引用本文
孟天瑶, 许俊伟, 邵子彬, 葛梦婕, 张洪程, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 郭保卫, 荆培培. 甬优系列籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力的优势及形成特征. 作物学报, 2015, 41(11): 1711-1725
MENG Tian-Yao, XU Jun-Wei, SHAO Zi-Bin, GE Meng-Jie, ZHANG Hong-Cheng, WEI Hai-Yan, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, GUO Bao-Wei, JING Pei-Pei. Advantages and Their Formation Characteristics of the Highest Population Productivity of Nitrogen Fertilization in Japonica/ Indica Hybrid Rice of Yongyou Series . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 41(11): 1711-1725  
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甬优系列籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力的优势及形成特征
孟天瑶2, 许俊伟2, 邵子彬2, 葛梦婕2, 张洪程1,2,*, 魏海燕1,2, 戴其根1,2, 霍中洋1,2, 许轲1,2, 郭保卫1,2, 荆培培2
1农业部长江流域稻作技术创新中心, 江苏扬州225009
2扬州大学 / 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点, 江苏扬州225009
* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn

第一作者联系方式: E-mail:516060030@qq.com

收稿日期:2015-02-05 接受日期:2015-07-20 网络出版日期:2015-08-05
基金:本研究由国家粮食丰产科技工程项目(2011BAD16B03), 江苏省农业科技自主创新项目[CX(12)1003-9]和国家公益性行业(农业)科研专项(201303102)资助
摘要

以长江下游地区大面积种植的4种类型(籼粳杂交稻、常规粳稻、杂交粳稻和杂交籼稻)水稻品种中有代表性的品种为材料, 设置6个氮肥水平(0、187.5、225.0、262.5、300.0、337.5 kg hm-2), 比较研究其氮肥群体最高生产力及其产量构成、关键生育阶段天数、主要生育时期的叶面积指数和干物重。结果表明: (1)杂交籼稻获得最高生产力对应的施氮量为225.0~262.5 kg hm-2, 常规粳稻为300.0 kg hm-2, 杂交粳稻和籼粳杂交稻为262.5~300.0 kg hm-2。 (2)氮肥群体最高生产力以籼粳杂交稻最高, 达12.2 (12.0~12.3) t hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高出6.6%、9.8%和19.6% (两年平均值)。群体颖花量和每穗粒数均以籼粳杂交稻最高, 但其每穗粒数年度间波动较大。穗数和结实率以常规粳稻最高。(3)播种至抽穗期天数以杂交粳稻最长, 抽穗至成熟期天数则以籼粳杂交稻最长, 达60 d左右。全生育期天数呈杂交粳稻>常规粳稻>籼粳杂交稻>杂交籼稻。两年中日产量以籼粳杂交稻最高。(4)籼粳杂交稻在抽穗、抽穗后20 d和成熟期的叶面积指数和干物重均显著高于另外3种类型品种, 且抽穗至成熟期的干物质积累量也最高。此外, 籼粳杂交稻在拔节至抽穗期以及抽穗至成熟期的光合势显著高于另外3种类型品种。较多的每穗粒数、较长的灌浆期天数以及较高的日产量、生育后期(抽穗至成熟期)较强的光合物质生产能力是籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力形成的重要原因和基础。

关键词: 甬优系列; 籼粳杂交稻; 氮肥群体最高生产力; 形成特征
Advantages and Their Formation Characteristics of the Highest Population Productivity of Nitrogen Fertilization in Japonica/ Indica Hybrid Rice of Yongyou Series
MENG Tian-Yao2, XU Jun-Wei2, SHAO Zi-Bin2, GE Meng-Jie2, ZHANG Hong-Cheng1,2,*, WEI Hai-Yan1,2, DAI Qi-Gen1,2, HUO Zhong-Yang1,2, XU Ke1,2, GUO Bao-Wei1,2, JING Pei-Pei2
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225009, China
2 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
Abstract

