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以籼粳杂交稻品种甬优2640、甬优1640, 杂交籼稻品种丰两优香1号、新两优6380为材料, 设置6个密度(A: 31.7 cm × 30.0 cm、B: 22.2 cm × 30.0 cm、C: 17.1 cm × 30.0 cm、D: 13.9 cm × 30.0 cm、E: 11.7 cm × 30.0 cm、F: 10.6 cm × 30.0 cm), 比较研究不同机插密度对不同类型水稻抗倒伏能力的影响。两年试验结果表明, 产量随密度的增加呈先升后降的趋势, 籼粳杂交稻和杂交籼稻均以13.9 cm × 30.0 cm处理产量最高。密度对两种类型水稻影响也不完全一致, 籼粳杂交稻在C~E密度下产量均高于10.5 t hm-2, 且未发生倒伏或倒伏较少, 能获得高产稳产; 杂交籼稻只有在D密度下产量高于10.0 t hm-2, 表观倒伏率较高, 较难稳产。随着密度的增加, 2个类型品种茎秆的倒伏指数逐渐增大, 茎粗、单位节间干重、茎壁厚度都呈下降趋势。随着灌浆时间的增加, 籼粳杂交稻倒伏指数先升高后降低, 高峰值出现在抽穗后30 d, 茎壁厚度、节间充实度、单茎茎鞘重先降低后升高, 抽穗后30 d达最低值。杂交籼稻倒伏指数一直升高, 茎壁厚度一直下降, 节间充实度先下降, 抽穗后30 d后略有下降或回升但不明显, 单茎茎鞘重先降低后升高, 抽穗后30 d最低, 抽穗后30 d前后是发生倒伏的敏感时期。
In order to study impacts of planting density of mechanical-transplanting rice on lodging resistance and yield, a field experiment was conducted using indica-japonica hybrid rice Yongyou 2640, Yongyou 1640 and indica hybrid rice Fengliangyouxiang 1, Xinliangyou 6380 with six planting densities (A: 31.7 cm × 30 cm, B: 22.2 cm × 30.0 cm, C: 17.1 cm × 30.0 cm, D: 13.9 cm × 30.0 cm, E: 11.7 cm × 30.0 cm, F: 10.6 cm × 30.0 cm). The experimental results were as follows. With the increasing of transplanting density, the yield increased firstly and decreased then, with the highest yield at 13.9 cm × 30.0 cm, both for indica-japonica hybrid rice and Indica hybrid rice. The effects of densities on the two types of varieties were not entirely consistent. Under the densities of C-E, the yield of indica-japonica hybrid rice was higher than 10.5 t ha-1, and little or no lodging occurred. Therefore, we could obtain high and stable yield. Under the density of D, the yield of indica hybrid rice was higher than 10.0 t ha-1, and the apparent lodging rate was also higher, so it was difficult to obtain stable yield. With the increasing of transplanting densities, lodging index of two types of rice increased, and stem diameter, wall thickness of culm and dry weight of a unit internode in two types of rice decreased. With increasing filling time, lodging index of indica-japonica hybrid rice increased firstly and decreased then, with the peak value at 30 days after heading, wall thickness of stem, plumpness of internode and single stem weight decreased firstly and increased then, with a minimum value at 30 days after heading. Lodging index of indica hybrid rice was increasing, stem wall thickness was decreasing, plumpness of internode decreased firstly then decreased or increased slightly at 30 days after heading, but not obvious, single stem weight decreased firstly and increased then, with a minimum value at 30 days after heading. The sensitive period of lodging was around 30 days after heading.
