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选用登海605和郑单958为试验材料, 在大田条件下设置淹水时期(三叶期、拔节期、花后10 d)和淹水持续时间(淹水3 d和6 d)处理研究淹水对夏玉米光合特性的影响。结果表明, 淹水胁迫后叶面积指数和叶绿素含量显著下降, 净光合速率( Pn)、气孔导度( Gs)、细胞间隙CO2浓度( Ci)显著降低, 三叶期淹水6 d对其影响最显著, 开花期郑单958和登海605功能叶片的 Pn、 Gs、 Ci较对照的分别下降21.24%、33.65%、16.49%和24.50%、32.31%、10.99%。淹水后叶片的 Fv/ Fm、 Fm/ Fo、 ΦPSII显著下降, 三叶期淹水6 d后影响最显著, 登海605和郑单958分别下降16.86%、17.12%、11.67%和13.58%、21.40%、22.52%, 这是导致夏玉米产量显著下降的主要光合生理机制, 三叶期淹水6 d产量降幅最大, 登海605和郑单958较对照分别下降41.51%和40.96%。三叶期淹水造成的影响最大, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水造成的影响较小, 其影响随淹水持续时间的延长而加剧。
Two summer maize hybrids Zhengdan 958 and Denghai 605 were used in the field experiment to explore the effects of waterlogging with different durations (3 and 6 days) on photosynthetic characteristics of summer maize at the three-leaf stage (V3), six-leaf stage (V6), and ten days after the tasseling stage (10VT). Results showed that leaf area index (LAI), chlorophyll content, net photosynthetic rate ( Pn), stomatal conductance ( Gs), and intercellular CO2 concentration ( Ci) were decreased significantly by waterlogging. Pn, Gs, and Ci of two hydrids decreased mostly in the treatment of waterlogging for six days at V3, with 21.24%, 33.65%, and 16.49% in Denghai 605 and 24.50%, 32.31%, and 10.99% in Zhengdan 958, respectively. Fv/ Fm, Fm/ Fo, and ΦPSIIsignificantly decreased in the treatment of waterlogging for six days at V3, with 16.86%, 17.12% and 11.67% in Denghai 605 and 13.58%, 21.40% and 22.52% in Zhengdan 958 respectively, resulting in the decrease of grain yield ultimately by 41.51% in Denghai 605 and 40.96% in Zhengdan 958. The greatest yield losses from waterlogging occurred at V3, the following was at V6 and 10VT. The waterlogging effect increased with increasing waterlogging duration.
涝渍害是农业生产的重大自然灾害之一。据统计, 全球受湿涝灾害影响的耕地面积约为耕地总面积的12%[1]。黄淮海区域降水多集中在夏玉米生长季节, 常造成农田积水, 导致玉米涝害[2]。涝渍可引起根系缺氧, 根系呼吸速率和根系活力下降, 叶片失绿和衰老, 植物光合作用降低, 光合产物减少, 生长受阻, 最终导致作物的产量显著降低[3, 4, 5, 6]。前期研究表明, 淹水后夏玉米的生育进程延迟, 干物质积累量减少。