A field experiment was conducted using the representative varieties of four types ( indica/japonica hybrid rice, inbred japonica rice, hybrid japonica rice, and hybrid indica rice) to achieve the highest rice yield for each variety that is defined as the highest population productivity of N fertilization at six nitrogen fertilization levels (0, 187.5, 225.0, 262.5, 300.0, and 337.5 kg ha-1). On this basis, the differences in yield components, duration of main growth stages, dry matter weight, and leaf area index at main growth stages for four types were studied. The results were as follows: (1) The highest grain yield rice was achieved under 225.0-262.5 kg ha-1 nitrogen application for hybrid indica, 300.0 kg ha-1 for inbred japonica rice, 262.5-300.0 kg ha-1 for hybrid japonica rice and 262.5-300.0 kg ha-1 for indica/ japonica hybrid rice. (2) The population productivity of indica/japonica hybrid rice was the highest, followed by hybrid japonica rice, inbred japonica rice, and hybrid indica rice. Indica/japonica hybrid rice had more spikelets and spikelets per panicle, but great fluctuation was observed in number of spikelets per panicle across two years. Inbred japonica rice had more panicles and higher seed-setting rate while hybrid japonica rice had the highest 1000-grain yield weight. (3) The longest duration from sowing to heading stages was observed for hybrid japonica rice. The duration from heading to maturity of indica/japonica hybrid rice was about 60 d, which was significantly higher than that of other three variety types. Grain yield per day of japonica/indica hybrids was the highest among the four variety types in two years. (4) The dry matter weight and leaf area index at heading, 20 d after heading, and maturity stage of indica/japonica hybrid rice were higher higher than thoes of other three variety types. As for dry matter accumulation, indica/japonica hybrid rice was the highest from heading to maturity stage. Moreover, the leaf area duration from jointing to heading and from heading to maturity in indica/japonica hybrid rice was also higher than that of other three variety types. Great yield of japonica/indica hybrids of Yongyou series over other three variety types is mainly attributed to more spikelets per panicle, longer filling phase, higher grain yield per day and biomass production after heading.

Keyword: Yongyou series; Japonica/ indica hybrid rice; The highest population productivity of N fertilization; Formation characteristics

杂交籼稻自20世纪70年代选育成功后一直是杂交水稻生产利用的主要类型, 目前种植面积占我国水稻种植面积的一半以上, 为提高我国粮食总产和保障粮食安全做出了巨大贡献[1, 2]。但进入20世纪90年代以后, 杂种优势未得到大的增强、抗病虫性较差等问题制约了杂交籼稻产量的进一步提高[3, 4]。籼稻和粳稻杂交产生的杂种F1代具有较强的杂种优势, 但较低的结实率限制了它在生产上的推广利用。近年来, 籼粳杂交稻的育种工作取得了突破性进展, 选育出一批高产、优质的新品种(组合), 如甬优系列[5]、浙优系列[6]、春优系列[7]等, 发展势头良好。这其中以甬优系列籼粳杂交稻最具代表性, 多个品种(组合)相继在长江中下游地区创造13.5 t hm-2以上高产纪录, 带来了巨大的社会和经济效益[8, 9, 10]。已有的报道从产量构成因素[11]、冠层结构[12]和根系形态生理[13]等角度对甬优系列籼粳杂交稻的产量优势进行了相关分析。

