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选取我国南方套作模式下20个不同产量水平的大豆品种(系), 于2013—2014年采用净作和遮阴(遮阳网或玉米)对比分析了高产和低产大豆品种在荫蔽期及复光期的生长特点。结果表明, 荫蔽期间, 茎叶干物重显著低于净作, 分配规律表现为“茎多叶少”, 分别为58.4%和41.6%; 与高产类型大豆相比, 低产类型茎叶干重下降比例、茎长、茎长/茎粗、茎长/地上部干物质、茎长/叶面积显著增加; 荫蔽期地上部干物质与产量呈显著正相关, 茎干物质比例与产量呈显著负相关。光照恢复后, 地上部干物质迅速增加, 分配规律表现为“茎少叶多”, 复光后30 d分别为47.7%和52.3%; 高产类型地上部干物质、叶面积、叶干重比例、茎粗均显著大于低产类型, 茎长/茎粗、茎长/地上部干物质、茎长/叶面积均显著小于低产类型; 地上部干物质、叶面积、茎粗、叶干物质比例与产量呈显著正相关, 茎长/茎粗、茎长/地上部干物质、茎长/叶面积与产量呈极显著负相关。通过复光前后生长性状与产量的回归分析, 复光后30 d的叶干物质比例、茎长/地上部干物质、茎粗可作为预测套作大豆产量的主要指标。上述结果表明, 选择荫蔽期茎长较短、地上部干物质较大、叶面积更大, 光照恢复期茎粗较大、叶干物质比例较大、茎长/地上部干物质较小的大豆品种可以在套作下获得高产。
A field experiment was conducted to compare agronomic traits during shade and light recovery periods between high yield and low yield soybean cultivars undershade net or in “maize-soybean” relay strip intercropping in 2013 and 2014. Twenty typical soybean varieties with different yield levels in relay cropping in south of China were used. The results showed that during shade period stem dry weight and leaf dry weight were significantly lower than those of control, the dry weight ratio of stem and leaf was 58.4% and 41.6% respectively under shade. Compared with the high yield soybeans, low yield cultivars had significantly higher decline rate of aboveground dry weight, stem length, stem length/ stem diameter, stem length/ aboveground dry weight, stem length/ leaf area and the yield was positively correlated with aboveground dry weight, and negatively correlated with stem weight ratio during shade period. During light recovery period, aboveground dry weight and leaf area increased rapidly, soybean showed more leaf weight ratio, stem dry weight and leaf dry weight were 47.7% and 52.3% respectively at 30 days after the recovery of light. High yield soybeans had significantly higher aboveground dry weight, leaf area, stem diameter, leaf weight ratio and significantly smaller stem length/ stem diameter, stem length/aboveground dry weight, stem length/leaf area. In light recovery duration, yield was positively correlated with aboveground dry weight, stem diameter, leaf area, and leaf weight ratio, and negatively correlated with stem length/ stem diameter, stem length/ aboveground dry weight. Stem length/ aboveground dry weight, stem diameter and leaf weight ratio were the three biggest variables determing yield selected by regression analysis. These results concluded that soybean cultivars with smaller stem length, larger aboveground dry weight and leaf area during shade period and smaller stem length/ aboveground dry weight, larger stem diameter and higher leaf weight ratio could obtain high yield in relay strip intercropping.
