH值、有机质、全氮和有效钾反应度较大; 土壤pH值、有机质和全氮为关键影响因子; 鲜重产量和茎秆相对总含糖量预测模型均通过显著性检验, 决定系数 R2值较高, 为可用模型。研究结果为中国甜高粱生态划区、栽培调控提供了理论依据, 使高产、优质得以充分的发挥。

关键词: 甜高粱; 性状; 环境因子; 反应度
Responsiveness of Sweet Sorghum in Yield and Quality Related Traits to Environmental Factors
TANG Chao-Chen, LUO Feng, LI Xin-Yu, PEI Zhong-You, GAO Jian-Ming, SUN Shou-Jun*
College of Agronomy & Resources and Environment, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China
Abstract

The present study aims to elucidate the effects of environmental factors on the traits related to yield and quality in sweet sorghum, to quantify the responsive degree of sweet sorghum traits to the key factors, to analyze the requirements of environmental factors for high yield and quality, and to construct prediction models of yield. Based on the data of five traits and environmental factors obtained from six provinces of China in 2013 and 2014, we studied the responsiveness of sweet sorghum in five traits to environmental factors by the methods of RBF analysis and stepwise regression analysis. The results demonstrated that the environment was the dominant factor affecting the sweet sorghum traits, with greater effects than genotype and G×E interaction. Soil factors exerted more significant effects on sweet sorghum traits than meteorological factors. Precipitation, diurnal temperature difference, soil pH, organic matter, total nitrogen, and available potassium were important environmental factors determining fresh yield, sugar brix, juice yield, sugar yield and stem diameter in sweet sorghum. Organic matter, pH value and total nitrogen content of soil were the three most important environmental factors. The prediction models for fresh weight yield and total sugar yield were verified by significant test with high determination coefficient R2. The paper provides an accurate and reliable theoretical basis for ecological region division, planting management, high yield and good quality in sweet sorghum.

Keyword: Sweet sorghum; Traits; Environmental factors; Responsiveness

甜高粱(Sorghum bicolor L. Moench)作为一种优质饲料作物和能源作物在许多国家有悠久的栽培历史[1, 2]。在当今世界广泛关注能源危机和环境问题时, 甜高粱被公认为一种优质的生物质能源作物, 已排在众多能源植物前列[3, 4, 5]。另外, 甜高粱具有适应性广、抗逆性强、耐盐碱等诸多特点, 可以有效利用干旱、盐渍化和瘠薄的边际土地[6], 因此, 健全甜高粱产业技术体系, 对提高土地利用率、促进农村产业升级和农民增收具有重要意义, 符合我国经济转型背景下可持续发展战略。在甜高粱生产实践中, 产量和品质是品种的主要性状, 也是影响甜高粱有效利用的重要指标, 但甜高粱品种的这2个性状与其他作物相比表现出较大的不稳定性。具体表现是, 不同品种间鲜重产量和含糖量有差异; 同一品种不同地点间、同一品种、同一地点不同年份间或同一年份不同栽培技术间产量及品质相关性状均有差异[7, 8, 9, 10]。出现这种现象, 无疑与环境因素有关, 其中包括可控的环境因素(栽培、土壤养分等)和非可控的环境因素(气象因子等), 而在两类因素中又可细分为许多单一因子。研究表明, 甜高粱的产量和品质除受遗传因素影响外, 全生育期内的光照、温度、降水量等气象因子及管理栽培措施、土壤因子对甜高粱的生长发育和光合产物形成也都有很大的影响[11, 12, 13]; 产量及品质相关性状在单一环境下其遗传率较高, 但在不同环境下, 变异幅度较大, 环境效应甚至超过基因型和基因型与环境互作效应[14, 15, 16, 17]。显然, 优良的品种和适宜的环境是甜高粱高产高糖的关键。虽然已知这些环境因素对甜高粱起综合作用, 但贡献度必有不同, 有些因子可能是限制因子, 而目前对单一因子的作用, 特别是对非可控环境因子的作用研究还相对薄弱。多根据某一地点的田间试验表现研究可控环境的作用; 试验环境单一, 主要环境因子相对稳定, 譬如气象因子和土壤因子等, 较难阐明各环境因子的综合作用。而我国气象、土壤条件的空间分布因地理位置的差异又有其独特的规律, 并且气象和土壤因子等自然要素对甜高粱的影响不是单一的, 往往是多个因素综合作用的结果, 因而不同地点种植的甜高粱, 其产量及品质相关性状有较大的差异[18]。本试验首次利用自然和人工创造的不同环境多点试验, 系统分析环境因子与甜高粱产量及品质相关性状之间的关系, 明确起主导作用的环境因子, 量化关键环境因子的作用程度, 分析高产优质甜高粱最优环境因子并构建产量预测模型, 以期为中国甜高粱生态划区、栽培调控提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

