乙烯利和氮肥对夏玉米氮素吸收与利用及产量的调控效应
叶德练, 王玉斌, 周琳, 李建民, 段留生, 张明才*, 李召虎
植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京100193
* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail:zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049

第一作者联系方式: E-mail:ye-delian@163.com

摘要

以玉米品种“郑单958”为材料, 在大田条件下, 研究了乙烯利(0和180 g hm-2)和氮肥水平(0、75、150和225 kg N hm-2)对夏玉米产量、氮素吸收和利用以及SPAD值的影响。结果表明, 乙烯利处理显著降低了氮吸收量和吸收效率, 但显著提高氮利用效率, 其中乙烯利处理氮农学效率比对照提高了32.7%~34.6%, 而且乙烯利处理对玉米产量及其产量构成因素没有显著影响; 随着施氮量增加, 夏玉米产量、产量构成因素和氮吸收量显著增加, 而氮吸收效率、氮利用效率、氮偏生产力和氮农学效率随之降低, 其中225 kg N hm-2处理氮吸收量比0 kg N hm-2处理提高了68.4%~91.8%, 但225 kg N hm-2和150 kg N hm-2处理之间的氮吸收量差异不显著。乙烯利和氮肥对氮吸收量、氮吸收效率和氮农学效率具有互作效应。喷施乙烯利和增施氮肥均能提高灌浆期穗位叶SPAD值, 但两者之间没有互作效应。通过相关性分析表明, 夏玉米产量与吐丝期氮吸收量、收获期氮吸收量、灌浆期穗位叶SPAD值显著正相关。

关键词: 夏玉米; 乙烯利; 氮肥利用; SPAD; 产量
Effect of Ethephon and Nitrogen Fertilizer on Nitrogen Uptake, Nitrogen Use Efficiency and Yield of Summer Maize
YE De-Lian, WANG Yu-Bin, ZHOU Lin, LI Jian-Min, DUAN Liu-Sheng, ZHANG Ming-Cai*, LI Zhao-Hu
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract

A field experiment using maize hybrid Zhengdan 958 was conducted to study effect of ethephon (0 and 180 g ha-1) and nitrogen fertilizer (0, 75, 150, and 225 kg N ha-1) on summer maize yield and yield components, nitrogen uptake, nitrogen use and SPAD value. The results showed that ethephon significantly decreased nitrogen uptake and N uptake efficiency, whereas markedly increased N utilization efficiency. N agronomic efficiency under ethephon treatment was 32.7%-34.6% more than that under control, and ethephon had no negative effect on maize yield and yield components. With increase nitrogen fertilizer of application, maize yield, yield components and nitrogen uptake were increased, but N uptake efficiency, N utilization efficiency, N partial factor productivity and N agronomic efficiency were decreased. Nitrogen uptake under 225 kg N ha-1 treatment was 68.4%-91.8% more than that under 0 kg N ha-1. However there was no difference for nitrogen uptake between 225 kg N ha-1 and 150 kg N ha-1 treatments. Significant effect of ethephon × nitrogen was observed on nitrogen uptake, N uptake efficiency and N agronomic efficiency. Ethephon as well as higher nitrogen rate increased SPAD value of ear leaf during grain filling stage, while there was no significant interaction between ethephon and nitrogen fertilizer on SPAD value. Correlation analysis indicated that summer maize yield was significantly positively correlated with nitrogen uptake at silking stage and harvest stage and with SPAD value of ear leaf.