近年来, 我国大豆产业受国外大量进口大豆的冲击, 对外依存度已达80%[1], 严重威胁产业安全。欲解决大豆自给, 必须提高大豆单产和扩大种植面积[2]。北方大豆主产区由于水稻、玉米等大宗作物的迅速发展已难以扩大大豆种植面积, 因此在稳定北方单作大豆生产的基础上, 大力发展间套作大豆是提高我国大豆种植面积的重要途径[3]。玉米-大豆带状套作复合种植模式是西南、华南间套种大豆优势产区的代表模式之一, 至2013年, 四川省玉米套作大豆推广面积达43.2万公顷, 推动了全国间套作大豆的发展, 对增加我国大豆总产量、促进大豆产业发展起到了十分重要的作用[4, 5, 6]。
在玉米-大豆带状套作模式下, 大豆营养生长阶段与玉米共生, 生长发育受玉米遮阴影响; 玉米收获后, 荫蔽解除, 大豆处于正常光照条件下进行生殖生长直至成熟。目前, 针对玉豆共生阶段(荫蔽期)大豆生长发育的研究一是大豆的形态建成[7, 8, 9], 主茎长显著增加、茎粗显著下降, 倒伏率增加[13]; 二是光合特性[10, 11, 12], 净光合速率和叶绿素a/b值降低, 叶绿素含量增加, 以及叶面积指数和比叶重减小等。玉米收获后复光对大豆生长的影响研究较少。已有报道表明, 玉米收获后, 大豆光合生产逐渐恢复, 且在较宽的种植幅宽, 或者与荫蔽较弱的紧凑型玉米搭配时, 大豆生育后期的光合能力更高或接近净作[11, 14]。通过品种筛选, 发现不同大豆品种对带状套作模式中的荫蔽胁迫存在耐阴性差异, 耐阴型品种在遮阴条件下主茎伸长程度低、光合能力也优于不耐阴型品种, 但是, 大豆在玉米收获复光后处于产量形成关键时期, 此时的生长性状及其对产量的贡献尚未报道。因此, 本试验研究了带状套作模式中荫蔽及复光对20个大豆品种(系)生长性状及产量的影响, 旨在明确大豆在套作复光前后的生长差异及其与产量的关系, 为筛选适宜套作的大豆品种提供技术依据。
2013年在四川农业大学雅安校区教学科研园区进行试验。采用二因素裂区设计, A因素为光照处理, 大豆单作(对照, CK)和模拟玉米-大豆带状套作遮荫(imitated relay cropping shade, IRCD)(在大豆播种地上搭建2 m高铁架, 于大豆播种日采用透光率为60%的绿色遮阳网持续50 d模拟带状套作的共生期遮阴, 对应玉米收获日取消遮阳网模拟光照恢复); B因素为品种(表1)。试验设3个重复。大豆单作和模拟带状套作中大豆的播种时间一致, 6月11日播种, 密度为9.9万株 hm-2, 每个品种种植2行, 行长2 m, 行距0.5 m, 穴距0.2 m, 每穴2株。
为了验证2013年试验结果, 2014年在四川农业大学雅安校区教学科研园区采用二因素裂区试验, A因素为种植模式, 大豆单作(对照, CK)和玉米-大豆(2:2)带状套作遮阴(relay cropping shade, RCD); B因素为品种(同2013年)。试验设3次重复, 小区面积12 m2 (2 m× 6 m)。带状套作处理中的玉米品种为正红505, 3月28日育苗, 4月9日移栽。移栽时2行玉米组成1带, 行距0.5 m, 穴距0.4 m, 每穴2苗。每带玉米间隔1.5 m, 玉米密度5万株 hm-2, 8月9日收获玉米。6月20日在玉米宽行内播种2行大豆, 行距为50 cm, 窝距0.2 m, 每窝2株, 密度为9.9万株 hm-2。大豆单作处理为2行大豆组成1带, 带内行距0.5 m, 穴距0.22 m, 每穴2苗, 每带大豆之间间隔1.5 m, 保证种植密度及单株生长空间与带状套作相同。试验地土壤含全氮2.79 g kg-1、全磷0.383 g kg-1、全钾12.89 g kg-1、速效氮168.6 mg kg-1、速效磷81.3 mg kg-1、速效钾140.1 mg kg-1、有机质3.32%。带状套作处理中玉米施肥量为纯氮240 kg hm-2、P2O570 kg hm-2、K2O 90 kg hm-2, 其中氮肥按底肥︰拔节肥︰穗肥2︰3︰5施用, 磷、钾肥以底肥施用。大豆全生育期均不施肥, 田间正常杂草病虫害管理。