倒伏是水稻生产上普遍发生的问题, 不仅降低水稻的产量, 而且影响稻米品质, 增加收获成本。第一次绿色革命以来, 水稻矮化育种使倒伏问题得到一定程度的缓解, 但矮秆品种生物量的“ 先天不足” , 制约着水稻产量的进一步提高[1, 2, 3], 而生物产量的提高必然会引起株高的增加, 使得高产与抗倒这一矛盾更加突出。如何防止水稻倒伏具有重要意义, 前人对此作了大量研究, 水稻的抗倒伏性与株高、节间粗度、单位节间茎干重等茎秆物理性状以及大小维管束数目、面积等茎秆组织解剖结构关系十分密切[1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]; 还与茎鞘中可溶性糖、木质素含量以及硅、钾含量等化学成分含量密切相关[11, 12, 13], 现已初步阐明了水稻抗倒的形态、生理机制。
籼粳杂交稻蕴藏着巨大的杂种优势, 充分利用籼粳亚种间杂交稻的杂种优势一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径[14, 15]。近年来, 浙江省宁波市农业科学院和宁波市种子公司从高光效株型及育种方法研究入手, 开展籼粳杂交稻强优组合的选配, 育成甬优12、甬优15、甬优2640等品种, 其在大面积应用中产量优势明显。另外, 机插秧推广面积不断扩大, 对保障中国粮食生产安全和提升水稻全程机械化水平发挥了重要作用[16, 17]。然而毯苗机插水稻秧苗素质不高, 移栽植伤重, 抗倒伏能力较差[18], 后期容易发生倒伏, 增加收获难度。关于栽培措施对机插水稻植株抗倒伏性的影响, 前人研究主要集中于肥料的用量和种植密度等方面[19, 20], 而且都是针对某一特定的时期, 较少研究籼粳杂交稻在不同机插密度条件下的抗倒伏性与其他类型品种是否存在差异以及倒伏发生的敏感时期。本研究模拟机插小苗移栽方式, 比较分析了灌浆成熟过程中不同栽插密度的水稻茎鞘抗倒伏性的动态变化, 旨在为水稻机插选择适宜的品种和密度, 制定配套栽培技术提供依据。
选用具有代表性的高产水稻品种, 包括籼粳杂交稻甬优2640、甬优1640, 杂交籼稻丰两优香1号、新两优6380。于2013— 2014年在扬州大学农学院试验农场进行试验, 试验地前茬为小麦, 土质为沙壤土, 含全氮0.13%、碱解氮87.3 mg kg-1、速效磷32.5 mg kg-1、速效钾88.5 mg kg-1。
采取裂区设计, 以品种类型为主区, 栽插密度为裂区, 裂区面积15 m2, 重复2次。主区间作埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各小区单独排灌。根据不同类型水稻高产特征和要求, 应用精确定量栽培技术设计原理分别设置不同类型品种的高产栽培技术管理措施。采用机插软盘育秧, 每盘播80 g干种子, 于5月19日播种, 6月5日人工模拟机插, 秧龄17 d, 设置6个密度水平, A~F处理行距为30 cm, 株距分别为31.7、22.2、17.1、13.9、11.7和10.6 cm, 每穴2苗, 折算每公顷基本苗分别为21万、30万、39万、48万、57万、66万。籼粳杂交稻总施氮量262.5 kg hm-2, 杂交籼稻总施氮量225.0 kg hm-2, 基蘖肥:穗肥=6:4, 基肥:蘖肥=5:5, 其中基肥在移栽前1 d施用, 分蘖肥在移栽后7 d施用, 穗肥于倒四、倒二叶等量施用。N:P2O5:K2O=2:1:2, 磷肥作基肥一次性施用, 钾肥50%作基肥施用, 50%作穗肥于倒四、倒二叶等量施用。
抽穗期, 从各小区选取生长整齐一致且同日抽穗的稻穗挂牌标记, 于抽穗期、抽穗后10、20、30、40、50 d各取5茎新鲜的单茎, 进行形态指标、力学特性的测定。
1.3.1 形态指标 测定株高、重心高度、基部第2节间长度及干重、茎壁厚度、茎秆粗度。
1.3.2 力学特性 用YYD-1型茎秆强度测量仪(浙江托普仪器有限公司生产)测定基部第2节间中部茎秆的抗折力, 该节间基部至穗顶长度及鲜重, 按濑古秀生等[21]的方法计算弯曲力矩和倒伏指数。
弯曲力矩=节间基部至穗顶长度(cm)× 该节间基部至穗顶鲜重(g)
倒伏指数=弯曲力矩/抗折力× 100