Keyword: Summer maize; Ethephon; Nitrogen agronomic efficiency; SPAD; Yield

氮是玉米的必需元素, 氮素缺乏通常会使叶片发黄, 影响叶面积、叶绿素含量和光合作用, 导致减产[1, 2]。增施氮肥有利于玉米产量的增加[3]。为了保证高产, 投入大量的氮肥, 至2008年, 中国投入2300万吨氮肥, 约占世界氮肥消耗量的30%, 从1990年到2008年, 氮肥投入量增加了50%, 而产量才增加了10%[4]。这导致氮肥利用效率降低和环境退化等问题[5], 因此, 优化氮肥运筹实现高产高氮肥利用效率成为研究热点。Ju等[6]通过研究多年多点不同氮肥施用量试验, 发现夏玉米施用158.0 kg hm-2的氮肥就能够获得常规施用263.0 kg hm-2氮肥获得的产量, 不仅可以维持产量还能显著提高氮肥利用效率。Jin等[7]研究证明氮施用量超过184.5 kg hm-2后产量并未随之提高, 氮利用效率却降低。氮肥施用量相同时, 分次追施效果更好[8]。王宜伦等[9]认为氮肥后移可促进玉米后期氮素吸收, 降低茎叶中氮素转运率, 提高氮肥利用率。适当减少基肥量还可以改善群体底层结构, 灌浆期间也能维持较高的叶绿素含量, 而且180.0 kg hm-2和270.0 kg hm-2施氮处理之间产量和SPAD值差异不大[10]。有研究表明[11], 持绿品种能够在灌浆期保持更高的叶绿素含量及有效的光合作用从而积累更多的生物量, 有利于增产。但是持绿品种可能会降低氮素转运能力, 影响氮收获指数[12]。过量施用氮肥不仅对增产无益, 还降低氮素利用效率, 造成氮淋失等环境问题[6, 13]。同时, 氮肥施用不合理会弱化玉米茎秆质量, 提高倒伏风险[14, 15]。乙烯利等调节剂可以降低玉米株高和穗位高, 提高基部节间直径, 是防止倒伏的有效措施[16, 17]。有研究报道, 乙烯利可以控制高氮引起的倒伏, 但是并未提高产量[18]。Ma等[19]发现乙烯利可以增加籽粒氮含量, 影响产量, 但是乙烯利调控氮素吸收和利用的研究鲜见报道。华北平原是夏玉米的主产区, 提高该地区夏玉米产量和氮肥利用效率是保障粮食安全的重要途径。因此, 本研究在华北平原通过研究乙烯利和氮肥对玉米氮素吸收和利用效率、SPAD值、产量和果穗性状的影响, 明确产量和氮素吸收量与SPAD值之间的关系, 初步阐明乙烯利和氮肥调控氮素吸收和利用的效应, 为玉米高产高效节本栽培技术体系提供依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

试验于2013— 2014年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥实验站开展。实验站(37° 41′ N, 116° 37′ E)全年光照2724.8 h, 年平均气温12.9℃, 无霜期201 d。属于温带季风气候, 常年降雨量562 mm, 主要分布在6月至8月份。试验地0~20 cm土层含有机质13.0 g kg-1、全氮0.71 g kg-1、有效磷12.9 mg kg-1、速效钾127.5 mg kg-1, pH 7.9。

选用夏玉米品种郑单958, 分别于2013年6月25日和2014年6月18日播种, 2013年10月5日和2014年10月9日收获。2013年夏玉米行株距配置为0.60 m × 0.27 m。基于2013年夏玉米无效穗较多的情况, 2014年将密度提高, 行株距配置为0.6 m × 0.22 m。2013和2014年, 设置2个乙烯利施用量水平, 即0和180 g hm-2(分别用CK和E表示), 在夏玉米八展叶期, 用喷雾器叶面均匀喷施180 g hm-2乙烯利(浓度为400 mg L-1, 纯度 > 85%, 购自蓝博斯特生物技术有限公司), 对照喷施清水; 设置4个氮肥施用量水平, 即0、75、150和225 kg N hm-2(分别用N0、N75、N150和N225表示)。据前人[20, 21]研究, 设置基本可以满足玉米养分需求的中氮150 kg N hm-2, 低氮N75和高氮N225分别为中氮N150的1/2和3/2。氮肥施用尿素(含氮46.4%), 各处理氮量的1/3播前基施, 2/3在十一展叶时开沟追施。本试验采用两因素完全随机区组设计, 每个处理4个小区重复, 小区面积36 m2, 2年小区位置保持不变。磷钾肥分别施用90 kg hm-2 P2O5(过磷酸钙)和90 kg hm-2 K2O(硫酸钾), 作为基肥一次施入全部的小区。其他农艺措施参照当地做法。