施用氮肥是水稻增产的重要措施。据统计, 我国稻田单季氮肥用量平均为180 kg hm-2, 高出世界平均用量75%左右, 其中长江中下游地区的单季氮肥用量更是高达270~300 kg hm-2, 过高的氮肥投入不仅降低了氮肥利用率, 而且由此引发的生态环境问题也受到广泛关注[14, 15]。因此, 如何在提高产量的同时协同提高氮肥利用效率是亟需解决的重要问题。张洪程等[16]研究发现, 水稻产量与氮肥施用量呈开口向下的抛物线关系, 并由此提出了“ 氮肥群体最高生产力” 的概念, 定义为统一的最佳管理体系中, 水稻品种在某一氮肥水平下最大限度地发挥其产量潜力, 达到的最高产量。当前长江下游稻区已形成杂交籼稻、常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻4种类型品种并存的局面[11]。4种类型品种发挥最大产量潜力的施氮量是多少?在各类型品种发挥最大产量潜力的基础上, 籼粳杂交稻的产量优势如何?尚缺乏较为系统的比较研究。为此本研究借鉴“ 氮肥群体最高生产力” 的概念, 以长江下游地区有较大推广面积的4种类型品种中代表性品种为供试材料, 在最佳栽培管理体系下, 设置6个氮肥水平, 使在某一氮肥水平下最大限度地发挥其产量潜力, 并在此基础上, 系统比较研究籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力的产量优势及其形成特征, 以期为更加合理地评价籼粳杂交稻的产量优势以及不同类型品种的氮肥合理施用提供理论与实践依据。

1 材料与方法
1.1 供试材料

选用4种类型中有代表性的品种, 其中杂交籼稻为扬两优6号、两优培九、丰两优香1号和新两优6380, 常规粳稻为镇稻11、武运粳29、宁粳3号和扬粳4038, 杂交粳稻为甬优8号、甬优720、常优1号和常优2号, 籼粳杂交稻为甬优1640、甬优2640、甬优1610和甬优2638。

1.2 试验设计与栽培管理

试验于2013年和2014年在扬州大学农学院试验农场进行, 2年试验相同。土壤类型为沙壤土, 含全氮0.13%、碱解氮88.2 mg kg-1、速效磷33.2 mg kg-1、速效钾87.4 mg kg-1。两年中水稻生长季节每天最高温度与最低温度见图1。

图1 2013年和2014年水稻生长期间的每日最高温度、最低温度Fig. 1 The highest temperature and lowest temperature during rice growing seasons in 2013 and 2014

采用裂-裂区设计, 以施氮量为主区, 设置0N (0 kg hm-2)、187.5N (187.5 kg hm-2)、225.0N (225.0 kg hm-2)、262.5N (262.5 kg hm-2)、300.0N (300.0 kg hm-2)、337.5N (337.5 kg hm-2) 6个氮肥水平, 以品种类型为主裂区, 品种为次裂区, 小区面积15 m2 (5 m× 3 m), 重复2次。主区和主裂区间均作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证单独排灌。采用机插软盘育秧, 5月23日播种, 6月13日移栽, 栽插密度为25.5万穴 hm-2 (30.0 cm× 13.2 cm), 杂交稻双本栽插, 常规稻四本栽插。基蘖肥:穗肥=5:5, 其中基肥在移栽前1 d施用, 分蘖肥于栽后7 d施用, 穗肥于倒四、倒二叶等量施用。P和K肥均为150 kg hm-2, 其中磷肥一次性基施, 钾肥分50%基施, 50%倒四叶施用。当茎蘖数达预期穗数的80%时, 排水搁田; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干湿交替, 按常规高产栽培要求防治病虫害。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积和干物质量 分别于拔节期、抽穗期、抽穗后20 d和成熟期, 按每处理小区茎蘖数的平均数取10穴, 测定叶面积和干物质量, 采用长宽系数法测定叶面积, 之后将该叶片放在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 测定干物质量。

1.3.2 产量测定 成熟期调查每小区100穴, 计算有效穗数, 取5穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重, 测理论产量, 并实收核产。

1.4 数据计算

1.4.1 光合势 光合势(× 104 m2 d hm-2) = 1/2× (L1+L2)× (t2-t1)。式中L1和L2为前后2次测定的叶面积(m2 hm-2), t1和t2为前后2次测定的时间(d)。