1.3.3 产量 于收获前收割每小区50穴, 脱粒, 晒干, 测定实际产量; 从每小区取5株成熟稻穗, 自然风干用于测定产量构成因素。
1.3.4 表观倒伏率 于收获前调查田间倒伏面积, 表观倒伏率=倒伏面积/小区总面积× 100%。
运用Microsoft Excel软件录入和计算数据, 用DPS软件进行统计分析, 用SigmaPlot软件作图。
由表1可知, 随着密度的增加, 籼粳杂交稻和杂交籼稻产量均表现为先增后降的趋势。籼粳杂交稻和杂交籼稻的实际产量均以D处理最高, D处理分别比A处理和F处理增产26.99%和9.85%。有效穗数受栽插密度的影响较大, 同一品种中随栽插密度的增加而增加, 处理间差异极显著, 而每穗粒数呈相反的趋势。另外随着密度的增加, 两种类型品种表观倒伏率都呈现增加的趋势。两年试验结果表明, 杂交籼稻在处理A~F下都会发生倒伏, 而籼粳杂交稻在E、F处理下有小面积倒伏, 在A~D处理下都能保持不倒。密度对两种类型水稻影响也不完全一致, 籼粳杂交稻在C~E密度下产量均能保持较高的水平(≥ 10.5 t hm-2), 而且未发生倒伏或较少, 能获得高产稳产; 杂交籼稻只有在D密度下产量高于10.0 t hm-2, 而且表观倒伏率达到30%, 较难稳产。
灌浆成熟过程中4个品种不同密度基部第2节间倒伏指数的动态变化结果示于图1。密度对2种类型品种倒伏指数的影响表现出一致的规律, 均表现为A< B< C< D< E< F, 处理间差异明显。随灌浆时间的增加, 籼粳杂交稻呈先增加后降低的变化趋势, 其高峰值出现在抽穗后30 d左右, 而杂交籼稻呈现逐渐增大的趋势, 前期增加得较快, 后期增加得较慢。
由图2和图3可见, 在水稻灌浆过程中, 栽插密度对不同类型水稻茎秆基部第2节间茎壁厚度以及节间充实度均有较明显的影响。随着密度的增加, 节间的茎壁厚度以及充实度均降低。抽穗后, 籼粳杂交稻茎壁厚度总体逐渐下降, 至抽穗后30 d降至最低, 而后平稳, 节间充实度逐渐降低, 至抽穗后30 d最低, 而后显著回升。杂交籼稻茎壁厚度呈现逐渐降低的趋势, 节间充实度逐渐降低, 而后平稳或略有上升。
不同密度之间茎鞘干物质转运存在明显的差异(图4), 随着密度的增加, 单茎茎鞘重呈下降趋势, 这种差异一直保持至成熟期。随着灌浆的进行, 水稻单茎茎鞘重呈先降低再升高的趋势, 在抽穗后30 d前后达到最低点。单茎茎鞘重在不同类型品种间存在差异, 籼粳杂交稻高于杂交籼稻, 在抽穗期和成熟期分别高14.23%和21.75%。在后期茎秆再充实期间, 籼粳杂交稻茎鞘重量的增加量高于杂交籼稻, 而杂交籼稻的茎秆贮藏物质转运率高于籼粳杂交稻。
品种类型和栽插密度对植株的形态特征有明显的影响(表2)。籼粳杂交稻在株高、重心高度以及基部第2节间粗度方面显著低于杂交籼稻。在相对重心高度方面, 籼粳杂交稻高于杂交籼稻, 这可能是籼粳杂交稻穗型较大所致。不同密度处理间表现为, 随着密度的增加, 株高、重心高度、相对重心高度都呈升高的趋势, 其中株高、重心高度处理间差异显著或极显著, 相对重心高度处理间不显著。节间粗度随着密度的增加而减小, 处理间差异显著或极显著, 2个类型品种变化趋势一致。
表3表明, 在不同机插密度条件下, 水稻基部第2节间的抗倒伏特性与植株间主要性状及群体之间的关系密切。抽穗期、抽穗后10 d、20 d、30 d和40 d的倒伏指数与表观倒伏率、株高、基本苗、高峰苗、重心高度呈一定程度的正相关, 除抽穗期倒伏指数与表观倒伏率、株高、高峰苗相关不显著外, 其余均显著或极显著相关; 与壁厚、节间充实度、单茎茎鞘重、节间粗度呈负相关。除节间粗度外, 抽穗后30 d与40 d的倒伏指数与上述指标都呈显著或极显著相关。
