利用宿根进行棉花不育系制种的技术体系研究
[张小军, 岳福良, 张小红, 侯睿, 张相琼* 
, 李文均]
, 李文均]
引用本文
张小军, 岳福良, 张小红, 侯睿, 张相琼, 李文均. . 利用宿根进行棉花不育系制种的技术体系研究. 作物学报, 2015, 41(12): 1836-1843
ZHANG Xiao-Jun, YUE Fu-Liang, ZHANG Xiao-Hong, HOU Rui, ZHANG Xiang-Qiong, LI Wen-Jun. . Technical System of Hybrid Seed Production with Perennial Plants of Cotton Sterile Lines. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 41(12): 1836-1843
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ZHANG Xiao-Jun, YUE Fu-Liang, ZHANG Xiao-Hong, HOU Rui, ZHANG Xiang-Qiong, LI Wen-Jun. . Technical System of Hybrid Seed Production with Perennial Plants of Cotton Sterile Lines. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 41(12): 1836-1843
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作物学报编辑部
利用宿根进行棉花不育系制种的技术体系研究
第一作者联系方式: E-mail: zhangxjici@sina.com
摘要
核不育两系法制种最大的缺点是由于核不育基因的遗传特点使保持系与不育系无法分开, 通常制种时需要在蕾期将母本分离出的50%可育株识别并拔除, 增加了制种成本和纯度风险。本研究利用中亚热带特殊冬暖、冬春干旱条件, 在棉花核不育系作母本制种时, 第1年剔除其中50%的可育株制种后, 将不育株宿根越冬, 第2年作为完全不育株用于制种。2006—2011年调查了不同宿根年限、冬季间套短季蔬菜、不同修剪时间和修剪方法对棉花宿根制种的影响。结果表明, 棉花宿根后生长期延长, 较同期播种的实生苗提前10 d进入生殖生长, 单株结铃数显著增加, 单铃重略有下降。宿根1~2年其产量比不宿根高10.3%~5.9%, 第3年略降低但不显著, 第4~第5年显著减产9.4%~14.0%。随着宿根年限的延长, 植株基部老根明显畸形。在5年以内宿根株凋亡率与宿根年限及土地类型的关系不显著, 但与土壤水分含量及修枝方法有关。最佳的宿根方法为, 冬季棉行不间种作物, 不修枝, 槽平地于灌水时(3月中下旬), 坡台地于旱季结束的第一场雨后(6月初), 在地面高10 cm处将主茎及其下部发出的早期再生芽贴近主茎剪除, 然后保留新发出的一级再生芽1~2个并进行水肥管理。
关键词:
棉花核雄性不育系; 宿根; 修剪方法; 宿根年限; 籽棉产量
Technical System of Hybrid Seed Production with Perennial Plants of Cotton Sterile Lines
Abstract
It is hard to separate maintainer line and sterile line in two-line-system hybrid breeding, so half of the fertile plants derived from maternal line should be pulled out at bud stage, which increases the cost of seed production and the risk of hybrid seed purity. In this research, taking advantage of specific weather conditions of warm winter and dry winter-spring season in the mid-subtropical zone, we explored hybrid seed production with overwintered perennial sterile plants after eliminating the 50% fertile plants from the nuclear sterile line in the first year. From 2006 to 2011, we investigated various factors that might influence hybrid seed production with perennial cotton sterile plants, including different ages of perennial root, winter-season intercropping of rapid cycling vegetables, pruning times and pruning methods. The results indicated that the perennial plants had extended growth period , its reproductive growth stunted 10 days earlier than that of seedlings with corresponding sowing time, its boll number per plant was significantly higher, while boll weight was slightly lower. The hyrid seed yield in first- and second-year perennial plants was 10.3% to 5.9% higher than that in one year plants. The yield showed non-significant reduction in the third year of prennial production, but significantly reduced by 9.4% to 14.0% in the fourth to fifth years. With the increase of overwintering years, the old root at the basal portion of the plant showed obvious malformation. Within the first five years, the death rate of perennial plants had no relationship with ages of perennial root and field types, but was related to soil water content and pruning methods. The best way for perennial root onverwintering was: no intercropping between winter cotton lines and othen crops, no pruning, and leaving the cotton plants in the field for natural overwintering. In the next year, the main stem and early regenerated buds should be pruned at 10 cm above the ground before the rainy season or the first irrigation, then one or two regenerated primary buds should be reserved with water and nutrition managements.