1.2 取样与测定方法

夏玉米吐丝期, 每个小区取3株有代表性的植株, 将地上部烘干粉碎并过筛待测全氮含量。收获期, 将地上部植株分成籽粒和其他两部分, 分别烘干粉碎过筛待测全氮含量, 采用凯氏定氮法[22]测定全氮含量。

采用SPAD-502型叶绿素计测定叶绿素相对含量(SPAD值), 分别于2013年花后0、10、20、40 d和2014年花后0、14、29、44、55 d, 选取每个处理8~10株有代表性的植株测定穗位叶的SPAD值。

从每个小区收获中间2行玉米, 用于测定夏玉米产量、产量因子, 考察穗长、秃尖长、穗粗、行数和行粒数等果穗性状, 以14%含水量折算夏玉米籽粒产量。

1.3 氮利用效率计算

氮收获指数(NHI, %) = 籽粒吸氮量/植株吸氮量

氮农学效率(NAE, kg kg-1) = (施氮小区籽粒产量-不施氮小区籽粒产量)/施氮量

氮吸收效率(NUPE, kg kg-1) = 植株吸氮量/施氮量

氮利用效率(NUTE, kg kg-1) = 籽粒产量/植株吸氮量

氮偏生产力(PFPN, kg kg-1) = 籽粒产量/施氮量

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2007和SAS 9.0分析数据, 使用SigmaPlot 9.0绘图。

2 结果与分析
2.1 乙烯利和氮肥对夏玉米产量、产量因子和果穗性状的调控

2013— 2014年, 乙烯利对夏玉米产量影响不大(表1)。乙烯利对夏玉米的穗数、穗粒数和千粒重均没有显著效应, 可见在氮肥1/3基施, 2/3追施下, 乙烯利对夏玉米产量没有负面影响。随着氮肥水平的提高, 夏玉米产量、穗粒数和千粒重也显著提高, 但是N150和N225处理下, 两年的产量、穗数、穗粒数和千粒重均没有显著差异。2014年N150处理下, 产量高达12 321 kg hm-2, 较N0处理高34.9%, 较N225处理高2.7%。乙烯利和氮肥在2014年产量因子上互作效应不显著, 但是在2014年产量上互作效应显著。在其他氮肥水平下, 乙烯利处理的产量与对照相当, 而在低氮即75 kg hm-2处理下, 与对照相比, 乙烯利处理可以增产7.5%, 乙烯利与氮肥可以起到互补增效的作用。

表1 乙烯利和氮肥对夏玉米产量及产量因子的影响 Table 1 Yield and yield components in response to ethephon and nitrogen fertilizer

进一步分析夏玉米果穗性状可知, 喷施乙烯利并未显著影响穗长、秃尖长、穗粗、行数和行粒数(表2)。而增施氮肥则可以明显提高穗长、穗粗、行数和行粒数, 并减少秃尖长度, 2013年和2014年, N225处理下的秃尖长度分别较N0处理降低62.8%和42.6%, 然而N150和N225处理之间, 果穗性状差异不显著。在2013年, 乙烯利和氮肥对果穗性状没有互作效应, 在2014年, 乙烯利和氮肥对穗长、穗粗和行粒数有互作效应。

表2 乙烯利和氮肥对夏玉米果穗性状的影响 Table 2 Ear traits of summer maize in response to ethephon and nitrogen fertilizer
2.2 乙烯利和氮肥对氮吸收量和氮收获指数的调控