果穗体积减小导致库容量不足, 且在形成籽粒“ 库” 时, 缺少足够的“ 源” 物质供应, 籽粒最大灌浆速率及灌浆速率最大时的生长量等显著下降, 抑制了籽粒灌浆, 产量显著降低[7, 8]; 淹水导致夏玉米株高、穗位高降低, 茎秆基部第3茎节变细, 茎秆抗倒伏能力降低[9]; 淹水后夏玉米叶片的SOD、POD、CAT活性降低, 保护酶系统破坏, 丙二醛含量增加, 加剧了膜脂过氧化作用, 生物膜结构破坏, 加快了叶片衰老; 可溶性蛋白含量降低, 影响碳素同化; 叶绿素被降解, 叶片失绿, 影响光合同化作用[10]。三叶期淹水对夏玉米生长发育的影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其影响较小, 且其影响随淹水持续时间延长而加剧[7, 8, 9, 10], 但关于淹水对夏玉米影响的光合生理机制研究较少。前人研究表明, 玉米幼苗在淹水条件下光合性能下降, 光合色素总含量降低[11], 淹水显著降低了玉米叶片的Fv/Fm、Φ PSII和qP, 而qN显著升高[12]。但前人关于淹水对玉米光合特性影响的研究多集中在生育前期, 且多采用盆栽试验, 不能客观地反映不同生育时期大田涝渍对夏玉米光合特性的影响。此外, 关于淹水时期及淹水持续时间对夏玉米光合特性影响的研究鲜见报道, 本试验在大田淹水条件下设置不同淹水时期及其持续时间, 研究渍涝影响夏玉米产量形成的光合生理机制。
试验于2012— 2013年在山东农业大学试验农场(36.09° N, 117.09° E)进行。2年平均降水量分别为524.5 mm和659.8 mm。土壤类型为棕壤土, 播种前0~20 cm土壤含有机质10.71 g kg-1、全氮0.89 g kg-1、速效磷40.65 mg kg-1、速效钾86.15 mg kg-1。选用具有典型性和代表性的近10年来在黄淮海夏玉米区种植推广面积最大的品种郑单958和该区域近几年在生产中综合表现好、有良好推广前景的新品种登海605为试验材料。前茬种植冬小麦, 播种前精细整地, 造墒。6月16日播种, 10月5日收获, 种植密度67 500株 hm-2。
设置三叶期(V3)、拔节期(V6)和开花后10 d (10VT) 3个淹水时期, 每个时期设淹水3 d和6 d 两个持续时间, 以不淹水处理为对照(CK), 即三叶期淹水3 d和6 d (V3-3和V3-6), 拔节期淹水3 d和6 d (V6-3和V6-6), 开花后10 d淹水3 d和淹水6 d (10VT-3和10VT-6), 对照(CK)。
每个小区的面积为4 m× 4 m, 间隔30 cm。为保证淹水后对周边的小区无影响, 在每个小区的四周挖深2 m、宽50 cm的沟, 放上事先做好的PVC板, 然后将4块PVC板焊接、密封固定, 每块PVC板长4.0 m、宽2.3 m, 其地面以上保留0.3 m, 地下2.0 m。每个小区中铺有水管, 通过水阀控制水流, 使得淹水处理期间保持2~3 cm水层, 每个处理3次重复, 随机排列。
按12 000 kg hm-2的产量水平施用氮300 kg hm-2, P2O5120 kg hm-2, K2O 240 kg hm-2; 氮肥为尿素(652 kg hm-2含46% N), 磷肥为过磷酸钙(706 kg hm-2含17% P2O5), 钾肥为氯化钾(400 kg hm-2含60% K2O); 氮肥分别于拔节期施入40%, 大喇叭口期施入60%, 磷肥和钾肥于播种前一次性施入。距离玉米种植行10~15 cm开沟施肥。按高产田水平进行田间管理。
1.3.1 叶面积指数 分别于拔节期(V6)、大喇叭口期(V12)、开花期(VT)、乳熟期(R3)和成熟期(R6), 选取每处理15株长势一致的代表性植株, 测量植株的叶片长和宽, 计算叶面积指数。
单株叶面积=叶长× 叶宽× 0.75
叶面积指数=(单株叶面积× 小区株数)/小区面积
1.3.2 叶绿素含量 于V6、V12、VT和R3时期, 选取每处理5株长势一致的代表性植株, 取叶片鲜样(开花前保留最新完全展开叶, 抽雄后保留穗位叶), 用直径0.7 cm打孔器打取叶圆片10个, 放入95%乙醇15 mL的提取液, 黑暗条件下提取48 h至叶片全部变白, 之后于665、649和470 nm处测定吸光值, 计算叶绿素含量[13]。
1.3.3 叶片气体交换参数和叶绿素荧光参数 于V6、V12、VT和R3时期采用CIRAS-2光合作用测定系统(PP SYSTEM公司)测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等气体交换参数。测定时间为晴天的10:00至12:00, 开花前测定最新完全展开叶, 开花后测定穗位叶, 每小区测定5株。
于淹水结束后次日, 采用FMS-II型调制式叶绿素荧光仪(Hansatech公司)测定光适应下最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)和PSII实际光化学效率(Φ PSII)及暗适应30 min下初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、PSII最大光化学效率(Fv/Fm)等叶绿素荧光参数。测定时间为10:00至12:00, 开花前测定最新完全展开叶, 开花后测定穗位叶, 每小区测定5株, 参照Genty等[14]的方法, 光系统II实际光量子产量(Φ PSII)=(Fm′ -Fs)/ Fm′ , 最大光化学效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm。