1.4.2 氮肥偏生产力 氮肥偏生产力(kg kg-1) = 施氮区水稻产量(kg hm-2)/小区施氮量(kg hm-2)。

1.4.3 叶面积衰减率 叶面积衰减率(LAI d-1) = (抽穗期叶面积指数-成熟期叶面积指数)/抽穗至成熟期天数。

1.5 数据处理

运用Microsoft Excel软件录入数据、计算, 用DPS软件作统计分析。

2 结果与分析
2.1 产量及其构成因素

2013— 2014年杂交籼稻最高生产力对应施氮量为225.0~262.5 kg hm-2; 常规粳稻2年中的最高生产力对应施氮量均为300.0 kg hm-2; 杂交粳稻中, 2013— 2014年的最高生产力对应施氮量为262.5~ 300.0 kg hm-2; 籼粳杂交稻中, 2年中4个品种最高生产力对应施氮量为262.5~300.0 kg hm-2 (表1)。

表1 不同施氮水平下不同类型水稻品种的产量表现 Table 1 Grain yield of different variety types under different nitrogen rates

为揭示不同类型品种在获得最高氮肥生产力基础上的产量差异及其形成规律, 下文数据均以不同类型品种发挥氮肥群体最高生产力条件下的数据进行分析。两年中4种类型品种的氮肥群体最高生产力均以籼粳杂交稻最高, 其次为杂交粳稻、常规粳稻、杂交籼稻, 其中籼粳杂交稻的最高生产力分别较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻高出6.6%、9.8%和19.6% (2年平均值)。分析产量构成因素可知, 两年中群体颖花量均以籼粳杂交稻最高, 杂交籼稻最低。原因主要来自前者较高的每穗粒数。两年中结实率均以常规粳稻最高, 杂交粳稻最低。本试验条件下, 千粒重以杂交粳稻最高, 籼粳杂交稻最低。两年中的氮肥偏生产力均以籼粳杂交稻最高(表2和表3)。

表2 不同类型水稻氮肥群体最高生产力及其构成因素(2013) Table 2 The highest popluation productivity of N fertilization and its components in different varieties in 2013
表3 不同类型水稻氮肥群体最高生产力及其构成因素(2014) Table 3 The highest popluation productivity of N fertilization and its components in different varieties in 2014
2.2 关键生育阶段天数及其与产量相关性

两年中播种至抽穗期天数均以杂交粳稻最高, 其次分别为常规粳稻、杂交籼稻和籼粳杂交稻。抽穗至成熟期天数则以籼粳杂交稻最高, 达60 d左右, 其次分别为杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻。全生育期天数则以杂交粳稻> 常规粳稻> 籼粳杂交稻> 杂交籼稻。4种类型品种的日产量以籼粳杂交稻最高(表4)。

表4 关键生育阶段天数以及全生育期天数 Table 4 Durations of main growth stages and whole growing period

不同类型品种播种至抽穗期天数与产量均呈不显著负相关, 抽穗至成熟期、全生育期以及日产量均与产量呈极显著正相关(图2)。

图2 关键生育阶段天数、日产量与产量相关性Fig. 2 Relationship of grain yield with durations of main growth stages and grain yield per day

2.3 关键生育期干物重及阶段积累量

2013年拔节期的籼粳杂交稻、杂交粳稻和杂交籼稻的干物重均为5.4 t hm-2, 显著高于常规粳稻, 2014年拔节期干物重以杂交粳稻最高, 其次分别为杂交籼稻、籼粳杂交稻和常规粳稻。抽穗期的干物重则以籼粳杂交稻和杂交粳稻显著高于杂交籼稻和常规粳稻, 如2014年籼粳杂交稻抽穗期干物重分别较常规粳稻和杂交籼稻高5.64%和8.06%, 抽穗后20 d和成熟期的干物重均以籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻。从阶段干物质积累量来看, 2013年拔节至抽穗期的干物质积累量以常规粳稻最高, 2014年则以籼粳杂交稻最高, 两年中抽穗至成熟期均以籼粳杂交稻最高, 显著高于另外3种类型品种(表5)。