试验于2013年和2014年在天津静海(38.59° N、116.59° E)、安徽含山(31.48° N、117.59° E)、海南三亚(18.22° N、108.59° E)、黑龙江大庆(46.45° N、124.55° E)、新疆阜康(44.10° N、88.17° E)和内蒙古乌拉特前旗(45.54° N、108.31° E)进行; 天津在不同地块分4个时期播种(天津1: 2013年5月4日、天津2: 2013年5月25日、天津3: 2013年6月14日和天津4: 2013年7月6日), 安徽为3个(安徽1: 2013年4月23日、安徽2: 2013年5月28日和安徽3: 2013年7月2日), 其他试验点均为1个播期。供试材料为辽甜3号、甜杂2号和Roma。采用统一设计方案: 随机区组排列, 3次重复, 小区面积37.5 m2 (5.0 m × 7.5 m), 行距50 cm, 株距25 cm, 田间管理同大田。

1.2 相关性状值测定

本试验从影响产量和品质的诸多性状中, 选择实际产量及与含糖量相关性状、茎粗等主要性状进行测定。其中茎粗是既影响产量又影响品质的重要性状[19]。甜高粱茎秆总含糖量是一个比较复杂的性状, 它受单株秆重、茎汁液糖锤度和出汁液率的影响[20]; 多数育种者习惯于用茎汁液糖锤度来评价含糖量, 但仅用此指标是不够全面的[21]; 因此, 本文采用经验公式计算得出一个参考值, 即相对总含糖量=茎秆鲜重× 糖锤度× 出汁液率。按统一方案采集各性状数据, 均取中间5行测定。调查性状有小区鲜重产量(y1)、茎秆糖锤度(y2)、出汁液率(y3)、小区茎秆相对总含糖量(y4)和中部节间茎粗(y5)。田间测定植株鲜重、茎秆重、糖锤度、出汁液率和茎粗。小区鲜重产量和相对总含糖量由折算得出; 糖锤度由ATAGO数显锤度计测定压榨完整株混匀汁液得出; 采用同一手摇榨汁机, 按统一标准取鲜样压榨二遍, 出汁液率(%)=榨出汁液重/秆重× 100[20]; 采用游标卡尺测量中部节间部位得出茎粗。

1.3 气象数据

气象因子有降水量(x1)、日均温度(x2)、日照时数(x3)、≥ 10℃有效积温(x4)和昼夜温差(x5); 新疆试点气象数据由中国气象科学数据共享服务网提供(http://www.escience.gov.cn/metdata/page/index.html), 其他气象资料源自当地气象局。

(P)=i=1nPi

(TDM)=i=1nTDMi/n

(HS)=i=1nHSi

(TA)=i=1nTAi (10)

(T)=i=1nTi/n, 其中, n为生育期天数。

1.4 土壤数据

土壤pH值(x6)、有机质(x7)、全氮(x8)、有效钾(x9)和速效磷(x10); 各试点采用五点取样法采集距地表0~20 cm土层的土壤, 四分法取土样1 kg, 分别过0.90 mm和0.15 mm筛孔。用pH计测定土壤pH值, TOP Instrument土壤养分速测仪测定有机质、有效钾和速效磷, 采用凯氏定氮法(DK8 Heating Digester, UDK142 Automatic Distillation Unit, 意大利VELP生产)测定土壤全氮[22]。试点环境因子数据见表1

1.5 统计分析

利用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0软件对试验数据进行方差和逐步回归统计分析。径向基函数(RBF)网络模型采用DPS 7.05统计分析软件。