1.3.4 考种与计产 收取每小区中间3行具有代表性的30个果穗自然风干, 用于室内考种。
产量(kg hm-2) = 收获穗数(ears hm-2)× 穗粒数× 千粒重(g 1000 grains-1)× 10-6× (1-含水量%)/(1-14%)
采用SigmaPlot10.0处理数据、作图, 采用SPSS 17.0软件统计和分析数据。
由图1可知, 淹水对夏玉米的叶面积指数有显著影响, 各处理叶面积系数的总体变化趋势一致, 即前期呈增长趋势, 而后期由于叶片衰老呈下降趋势, 但淹水处理后使得前期的增长趋势小于对照, 且加速了后期的下降。不同生育时期淹水处理的叶面积指数均小于对照, 且淹水持续时间越长, 叶面积指数越低。开花期登海605的V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3和10VT-6处理的LAI较CK分别下降5.92%、19.10%、4.37%、20.98%、1.29%和2.58%, 郑单958分别下降9.05%、19.31%、3.53%、17.74%、0.75%和3.61%, 但开花后10 d淹水对LAI的影响差异不显著。
淹水对夏玉米的叶绿素含量有显著影响, 各处理之间的总体变化趋势一致, 即前期呈增长趋势, 而后期由于叶片衰老呈下降趋势, 但淹水处理后使得前期增长趋势小于对照, 且加速了后期的下降。不同生育时期淹水处理的叶绿素含量均小于对照, 三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其影响较小, 淹水持续时间越长降幅越大。在各生育时期的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)含量均以三叶期淹水6 d处理的最小。对于叶绿素a含量, 拔节期郑单958和登海605的V3-6处理较CK分别下降23.16%和31.57%, 大喇叭口期分别下降17.36%和13.53%, 开花期分别下降13.56%和17.18%, 乳熟期分别下降14.29%和18.18%, 成熟期分别下降79.83%和58.57%。对于叶绿素b含量, 拔节期郑单958和登海605的V3-6处理较CK分别下降28.42%和20.00%, 大喇叭口期分别下降20.52%和26.50%, 开花期分别下降23.14%和25.65%, 乳熟期分别下降20.41%和25.51%, 成熟期分别下降68.78%和56.46%。此外, 拔节期郑单958和登海605的V3-6处理的叶绿素(a+b)含量较CK分别下降24.40%和29.46%, 大喇叭口期分别下降18.08%和16.52%, 开花期分别下降15.78%和19.08%, 乳熟期分别下降15.65%和19.83%, 成熟期分别下降77.21%和58.10% (图2)。
2.3.1 淹水对夏玉米净光合速率的影响 由表1可知, 淹水后夏玉米净光合速率显著下降, 不同生育时期均较CK显著下降。拔节期郑单958的V3-3和V3-6的Pn较CK分别下降13.70%和24.07%, 登海605分别下降19.95%和31.02%。大喇叭口期郑单958的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6较CK分别下降18.03%、22.62%、8.84%和18.71%, 登海605分别下降25.06%、32.82%、10.87%和24.62%。开花期郑单958各处理较CK分别下降15.41%、21.24%、8.38%和12.54%, 登海605分别下降17.66%、24.50%、9.26%和23.50%。乳熟期郑单958的V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3和10VT-6较CK分别下降17.27%、37.81%、4.22%、11.90%、0.38%和5.18%, 登海605分别下降7.90%、18.88%、5.40%、10.79%、2.89%和0.60%。可见, 三叶期淹水对净光合速率的影响最显著, 且淹水持续时间越长下降幅度越大。
2.3.2 淹水对夏玉米叶片气孔导度的影响 淹水后夏玉米气孔导度显著降低, 三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其影响较小, 淹水持续时间越长降幅越大。在各生育时期的气孔导度均以三叶期淹水6 d处理的最小, 拔节期郑单958和登海605的V3-6处理的Gs较CK分别下降33.50%和54.78%, 大喇叭口期分别下降53.46%和51.67%, 开花期分别下降33.65%和32.31%, 乳熟期分别下降35.80%和37.64% (表2)。