表5 关键生育期干物重及阶段积累量 Table 5 Dry matter weight and dry matter accumulation at main growth stage (t hm-2)
2.4 叶面积指数和光合势

两年中拔节期的叶面积指数均以常规粳稻最低, 抽穗期的叶面积指数则以籼粳杂交稻最高, 达9左右, 常规粳稻最低, 如2014年籼粳杂交稻抽穗期的叶面积指数较常规粳稻高14.28%, 抽穗后20 d和成熟期的叶面积指数均以籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 籼粳杂交稻成熟期的叶面积指数4左右。抽穗至成熟期的叶面积衰减率则以杂交籼稻最高, 籼粳杂交稻最低(表6)。播种至拔节期的光合势以常规粳稻最低, 拔节至抽穗期以及抽穗至成熟期的光合势均以籼粳杂交稻最高(表7)。

表6 关键生育期叶面积指数 Table 6 Leaf area index at main growth stage
表7 关键生育阶段光合势 Table 7 Leaf area duration of main growth period
3 讨论
3.1 籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力的优势

近年来, 有关不同类型品种生产力的比较已有较多报道[11, 17, 18, 19]。龚金龙等[17]研究表明常规粳稻产量较杂交籼稻高出13%左右。花劲等[18]通过杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻在江西地区连续3年的种植发现, 不同类型品种的产量均表现为杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻。马荣荣等[19]试验表明产量趋势呈甬优6号> 秀水63> 汕优63。本研究表明, 不同类型品种氮肥群体最高生产力以籼粳杂交稻最高, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高出6.6%、9.8%和19.6% (2年平均值)。

不断扩大库容量是实现高产、超高产的前提。群体库容由群体穗数和每穗粒数共同形成, 人们也从穗数和每穗粒数两方面对如何实现库容量的突破进行了大量研究[20, 21]。目前育种和栽培上较一致地认为增加每穗粒数是实现扩库的可靠途径[22]。本试验条件下, 籼粳杂交稻的每穗粒数大致在300粒左右, 极显著高于另外3种类型品种, 且颖花量达60 000× 104 hm-2以上, 表明较多的每穗粒数是甬优系列籼粳杂交稻实现扩库和提高产量潜力的重要基础。此外, 本试验中不同类型品种在2013年和2014年的每穗粒数波动较大, 尤其对于籼粳杂交稻(表2和表3)。两年中每穗粒数较大的波动可能与气候变化有关, 尤其是2014年7月、8月份的日照时数明显低于2013年的同期, 期间正值水稻穗分化期。此前的多数研究表明, 穗分化期是光照敏感时期, 光照不足会明显降低每穗粒数[23, 24]。

3.2 籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力优势的形成特征

水稻产量是植株干物质积累、分配、运输与转运的结果。龚金龙等[25]认为抽穗至成熟阶段较强的光合物质生产是高产群体的重要特征。马均等[26]认为抽穗至成熟期的干物质积累量与水稻产量密切相关。陈温福等[27]认为生育前期的干物质生产与水稻产量密切相关。本试验条件下, 籼粳杂交稻在拔节至抽穗期的干物质积累量优势不明显, 而在抽穗、抽穗后20 d和成熟期的干物重均显著高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 且在抽穗至成熟期的干物质积累量也显著高于这3种类型品种, 可见较高的花后干物质积累量是籼粳杂交稻产量优势形成的重要原因。