Keyword:
Genic male-sterile line of cotton; Perennial plant; Pruning method; Ages of perennial root; Seed cotton yield
棉花杂种优势的研究与利用已有许多报道[1, 2]。制种方法主要有利用人工去雄、雄性不育、化学杀雄以及开放花蕾性状等[2, 3], 而雄性不育利用又包括细胞质不育三系法[3, 4, 5, 6]和核不育两系法[7, 8, 9]。在这些方法中, 人工去雄法因具有组合配制自由、容易选配高优势组合的优点而被大多数人接受, 但因劳动成本太高而越来越受到限制[3]; 细胞质不育三系法具有育性退化彻底、三系配套完整等优点, 但因恢复系少或细胞质对产量有副作用[10, 11], 一直未能大面积应用; 核不育两系法具有组合配制相对自由、又不用去雄的优点, 被多数人接受, 应用面积逐渐扩大。但是, 该方法的最大缺点是由于核不育基因的遗传特点致使无法分开保持系与不育系, 制种时需要在蕾期将母本分离出的50%可育株识别并拔除, 增加了制种成本及纯度风险[2, 7, 8]。为了获得母本100%的不育株, 黄观武等[7]从核不育系中培育出受不育主基因和可育微效多基因控制[9]的临保系, 建立了核不育二级法, 但是该方法因难以选配高优势组合及育性受温度控制等原因而仍然未得到大面积应用。为了解决上述问题, 四川省农业科学院发现在四川攀枝花市和云南华坪县等交界区域有许多多年生棉花, 即这里的棉花可宿根栽培, 于是从2003年开始在这里研究棉花核不育系宿根制种的可行性[12, 13]。
关于棉花宿根(生)栽培和利用, 前人已有许多报道。首先, 棉花宿根栽培可用于资源保存, 美国国家植物种质资源库保存的541份野生棉中42份有宿生植株; 印度中央棉花研究所保存棉花资源9607份, 其中野生种和多年生材料有173份; 中国在海南三亚常年宿生保存棉花材料500份左右[14, 15]。其次, 将其用于杂种优势的固定很有效果[16, 17]。同时, 也有报道将其用于材料创造及杂交育种[18]及利用棉花核雄性不育系宿根进行杂交制种[19]。还有棉花宿根过程中相关生育特性、栽培技术等一些报道, 孟玉江等[20]、张新等[21]、张相琼等[13]曾分别提出不同的宿生棉栽培技术措施, 包括主茎修剪、施肥、化学调控等, 但均以经验为主, 尚缺乏系统的实验依据; 并同时发现宿生棉单株结铃数显著提高, 单铃重和单铃种子数减少。张新等[22]于2012年全面介绍了宿生棉的概念、分类和各自特点, 综述了宿生棉在棉花生产、种质资源的保存与创新、杂交制种等方面的利用现状以及宿生棉的再生特性、栽培技术、生理生化特性、耐冷相关性状遗传等方面的研究进展, 讨论了存在的问题和解决措施, 提出了需要进一步解决的问题, 并进行了宿生棉的发展前景展望, 认为利用宿根保持棉花核不育性、开展杂种优势利用生产杂交一代种子、系统研究宿生棉的适宜品种及配套高产栽培技术措施具有重要的现实意义。本文正是在多个国家项目的支持下, 经过2006— 2011连续6年的试验研究, 总结出了一套棉花核不育系宿根制种的技术体系。
1 材料与方法
1.1 基本情况
试验地选在四川省攀枝花市仁和区和云南省丽江市华坪县, 该地区年平均气温19.2~21.2℃, 冬季最低气温10℃以上, 无霜期303 d, 年降雨量684.4~ 1200.0 mm, 90%的雨量集中在5月至9月, 干、湿季节分明, 适合棉花冬季宿根。试验材料为川杂棉15 (抗A3× ZR5)。试验规模见表1。
 | 表1 不同年份及宿根年限的试验规模 Table 1 Experimental scales for perennial root with various ages in different years |
1.2 宿根制种
2006— 2011年, 蕾期拔除两用系中分离出的可育株; 利用人工辅助授粉杂交, 授粉结束后拔除恢复系, 8月至12月收获杂交籽棉后, 于次年1月至6月将母本从地面5~15 cm以上剪掉留桩宿根。同时将棉桩上发出的再生芽全部去除或留1~2苗; 3月至6月对再生苗整枝与培肥管理, 同时播种恢复系。次年继续宿根和新播种, 方法同上。同时进行宿根期间套种短季蔬菜和修剪方法的研究。
1.3 统计分析
采用SPSS、Microsoft Excel等软件统计分析和绘图。
2 结果与分析
2.1 不同年限宿根的越冬凋亡率和形态变化
调查了2007— 2011共5年14.3 hm2宿根1~5年的越冬凋亡情况(表2), 发现宿根凋亡率在5年以内与宿根年限的关系不显著, 土地类型的影响也不显著, 但受土壤水分、留苗、修枝方法的影响更大。