逐步回归分析表明, 在本文分析测定的28项指标中入选籼粳杂交稻杂交籼稻表观倒伏率逐步回归方程的是抽穗后20 d、抽穗后40 d、抽穗后50 d倒伏指数(X1、X2、X3), 抽穗期、抽穗后20 d、抽穗后30 d、抽穗后50 d单茎茎鞘重(X4、X5、X6、X7), 抽穗后10 d、20 d、40 d茎壁厚度(X8、X9、X10), 抽穗期、抽穗后40 d、抽穗后50 d节间充实度(X11、X12、X13), 株高(X14), 重心高度(X15), 节间粗度(X16), 相对重心高度(X17)等17项指标, 籼粳杂交稻和杂交籼稻表观倒伏率的回归方程分别为Y1 = -779.06+ 0.50X2+0.50X3-106.54X4+60.39X7+62.21X8+478.89X11+2175.05X12-5771.42X13+4.09X14+67.25X16, Y2 = 4267.13+1.67X1- 64.48X4-6.52X8-357.34X6-400.26X8-462.67X9+1315.87X10-46.41X15-81.15X16-15.36X17, 表明这些指标是影响杂交水稻表观倒伏率的重要性状。
栽插密度会影响水稻的抗倒伏特性[19, 20, 22], 主要是影响水稻的生长发育和茎秆的理化特性。杨世民等[23]研究表明茎秆基部节间的倒伏指数与栽插密度呈极显著正相关, 随着栽插密度的增加, 茎壁厚度和茎粗降低, 茎秆基部节间长度增加, 倒伏指数增大, 抗倒伏能力减弱。本研究表明随着密度的增加, 茎秆的倒伏指数逐渐增大, 茎粗、节间充实度、茎壁厚度都呈现下降的趋势, 这与石扬娟[24]的研究结果相吻合。
关于密度对产量的影响, 吴春赞等[25]研究发现, 适当减少栽插密度, 能有效增加单株成穗数和穗粒数, 使个体与群体得到协调发展而获得水稻的高产。朱聪聪等[26]认为, 不同密度配置对不同类型品种产量的影响不完全一致, 常规粳稻产量以高密度的处理最高, 杂交籼稻、杂交粳稻以中密度处理产量最高。本研究表明, 不同密度处理间, 籼粳杂交稻和杂交籼稻的理论产量和实际产量均以13.9 cm × 30.0 cm处理最高。分析其原因, 主要是杂交籼稻和杂交粳稻分蘖性较强, 穗型较大, 若密度过大, 群体生长量过大, 群体内郁闭严重。适当降低密度, 有利于农田小气候的改善, 改善冠层对光能的充分利用, 优化群体结构, 从而充分发挥穗型的优势, 但栽插密度过小易导致单位面积总穗数严重不足, 总粒数的提高不足以弥补单位面积穗数的降低, 从而导致产量的降低。
不同类型品种的茎秆物理强度、穗部最大承载量和各个节间的抗折力均随籽粒灌浆进程逐渐变小, 到成熟期达到最小, 倒伏指数逐渐上升。艾治勇[27]研究发现, 随着灌浆成熟过程茎鞘贮藏的产物不断向穗部运输, 茎鞘所含物质越来越少, 蜡熟期茎秆的倒伏指数比较大, 容易倒伏。张丰转[28]研究认为蜡熟期(抽穗后24 d左右)是寒地粳稻品种发生倒伏的转折时期。前人研究认为, 抽穗后水稻茎秆中储存的碳水化合物开始分解向穗部输送, 约在齐穗后20 d, 茎的重量下降到最低点, 以后略有上升, 这个时期是茎秆结构物质分解、植株抗倒能力下降的时期[29, 30]。
本研究表明, 在灌浆结实过程中, 籼粳杂交稻的倒伏指数增至抽穗后30 d达最大, 之后有所降低, 茎壁厚度、单位节间干重降至穗后30 d达最小而后略有增加。而杂交籼稻的倒伏指数呈上升趋势, 前30 d变化较快, 穗后30 d至成熟略有上升, 茎壁厚度、单位节间干重逐渐下降, 抽穗至穗后30 d下降幅度较大, 穗后30 d至成熟下降幅度较小。由此可见, 抽穗后30 d前后是发生倒伏的敏感时期, 因此, 以提高抗倒伏能力为目的的栽培调控措施(如追施硅、钾肥等)应实施在灌浆前期或生育前期。
不同类型水稻的抗倒伏能力有较大的差异, 刘树金[31]研究表明, 雅安点4个品种的抗倒伏能力以粳稻品种强于籼稻。本研究表明, 籼粳杂交稻表观倒伏率、倒伏指数、株高以及重心高度显著低于杂交籼稻, 倒伏敏感时期的茎壁厚度、单位节间干重都高于杂交籼稻, 这与姜元华等[32]研究结果一致。除此以外, 在穗后30 d以后, 籼粳杂交稻的茎壁厚度、单位节间干重都略有增加, 而杂交籼稻略有下降。究其原因可能与籼粳杂交稻甬优2640、甬优1640叶系光合功能期长, 叶片衰老慢, 灌浆后期仍保持较强的光合生产能力, 后期叶片的光合产物除了供应籽粒灌浆外, 还运至茎鞘, 从而引起后期单位节间干重的增加, 增强其后期抗倒伏能力。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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