籽粒灌浆所需要的营养物质80%以上来自抽穗后叶片的光合作用[28]。龚金龙等[25]研究表明, 粳稻品种在有效分蘖临界叶龄期和拔节期的叶面积指数低于籼稻, 在抽穗期和成熟期则高于籼稻。许德海等[29]研究表明甬优6号在分蘖高峰期、齐穗期和成熟期的叶面积指数均高于籼稻对照和粳稻对照。本试验条件下, 籼粳杂交稻在拔节、抽穗和成熟期的叶面积指数均高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 且抽穗至成熟期的叶面积衰减率也以籼粳杂交稻最低。此外, 籼粳杂交稻在拔节至抽穗期、抽穗至成熟期阶段的光合势显著高于另外3种类型品种。表明籼粳杂交稻在生育后期(抽穗至成熟期)叶片衰老慢、光合效率和光合物质生产能力较强, 这是其库容高达60 000× 104 hm-2以上, 结实率稳定在85%以上的重要原因。

目前较为一致地认为, 在正常抽穗成熟情况下, 产量与生育期呈线性正相关[30]。花劲等[18]研究表明, 水稻品种产量与全生育期以及抽穗至成熟期天数呈极显著正相关。朗有忠等[31]以遮光处理后获得的不同生育期水稻植株为材料研究表明, 生育期短于152 d时, 产量与生育期呈极显著正相关(相关系数达0.98以上), 而在152 d基础上进一步延长生育期, 产量几乎不再增长, 甚至略有降低。龚金龙等[32]认为全生育期天数与产量呈极显著正相关, 且粳稻的日产量和全生育期天数均高于籼稻。本试验条件下, 产量与抽穗至成熟期天数以及全生育期天数呈极显著正相关(图2)。说明在安全成熟期内, 适当延长全生育期天数, 尤其是灌浆结实期天数, 有利于产量的提高。此外, 本试验中不同类型品种的日产量与产量的相关系数呈极显著正相关(图2), 不同类型品种的日产量以籼粳杂交稻最高, 达80 kg hm-2 d-1 (2年平均值)。上述结果说明较高的日产量以及较长的灌浆结实期天数是籼粳杂交稻高产的重要特征。

3.3 不同类型品种氮肥群体最高生产力对应施氮量的差异

近年来, 由于人们对于高产、超高产的过度追求, 使得生产上经常出现忽视水稻生长发育规律而超量投入氮素的现象, 造成氮素利用率降低以及生态环境污染等一系列问题, 同时有研究表明, 过量的氮肥投入往往不会起到增产效果[33]。马国辉等[34]研究认为, 在一定施氮水平内, Y两优1号的产量随氮肥用量增加而增加, 但超出一定用量反而会减产, 且在施氮量为189.5 kg hm-2时产量最高。张洪程等[16]研究认为长江中下游地区有代表性的50个早熟晚粳氮肥群体最高生产力对应的施氮量主要集中在225.0~300.0 kg hm-2。本试验条件下, 杂交籼稻氮肥群体最高生产力对应的施氮量集中在225.0~262.5 kg hm-2, 常规粳稻则集中在300.0 kg hm-2, 杂交粳稻和籼粳杂交稻则集中在262.5~300.0 kg hm-2, 这可为生产上不同类型品种施用氮肥提供一定的参考。但由于本试验不同类型中参试品种较少, 可能会存在一定偏差, 此后的试验将会增加品种数量, 从而为不同类型品种氮肥施用量提供更准确的参考。

4 结论

在总施氮量0~337.5 kg hm-2范围内, 4种类型品种的产量均随施氮量水平的增加呈先增加后降低的趋势, 杂交籼稻氮肥群体最高生产力对应的施氮量为225.0~262.5 kg hm-2, 常规粳稻为300.0 kg hm-2, 杂交粳稻和籼粳杂交稻为262.5~300.0 kg hm-2。4种类型品种氮肥群体最高生产力以籼粳杂交稻最高, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高出6.6%、9.8%和19.6% (2年平均值)。较多的每穗粒数、较长的灌浆期天数以及较高的日产量、生育后期(抽穗至成熟期)较强的光合物质生产能力是籼粳杂交稻氮肥群体最高生产力形成的重要原因和基础。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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