| 表2 不同宿根年限植株在三种田地类型上的越冬凋亡情况 Table 2 Overwintering death rates of perennial plants in three types of cotton fields in different years |
2007— 2008年的根系凋亡率比以后年份偏高, 是因修剪方法不同和冬季温度偏低所致。但是随着宿根年限的延长, 植株基部形态变化较大, 茎基畸形明显(图1), 宿根时间越长植株基部的衰老根愈多, 对营养吸收势必有一定的影响。
 | 图1 不同宿根年限的茎基形态Fig. 1 Basal stem morphology of perennial plants in different years |
2.2 宿根不育系与非宿根亲本的田间生长情况及生育进程
试验区旱季与雨季明显, 总体缺水, 但光热资源丰富。坡台地(台地、坡顶地之和)棉花全部依赖于降雨后直播, 槽地采用育苗移栽和灌溉, 因此槽地在3月下旬育苗或对宿根棉灌水和修剪, 而坡台地则需要在6月雨季来临时再修剪和播种。宿根棉在淹水或下雨前修剪, 剪后3~5 d开始发芽, 发芽后10 d达到3~5片叶, 15 d可见蕾, 20 d左右彻底清除徒长枝和赘芽, 20~25 d进入蕾期, 50~55 d进入花期。宿根棉比相同品种同期播种的不育系提前10 d进入生殖生长, 但因营养生长时间较短, 其株型较同等条件下的播种苗稍矮小。用于宿根不育系授粉用的恢复系一般在开始修剪和再生芽长出前5~10 d播种, 否则会造成不育系前期花粉的浪费(表3)。由于试验区气候特点, 槽地虽然开花结铃时间长, 但在吐絮时期的7月下旬至11月下旬的4个月中, 7月至9月均在雨季, 种子和皮棉质量都受到不同程度影响(不同年份影响不同)。2007— 2008年当地7月至10月雨水较多, 槽平地的僵瓣花达到40%左右, 坡台地仅为5%左右; 2009— 2011年当地雨季短, 雨量少, 槽平地的僵瓣花在20%左右, 坡台地几乎没有僵瓣花。
| 表3 宿根不育系及新播亲本的生育进程和主要性状 Table 3 Main traits and development process of perennial sterile line and newly-sown parents |
2.3 不同宿根年限的制种产量及构成因素变化
2006— 2011连续6年试验, 分别统计分析了3种土地类型(槽平地、台地、坡顶地)条件下不同宿根年限的制种实收白花籽棉产量(图2)。母本宿根1~5年的制种产量分别是不宿根的110.3%、105.9%、97.6%、90.6%、84.0% (P< 0.05)。其中, 宿根1~2年的平均产量为3679.7~3533.4 kg hm-2, 不宿根的产量为3337.2 kg hm-2, 增产达显著水平, 宿根3年时产量开始降低, 为3256.0 kg hm-2, 但减产不显著, 宿根4~5年则逐年降低, 平均产量3024.5~2804.6 kg hm-2, 减产达显著水平(表4)(P< 0.05)。从表4还看出, 宿根棉结铃多, 但铃变小, 同一品种、同一农户种植在相同地理位置的土地上, 宿根棉比新播棉单株结铃平均多3~7个, 单铃重却低0.3~0.6 g。
 | 图2 不同宿根年限籽棉产量Fig. 2 Seed cotton yield in different perennial years |
| 表4 不同宿根年限在3种田地类型上的籽棉产量和产量因子 Table 4 Seed cotton yield and yield components of perennial cotton in different years in the three types of fields |
2.4 冬季间套短季蔬菜对宿根的影响
由于冬季在宿根棉行套种蔬菜后, 灌水不利于棉根的冬季休眠, 使其越冬凋亡率达到21.5%~ 22.0% (P< 0.05), 因此两种宿根套种方式的籽棉产量为未套种田块的83.1%和84.8%, 其经济效益为不套种的91.2%和92.5% (P< 0.05)(表5), 由此可见冬季宿根棉行不适宜间套种需要灌水的作物。
| 表5 冬季套种蔬菜的宿根棉产量及经济效益 Table 5 Yield and economic benefit of perennial cotton interplanted with vegetables |
2.5 不同修剪时间、修剪方法对宿根的影响
2.5.1 修剪时间