2013年, 乙烯利处理显著减少了夏玉米吐丝期和收获期的氮吸收量(表3), 并显著提高氮收获指数, 而在2014年, 乙烯利则增加吐丝期氮吸收量, 显著降低收获期的氮吸收量还是, 并提高了氮收获指数。2013年和2014年收获期, 乙烯利处理的氮吸收量较对照分别降低9.3%和5.2%, 而收获指数分别提高2.9%和4.3%。说明乙烯利降低了植株最终的氮素吸收量, 促进氮素向籽粒累积。随着氮肥水平的提高, 氮吸收量显著提高, 其中在2013年和2014年收获期, N225处理下的氮吸收量较N0处理分别提高68.4%和91.8%, 而N225和N150处理之间的氮吸收量差异不显著。除了2014年的氮收获指数外, 乙烯利和氮肥对氮吸收量和氮收获指数互作效应显著。其中2014年收获期, 在对照下, 氮吸收量在N225处理下达到最大值221.1 kg hm-2, 而在乙烯利处理下, 氮吸收量在N150就达到峰值207.2 kg hm-2, 可见乙烯利和氮肥在氮素吸收上表现出互作效应。

表3 乙烯利和氮肥对夏玉米氮吸收量和氮收获指数的影响 Table 3 Effect of ethephon and nitrogen fertilizer on nitrogen uptake and nitrogen harvest index (NHI) in 2013 and 2014
2.3 乙烯利和氮肥对氮素吸收和利用的调控

乙烯利处理可以显著提高夏玉米氮农学效率(表4)。2013年和2014年, 乙烯利处理下的氮农学效率较对照分别提高34.6%和32.7%, 2014年氮农学效率明显高于2013的, 这主要是由于2014年产量较高。乙烯利显著降低了氮吸收效率, 但是显著提高氮利用效率, 使得氮偏生产力差异不大甚至提高。随着氮肥水平的提高, 氮农学效率、氮吸收效率和氮偏生产力都显著降低, 表现为N75 > N150 > N225。氮利用效率也随着氮肥水平的提高而降低, 但是N150和N225处理之间的差异不显著。2013年和2014年, 乙烯利和氮肥对氮农学效率和氮吸收效率有显著的互作效应, 而对氮利用效率没有互作效应; 对2014年氮偏生产力, 乙烯利和氮肥存在互作效应。对于氮农学效率, 乙烯利和氮肥表现出协同增加的作用, 与对照相比, 乙烯利处理下氮农学效率的增加幅度在N75处理下最大, 在N150和N225处理下增幅较小。

表4 乙烯利和氮肥对夏玉米氮肥吸收利用效率的影响 Table 4 Effects of ethephon and nitrogen fertilizer on N agronomic efficiency (NAE), N uptake efficiency (NUPE), N utilization efficiency (NUTE), and N partial factor productivity (PFPN) in 2013 and 2014
2.4 乙烯利和氮肥对穗位叶SPAD值的调控

在夏玉米灌浆前期, 穗位叶叶绿素含量(SPAD值)变化不大, 但是灌浆中后期SPAD值明显下降(图1)。乙烯利可以明显提高穗位叶SPAD值, 其中在2013年花后20 d之前差异显著(图1-A); 在2014年, 除了花后14 d差异不显著外, 其余时间乙烯利处理下的SPAD值均显著高于对照处理。增施氮肥可以显著增加每个时期的SPAD值(图1-B), 其中2013年的吐丝期和花后40 d, N225处理下的SPAD值较N0处理的分别增加20.0%和20.9%, 2014年的吐丝期、花后44 d和花后55 d, N225处理下的SPAD值较N0处理的则分别增加10.4%、41.9%和53.3%。但是2013年N150处理和N225处理之间的SPAD值差异不显著, 2014年的吐丝期至花后14 d, N150处理和N225处理对SPAD值影响也不大。乙烯利和氮肥对各个测定时期穗位叶的SPAD值均没有互作效应。