试验期间, 调查记录大豆品种(系)的出苗、开花、收获日期, 计算遮荫期天数和恢复期天数。2013年参照当地玉米-大豆带状套作模式中的玉米收获日, 于试验期间取样3次, 分别为解除遮阴当天, 解除遮阴后第15天和第30天, 2014年取样时间分别为玉米收获当天, 收获后第15天和第30天, 两年取样时间分别为复光当天(DRL0)、复光后15 d (DRL15)、复光后30 d (DRL30)。每次取样时选择各小区长势一致的5株植株地上部。单株测定大豆茎长、茎粗, 按叶片、叶柄、茎(含花)分解植株。叶片经扫描叶面积后用于计算单株叶面积。随后分装样品杀青烘干称重, 计算单株地上部干物质量, 以及叶(叶片、叶柄)、茎两器官间的干物质分配比例。大豆成熟后从每小区连续选取10株, 风干后考察单株荚数、荚粒数、百粒重及产量。
采用相对值[15]来衡量套作模式荫蔽及复光对大豆各性状的影响程度, 相对值=荫蔽处理性状值/对照处理性状值, 该比值越接近1, 表示该性状的生长越接近相应单作。用SPSS17.0及Microsoft Excel 2013软件处理数据。Duncan’ s新复极差(SSR)法检验显著性。
表2表明, 套作遮阴处理下高、低产类型大豆的产量、单株荚数显著小于对照; 带状套作下高产类型的产量分别为1541.51 kg hm-2和1392.21 kg hm-2, 单株荚数分别为57.74和54.55, 百粒重分别为20.43和20.72, 均显著高于低产类型。
由表3可知, 与对照相比, DRL0 (复光当天)遮阴处理的大豆茎长、茎长/茎粗、茎长/地上部干物质两年均值分别增加了88.97%、227.89%和447.01%, 茎粗、地上部干物质、叶面积分别减少了44.23%、64.54%和47.17%; DAS15 (复光后15 d)遮阴处理和对照间以上性状差异仍然显著, 但差距缩小, DRL30 (复光后30 d)差距继续缩小, 高产类型的叶面积、茎长/叶面积处理间差异已不显著, 且高产类型差距缩小程度大于低产类型, 高产类型大豆的地上部干物质相对值分别为0.99和0.97, 显著大于低产类型的0.75和0.78, 茎长/地上部干物质相对值两年均为0.94, 显著大于低产类型的0.53和0.55。复光前后, 高产类型的茎长、茎长/茎粗、茎长/地上部干物质均显著小于低产类型, 茎粗、地上部干物质和叶面积均显著大于低产类型, 两年趋势一致。
茎、叶器官的干物质分配比例见图1。干物质分配比例在DRL0表现为“ 茎多叶少” , 2013年和2014年高产类型叶干物质比例分别为40.6%和48.0%, 显著大于低产类型的34.9%和42.8%, 茎干物质比例分别为59.4%和52.0%, 显著小于低产类型。DRL30地上部干物质迅速增加, 干物质分配比例表现为“ 茎少叶多” , 2013年和2014年在DRL30的高产类型叶干物质比例分别为55.0%和55.6%, 显著大于低产类型, 茎干物质比例分别为45.0%和45.4%, 显著小于低产类型。
2.3.1 相关分析 表4看出, 多数相关年间具有一致性。即产量与DRL0地上部干物质呈显著正相关(r = 0.305, 2013; r = 0.447, 2014; P< 0.05), 与茎干物质比例呈显著负相关(r = -0.395, 2013; r = -0.433, 2014; P< 0.05); 产量与DRL30地上部干物质、叶面积、茎粗、叶干物质比例呈显著或极显著正相关, 与茎长/叶面积、茎长/地上部干物质呈极显著负相关。
2.3.2 逐步回归分析 为了筛选出预测套作大豆产量高低的主体指标, 以与产量相关性最大的DRL30时期地上部干物质(x1)、叶面积(x2)、茎长(x3)、茎粗(x4)、茎长/茎粗(x5)、茎长/地上部干物质(x6)、叶干物质比例(x7)、茎干物质比例(x8)、茎长/叶面积(x9)、DRL0时期地上部干物质(x10)、茎干物质比(x11)为自变量, 单株产量(y)为因变量进行逐步回归分析(表5)。两年回归方程决定系数分别为R2=0.973、R2=0.943, 且共同筛选出了相关性最大的3个指标即茎粗(x4)、叶干物质比例(x7)、茎长/地上部干物质(x6), 可以用来预测大豆产量。