无论是槽地还是坡台地, 若在籽棉收获后马上将主茎修剪, 其根的凋亡率显著高于推迟修剪, 其籽棉产量则显著低于推迟修剪。因当地水源和下雨特点, 槽平地和坡台地推迟修剪时间分别在3月20日和6月1日, 修剪时将主茎和上面已经发出的再生芽都剪除, 10 d后对新发生的再生芽进行定苗, 一般每株留1苗, 若周围无苗或已凋亡则留2苗。推迟修剪的凋亡率比前期修剪的低71.6%, 在两种田地类型间没有差异。推迟修剪籽棉产量在槽地提高10.7%, 在坡台地提高13.8% (表6), 说明坡台地从修剪到再生芽的间隔时间太长对再生芽的质量影响更大, 产量影响也更大。总之, 冬季收花后不适合修剪, 让其整株保留, 待水分温度满足再生芽正常生长时再修剪, 要优于收获后立刻修剪的方法。
| 表6 不同修剪时间的比较 Table 6 Comparison of different pruning times of the perennial cotton |
2.5.2 修剪高度
留桩高度5 cm的凋亡率显著高于10 cm和15 cm, 主要由于留桩太矮使其上休眠芽数量减少造成再生困难, 导致凋亡, 但是通过增加周围植株再生芽的数量可以调节和补偿一定数量因凋亡造成的苗数, 因此3种留桩高度的制种产量没有显著差异(表7)。
| 表7 不同修剪高度的比较 Table 7 Comparison of perennial cotton plants with different pruning heights |
3 讨论
3.1 关于棉花越冬宿根的条件和修剪时间
前人多采用宿生的方法对棉花多年生与一年生进行研究, 宿生是将棉花地上部分全部或主茎大部分保留, 只修剪侧枝和顶端[23]或不修剪[24], De Souza等[24]对多年生野生种宿生棉研究发现, 在生育前期一年生棉花叶片的淀粉含量最高, 而在生育后期多年生棉花根部的淀粉含量和根/茎干物质比显著高于一年生棉花, 说明棉花生育后期或收获后留在土壤中时, 其地上部分干物质将向根部转移而利于越冬。本研究中也发现, 若收花后(1月20日)修剪地上部比次年再生芽时(3月至6月)再修剪的根凋亡率更高, 且新发再生芽更弱, 说明地上部分的保留有利于地下部分越冬。同时发现棉花宿根在5年以内, 若保持土壤正常水分, 其每年越冬凋亡率基本保持在3%~5%, 若在越冬期间间种其它作物, 则会因灌溉等管理影响棉根越冬而增加凋亡率, 另一方面坡顶地的严重干旱也会影响越冬而增加宿根棉的凋亡率。陈国平等[25]还发现不同棉花品种和播种期对冬季宿根的凋亡率有影响。
3.2 棉花宿根制种的产量及宿根年限
本研究发现, 随着宿根年限的增加, 植株基部畸形明显, 可能不利于肥水运输, 因此棉花宿根时间以2~3年为宜, 母本宿根1~2年时制种产量较未宿根者增产10.3%~5.9%, 宿根3年减产但不显著, 宿根4~5年则减产达显著水平(减产9.4%~16.0%); 在5年内年际间根系凋亡率差异不显著, 这与陈国平等[25]的研究结果相似。张新等报道[19]抗虫杂交棉小规模宿根1~2年分别比对照增产50.0%和40.0%。
关于宿根棉的增产原因, 陈国平等[23]认为宿生棉生长量明显增大, 结果枝和果节数量以及单株总叶数比一年生棉显著增多; 总铃数显著增多, 多数品种的单铃重无显著变化, 衣分变化因品种而异。本研究主要以收获合格的杂交种子为目的, 衣分未作为主要指标考察, 通过测定不同宿根年限的衣分, 同一品种没有发现显著性差异。总的趋势是结铃数量增加, 铃重少量降低, 铃数的增加主要是因为开花结铃时期的延长, 铃重的降低有待进一步研究, 可能与营养供应等因素有关, 我们发现同一地块宿根与不宿根若同样施肥管理, 宿根棉的铃多而小, 若给宿根棉增加用肥则铃重可以与不宿根没有差异, 还有增产潜力。
4 结论
在栽培棉可以越冬的地区, 可以进行棉花核不育系的宿根越冬和杂交制种。宿根以2~3年为宜, 1~2年产量略有增加, 3年略减产但不显著, 4~5年减产达显著水平。棉花宿根后生育时期延长, 单株结铃数显著增加, 单铃重略有下降。越冬凋亡率与宿根的修剪时间、修剪方法、宿根期间的土壤水分均有一定关系。最适宜的宿根方法为, 收完上年的棉花后, 将棉株自然留于地中不作任何处理, 槽平地于灌水时(3月中下旬), 坡台地于旱季结束时的第一场雨后(6月初)修剪; 修剪高度为10 cm, 修剪后按照高产棉田施肥管理。10~15 d后保留每株1~2个一级再生芽, 多余的芽人工摘掉。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
参考文献
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