图1 乙烯利和氮肥对灌浆期穗位叶SPAD值的影响
N0、N75、N150和N225分别表示0、75、150和225 kg hm-2施氮量处理, N0+E、N75+E、N150+E和N225+E表示分别在0、75、150和225 kg hm-2施氮量下喷施乙烯利处理。数据是平均数± 标准差。
Fig. 1 Effects of ethephon (E) and nitrogen fertilizer on SPAD value of maize ear leaf during grain filling stage in 2013 (A) and 2014 (B)
N0, N75, N150, and N225 indicate the rates of nitrogen at 0, 75, 150, and 225 kg hm-2, respectively. N0+E indicates 0 kg N hm-2 + ethephon treatment; N75+E indicates 75 kg N hm-2 + ethephon treatment; N150+E indicates 150 kg N hm-2 + ethephon treatment; N225+E indicates 225 kg N hm-2 + ethephon treatment. Data are mean ± SD.

2.5 夏玉米产量和氮吸收量、氮收获指数和SPAD值的关系

通过相关性分析可知, 2013年夏玉米产量和吐丝期氮吸收量(r= 0.97, P< 0.001)、收获期氮吸收量(r= 0.98, P< 0.001)、吐丝期的SPAD (r= 0.85, P< 0.01)、花后10 d的SPAD (r= 0.88, P< 0.01)、花后40 d的SPAD (r= 0.84, P< 0.01)显著正相关, 而与氮收获指数(r= 0.14, P> 0.05)相关性不显著(图2); 2014年, 夏玉米产量和吐丝期氮吸收量(r= 0.84, P< 0.01)、收获期氮吸收量(r= 0.93, P< 0.001)、吐丝期的SPAD (r= 0.91, P< 0.001)、花后14 d的SPAD (r= 0.96, P< 0.001)、花后44 d的SPAD (r= 0.94, P< 0.001)显著正相关, 而与氮收获指数(r= 0.21, P> 0.05)相关性不显著(图3)。可见, 夏玉米产量与氮吸收量和花后叶绿素含量关系密切。

图2 籽粒产量和氮吸收量、氮收获指数和SPAD值的相关性(2013年)
* * * * * 分别表示在0.01和0.001水平显著。
Fig. 2 Relationships of grain yield with nitrogen uptake, nitrogen harvest index, and SPAD value in 2013
* * and * * * indicate signifi cant at P < 0.01 and P < 0.001, respectively.

图3 籽粒产量和氮吸收量、氮收获指数和SPAD值的相关性(2014年)
* * * * * 分别表示在0.01和0.001平显著。
Fig. 3 Relationships of grain yield with nitrogen uptake, nitrogen harvest index and SPAD value in 2014
* * and * * * indicate signifi cant at P < 0.01 and P < 0.001, respectively.

3 讨论
3.1 乙烯利和氮对夏玉米产量和产量因子的影响

2013年和2014年, 乙烯利处理后对夏玉米产量没有负面效应, 这与Norberg等[23]的研究结果不一致, 他发现喷施乙烯利虽然提高了玉米抗倒伏能力, 但是显著降低了玉米产量。这可能与乙烯利喷施剂量、作物品种和地域差异有关。有研究表明, 喷施140 g hm-2的乙烯利可以降低倒伏率并且维持或者增加玉米产量[24], 与本研究结果类似。增施氮肥可以显著增加夏玉米产量、穗数、穗粒数和千粒重, 但是150 kg hm-2的施氮量和225 kg hm-2施氮量处理之间产量、产量因子均差异不显著, 这与王友华等[25]的研究结果一致。适当提高密度有利于产量的提高[26], 为了达到高产高效的目的, 2014年上调了种植密度, 穗数明显增加, 同时千粒重的增加使得2014年夏玉米的产量明显高于2013年, 获得了平均11 328 kg hm-2的高产。