2 结果与分析
2.1 甜高粱产量及品质相关性状基因型、环境及二者互作效应分析

甜高粱各性状的基因型(G)、环境(E)及G× E互作的F值均达极显著水平(表2), 从基因型、环境及二者间互作所占总平方和的百分比(P)来看, 环境变异占76.50%~ 84.73%, 基因型和交互作用所占的比例较小, 说明处理变异平方和绝大部分归因于环境间的差异, 环境对甜高粱产量及品质相关性状的影响很大。

表1 试点环境因子 Table 1 Environment factors in experimental locations
表2 甜高粱各性状方差分析结果 Table 2 ANOVA analysis results of traits
2.2 甜高粱产量及品质相关性状与环境因子的径向基函数(RBF)模型分析

采用非线性RBF网络模型分析, 试错法确定参数选定最优模型, 利用敏感性比值评价环境因子对甜高粱性状的重要程度; 敏感性比值是评估因子不存在时的误差与所有因子存在时的误差的比值, 比值大于1, 表明评估因子对目标性状影响重要[23, 24]。由表3可知, 所有比值均大于1, 说明本试验选用的10个因子均为影响目标性状的重要敏感环境因子。土壤有机质、降水量和全氮为影响鲜重产量的前三位敏感因子; 糖锤度主要对昼夜温差、土壤pH值和有机质敏感; 土壤有机质、降水量和昼夜温差为影响出汁液率主要环境因子; 影响总含糖量前三位敏感因子为降水量、土壤pH值和有效钾; 降水量、昼夜温差和全氮对茎粗影响较大。

表3 影响甜高粱各性状的环境因子排序 Table 3 Ranking of environmental factors influencing traits of sweet sorghum
2.3 甜高粱产量及品质相关性状与环境因子逐步回归分析

为了确定影响甜高粱产量及品质相关性状的敏感环境因子并分析它们之间的数量关系, 采用逐步回归分析, 剔除未通过显著性检验的环境因子, 建立与结果性状的最优回归方程[25]。回归方程决定系数均为0.5< R2< 1.0 (表4), 表明主要环境影响因子已基本考虑进去, 剩余因子e=1-R2包括其他影响较小的因子、未研究的环境因子和试验误差。结果表明: (1)降水量、土壤有机质、全氮和有效钾为鲜重产量主要影响因子, 全氮影响效应最大且为正。(2)昼夜温差、土壤pH值和速效磷为影响糖锤度的主要因子, 且均为正效应, 表明一定范围内上述因子越大, 糖锤度越高。(3)昼夜温差和土壤有机质为影响出汁液率的主要环境因子; 昼夜温差越大、土壤有机质含量越高, 甜高粱的出汁液率会越高。(4)降水量、≥ 10℃有效积温、土壤pH值和有效钾为影响总含糖量的主要因子; 土壤pH值贡献率最高, 且影响效应为正。(5)降水量、昼夜温差、土壤有机质、全氮和有效钾5个环境因子对茎粗的决定系数为70.6%, 为重要影响因子; 全氮的效应最大且为正, 表明在昼夜温差小、雨水充足、土壤高氮钾和低有机质的环境条件下茎秆较粗, 不易倒伏。

表4 影响甜高粱各性状的环境因子筛选和构建回归方程 Table 4 Stepwise regression analysis of traits and environmental factors in sweet sorghum
2.4 甜高粱鲜重产量和相对总含糖量预测模型构建

建立产量指标的预测模型, 模型为y=β1x1+β2x2+βkxk+c, 其中y为某一甜高粱产量指标, x为环境因子指标, β 为偏相关系数。鲜重产量的预测模型为

$y_1= 4850.670–1.453x_1+77.482x_2+5.055x_3–0.851x_4–823.811x_5–297.654x_6–1792.171x_7+24500.084x_8+18.041x_9+0.529x_{10}$;

茎秆相对总含糖量的预测模型为

$y_4= 321.091–0.126x_1+6.846x_2–0.415x_3–0.067x_4–64.999x_5–21.704x_6–132.279x_7+1827.451x_8+1.403x_9+0.246x_{10}$。

模型拟合优度检验及方差分析结果表明(表5), 甜高粱鲜重产量和茎秆相对总含糖量预测模型均通过显著性检验, 上述模型为可用模型, 决定系数R2分别为0.768和0.820, 表明鲜重产量和相对总含糖量预测模型的可靠性达到76.8%和82.0%[26]