玉米-大豆带状套作模式中后茬大豆全生育期经历荫蔽和复光2个不同的环境。在阴蔽期间, 低光合有效辐射和低红光/远红光比例共同影响了大豆幼苗的形态建成。本研究发现, 遮阴期间大豆干物质分配表现为茎多叶少, 说明大豆在带状套作模式的荫蔽期表现出典型的植物避荫反应[9, 13]。避荫反应是植物应对荫蔽的一种重要途径, 主要形态特征是下胚轴、茎、叶柄延长, 分枝减少, 开花提前, 以及叶片变小[16, 17]。荫蔽期间, 不同品种(系)反应存在差异, 低产类型的茎长、茎长/茎粗、茎长/地上部干物质、茎长/叶面积显著大于高产类型, 茎粗、地上部干物质和叶面积显著小于高产类型(表3), 且荫蔽期的茎干物质比例与产量呈显著负相关, 说明低产类型品种在荫蔽下将更多的物质用于主茎伸长, 高产类型虽然同样受遮阴处理的影响, 但影响程度较小。这与刘卫国等[13]、王一等[18]研究结果一致: 套作大豆主茎延伸程度越高, 造成的倒伏越严重, 产量损失也越大。前人关于套作荫蔽期间大豆的耐阴性研究主要集中在茎秆发育, 并未结合地上部干物质以及叶面积综合评价, 本研究通过综合比较高低产类型大豆的茎杆形态和地上部干物质的积累, 分析了其与产量的关系。据此, 在选择适宜带状套作的大豆品种时, 可着重选择荫蔽期茎长较短、地上部干物质较大、叶面积较大的品种。
在玉米收获后的恢复期, 大豆地上部干物质、叶干物质比例和叶面积出现了补偿增加, 干物质分配茎少叶多(图1), 说明在光照恢复后大豆对环境做出了再次响应, 通过增加叶面积提高光能捕获从而促进地上部干物质大幅增加, 减弱了荫蔽期的负面影响。王竹等[11]和杨峰等[19]对玉米大豆带状套作研究也发现, 玉米收获后大豆前期遭受的光合抑制得到缓解, 光合生产逐渐恢复, 大豆得到恢复生长。玉米收获后的大豆逐步转入生殖生长, 而生殖生长阶段的光照条件直接决定了大豆产量。有报道表明, 对大豆在生殖生长期进行光富集处理时能增加大豆产量, 暗示大豆生殖生长期增强光照有利于提高产量[20, 21, 22]。也有研究发现, 大豆营养生长期荫蔽处理虽然会降低始花期的生物量, 但只要始花期之后光照恢复, 大豆始花至始粒期间的生长速率、籽粒产量不会降低, 这也说明大豆在生殖生长期解除荫蔽时具备一定的生长及产量恢复能力[23]。以上研究虽提出了大豆在生殖生长期恢复光照后具有补偿生长能力, 但均没有明确光照恢复后不同大豆材料的生长差异及其与产量关系。本研究设置的处理并不是全部营养生长期遮阴, 而是依据套作生产情况解除遮阴, 结果发现, 在光照恢复后, 不同产量类型大豆均产生补偿生长, 但生长能力存在差异, 高产类型的茎粗、地上部干物质、叶干物质比例、叶面积以及地上部干物质相对值、叶面积相对值显著大于低产类型, 并且光照恢复后大豆的地上部干物质、叶面积、叶干物质比例与产量均呈显著正相关。本研究结果表明, 带状套作模式中玉米收获以后, 大豆品种间差异逐步显现, 高产类型复光后的补偿生长强于低产类型品种, 因此说明套作恢复期的补偿生长强弱直接决定了产量的高低。进一步通过逐步回归分析筛选出了复光后30 d的茎粗、叶干物质比例、茎长/地上部干物质可作为预测大豆产量的主要指标。选择光照恢复后茎粗较大、叶干物质比例较大、茎长/地上部干物质较小的大豆材料可以在套作下获得较高产量。
不同大豆品种(系)在带状套作复光前后的生长存在显著差异。荫蔽期的地上部干物质显著下降, 分配至茎多而叶少, 地上部干物质与产量呈显著正相关, 茎干物质比例与产量呈显著负相关。光照恢复后地上部干物质迅速增加, 分配至茎少而叶多, 叶干物质比例、茎粗与产量呈显著正相关, 茎长/地上部干物质与产量呈显著负相关。复光后30 d的干物质比例、茎粗和茎长/地上部干物质可作为套作大豆产量的预测指标。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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