3.2 乙烯利和氮对植株氮素吸收和利用特性的影响

植物获取更多的氮素营养需要更好的地上部生长势和庞大的根系或是提高氮素吸收速率[27, 28]。乙烯利明显降低了地上部生物量(数据未呈现), 使得氮吸收量显著低于对照的, 这可能是乙烯利降低氮吸收量和吸收效率的重要原因。施氮量的增加有利于产量和生物量增加, 同时可以塑造相对庞大的根系[7, 29], 可以从土壤中吸收更多的氮素, 与本研究结果一致。硝态氮是植物从土壤中获取氮素的主要形式, 调控硝态氮吸收转运基因能够影响氮素的吸收和转运[30, 31]。有研究表明, 乙烯调节了硝态氮吸收转运相关基因的表达[32], 影响了氮素吸收速率, 这可能导致乙烯利处理下氮吸收量减少, 且氮素更多地向籽粒中转移, 从而提高氮收获指数。Ma等[19]也发现乙烯利处理后大麦籽粒中氮含量有所增加。

随着施氮量的增加, 植株吸收的氮随之增加, 但当施氮量超过玉米氮素需要时, 氮吸收量并未明显进一步提高, 而氮吸收效率、利用效率、氮偏生产力和氮农学效率随着施氮量的增加呈现下降趋势, 这与前人的研究结果一致[6, 7, 33, 34]。由于乙烯利与氮肥存在互作效应, 喷施乙烯利后, 收获期N225处理下的氮吸收量较N150的不仅没有增加甚至显著下降, 与对照不喷施乙烯利的结果不一样, 表现为拮抗作用; 对于氮农学效率则表现出协同增加的作用, 与对照相比, 乙烯利处理下氮农学效率的增加幅度在N75处理下最大, 在N150和N225处理下的增幅较小。乙烯利抑制了氮吸收效率, 但是显著提高氮利用效率, 使得氮偏生产力没有下降甚至有所提高, 并且显著提高氮农学效率, 可以实现减氮稳产, 一定程度上减少对环境的污染[6]

3.3 玉米产量与氮吸收、叶绿素的关系

玉米产量和氮吸收关系密切[34, 35], 本研究也发现玉米籽粒产量和吐丝期、收获期氮吸收量呈极显著正相关。有研究表明, 籽粒产量和花后氮吸收量显著相关, 而且花后氮素吸收量和转移量表现出拮抗的作用[36, 37]。通常氮吸收量较少, 氮转移量较多, 氮收获指数较高, 本研究乙烯利处理后表现相似的效应。灌浆期叶片较迟衰老, 叶绿素含量高(SPAD值较高), 有较长的光合作用和较高的光合效率, 能够产生更多的光合产物, 并能吸收更多的氮素[38]。本研究也发现, 随着施氮量的增加, 穗位叶的SPAD值明显增加, 籽粒产量和氮素吸收量随之增加。但是也有研究者[39]相信氮素吸收因作物品种和土壤中可利用氮情况的不同而不同。Peng等[28]则认为, 氮素吸收主要跟地上部生长势和根系关系密切, 而与绿叶面积和叶绿素含量关系不大。乙烯利处理后虽然提高了灌浆期穗位叶的SPAD值, 但是并未提高氮素吸收量, 可能主要就是乙烯利处理后影响了植株地上部和根系的生长, 从而降低了氮吸收量。可见乙烯利调控氮素吸收和SPAD值的途径可能与氮肥的调控途径不同。

4 结论

乙烯利对夏玉米产量和产量因子没有负面影响, 但是显著降低了氮吸收量和氮吸收效率, 显著提高氮利用效率和氮农学效率; 随着施氮量的增加, 夏玉米产量、产量因子和氮吸收量显著增加, 而氮吸收效率、氮利用效率、氮偏生产力和氮农学效率随之降低。喷施乙烯利和增施氮肥均能提高灌浆期穗位叶SPAD值。乙烯利和氮肥对氮吸收量、氮吸收效率和氮农学效率有互作效应, 对穗位叶SPAD值没有互作效应。夏玉米产量与吐丝期氮吸收量、收获期氮吸收量、灌浆期穗位叶SPAD值显著正相关。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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