表5 甜高粱鲜重产量和相对总含糖量预测模型拟合度检验及方差分析 Table 5 Prediction model fit test and variance analysis for fresh weight yield and total sugar yield
3 讨论

美国生态学家R. F. Daubenminre (1947)将环境因子分为气象、土壤和生物3大类, 7个并列的项目为土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子; 包括可控和非可控环境因子。现实很难将所有环境因子用于研究对作物有关性状的影响, 一般采用气象和土壤作为主要的环境因子[27, 28]。从长期的甜高粱育种和栽培研究观察到, 其产量和品质相关性状是在一定的生态条件下形成的, 是不同环境因子综合作用的结果, 不同地区间环境因子存在着差异, 从而造成了产量和品质的地域差异。因此, 本试验从区域的角度研究气象及土壤因子共同作用下对甜高粱目标性状的影响。鉴于甜高粱性状与环境因子间关系的复杂性、重要性, 很难用某一种分析方法全面客观地得出影响目标性状的关键环境因子; RBF神经网络具备较强的非线性问题求解能力, 能以任意精度全局逼近一个非线性函数, 已在很多领域得到广泛应用[29]; 因此, 本文应用非线性和多元线性回归的方法分析目标性状对环境因子反应度, 剖析影响产量及品质相关性状的主要环境因子和关键环境因子。同时表明, 综合多种统计分析方法可以有效地避免单一分析方法的局限性, 得出的结果才更加准确可靠。

本试验从307份(本课题组现有的种质资源)甜高粱材料中选出3个稳定性相对较好的, 经国家审(鉴)定并长期栽培利用的甜高粱品种, 其产量和品质相关性状在不同试点仍表现不同, 绝大部分归因于环境间的差异, 但也不排除与本试验选用的基因型数相对偏少有关。生育期内各环境因子对目标性状的影响并不是孤立的, 不同的环境因子对各性状影响的大小和方式均不同, 这些因子的影响是综合的, 且是相互联系和相互制约的。气象、土壤因子均为影响甜高粱产量和品质的重要条件, 但相比之下, 土壤因子的作用大于气象因子[30]。降水量和昼夜温差为重要气象影响因子, 土壤pH值、有机质、全氮和有效钾为重要土壤影响因子。有研究表明, 高海拔会导致甜高粱产量和糖锤度下降[10]; 高纬度有利于营养生长, 可提高糖锤度, 低纬度生育期缩短, 因过早开花而产量降低[31]; 海拔和纬度的变化主要是温度和日照时数的变化, 二者主要通过对环境因子的显著作用来影响甜高粱相关性状[32]

甜高粱鲜重产量对降水量、土壤有机质、全氮和有效钾的反应度较大; 其中土壤全氮影响最大, 为关键因子, 即在全氮含量较高的土壤或施氮肥可获得较高产量[33]。糖锤度主要受昼夜温差、土壤pH值、有机质和速效磷的影响; 土壤pH值为关键因子, 即相对于碱性土壤, 酸性土壤更能降低糖锤度, 在一定范围内高pH值对糖锤度有提高作用, 与甜高粱耐盐碱特性有关, 说明种植甜高粱是利用和改良我国大面积盐碱土较为经济有效且可行的方法之一。出汁液率主要受降水量、昼夜温差和有机质的影响, 有机质为关键环境因子且为正效应。相对总含糖量主要受降水量、≥ 10℃有效积温、土壤pH值和有效钾的影响; 关键因子是土壤pH值, 为正效应, 这与陈杉艳等报道pH值与苹果总糖有较高正相关的结果吻合[34]。茎粗主要受降水量、昼夜温差、有机质、全氮和有效钾的影响, 其中全氮为关键因子, 在全氮含量较高的土壤种植甜高粱, 其茎秆有较大的库容量, 且不易倒伏。本研究通过10个环境因子建立鲜重产量和相对总含糖量预测模型均通过显著性检验, 决定系数R2值较高, 为可用模型。

致谢

天津市静海县和内蒙古乌拉特前旗的气象数据为当地气象局免费提供; 新疆气象数据由中国气象科学数据共享服务网提供; 黑龙江试点得到了大庆市老虎山生态园的大力支持, 在此对上述单位表示诚挚的谢意。同时也要感谢谢晓东研究员在本文撰写中给予的帮助。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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