2.3.3 淹水对夏玉米胞间CO2浓度的影响 淹水后夏玉米胞间CO2浓度显著降低, 不同生育时期均较CK显著降低。拔节期郑单958的V3-3和V3-6的Ci较CK分别降低18.59%和31.68%, 登海605分别降低10.05%和20.48%。大喇叭口期郑单958的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6较CK分别降低12.62%、19.78%、12.30%和18.38%, 登海605分别降低9.00%、12.24%、7.08%和11.50%。开花期郑单958较CK分别降低13.10%、16.49%、8.69%和13.40%, 登海605分别降低7.23%、10.99%、4.41%和8.96%。乳熟期郑单958的V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3和10VT-6较CK分别降低27.15%、42.92%、24.86%、39.20%、17.68%和37.19%, 登海605分别降低27.73%、43.82%、15.45%、29.09%、4.54%和13.91%。可见, 三叶期淹水对夏玉米胞间CO2浓度的影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其影响较小, 且淹水持续时间越长下降幅度越大(表3)。
淹水显著影响夏玉米叶片荧光参数。淹水胁迫后Fv/Fm显著下降, 三叶期淹水3 d、6 d后登海605和郑单958的Fv/Fm较CK分别下降10.75%、16.86%和6.40%、13.58%, 拔节期淹水后分别下降1.48%、7.65%和1.22%、1.90%。开花后10 d淹水3 d后对Fv/Fm的影响差异不显著。淹水6 d后登海605和郑单958的Fv/Fm较CK分别下降1.90%和2.35%。淹水后Fm/Fo也显著下降, 三叶期淹水3 d、6 d后登海605和郑单958的Fm/Fo较CK分别下降6.42%、17.12%和9.88%、21.40%, 拔节期淹水后分别下降1.89%、8.44%和7.86%、9.04%, 开花后10 d淹水后分别下降6.69%、11.90%和4.13%、8.97%。此外, 淹水胁迫对Φ PSII影响的变化趋势与对Fv/Fm和Fm/Fo的影响趋势一致, 即三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其影响较小, 且淹水持续时间越长降幅越大。不同生育时期淹水6 d后登海605和郑单958的Φ PSII较CK分别下降11.67%、9.81%、8.86%和22.52%、14.76%、12.08% (表4)。
淹水后夏玉米产量显著降低, 不同淹水时期和淹水持续时间的影响不同。2013年, 登海605的V3-3、V3-6、V6-3、V6-6、10VT-3和10VT-6处理较CK分别减产27.83%、41.51%、21.26%、26.58%、3.54%和15.23%; 郑单958分别减产24.27%、40.96%、16.94%、32.90%、5.46%和11.21%。可见, 淹水对两品种产量的影响趋势是一致的, 即三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水的影响相对较小, 淹水持续时间越长减产幅度越大。淹水对产量构成因素也有显著影响, 淹水后穗粒数和千粒重显著下降, 三叶期淹水对其影响最显著, 且淹水持续时间越长下降幅度越大。登海605的V3-6的穗粒数和千粒重较CK分别下降28.96%和17.43%, 郑单958分别下降21.59%和20.91%。此外, 淹水后各处理的空秆率都有不同程度的提高, 导致穗数有不同程度的降低。2012年淹水后夏玉米产量下降幅度较2013年的小, 但年际间差异不显著, 淹水后两年的产量及其构成因素变化趋势一致(表5)。
叶面积指数(LAI)可以表明光合面积的大小, 对形成经济产量起重要作用。前人研究表明, 淹水后冬小麦绿叶数减少, 叶面积指数降低[15], 淹水后夏玉米单株绿叶数和叶面积指数急剧减少[16, 17]。本研究表明, 淹水后夏玉米叶面积指数显著降低, 后期衰老加速, 光合叶面积减少, 进而影响夏玉米光合物质的积累。此外, 涝渍胁迫显著影响作物叶片的叶绿素含量。前人研究表明, 淹水后小麦旗叶的叶绿素含量显著下降[18, 19, 20]。玉米幼苗在淹水条件下光合性能下降, 光合色素总含量降低[11]。本研究也表明, 淹水后夏玉米叶片的叶绿素含量显著下降。叶绿素作为作物吸收太阳光能进行光合作用的重要物质[21], 其含量在一定程度上能影响植物固化物质的能力[22]。叶绿素含量越高, 光合作用就越强, 而淹水后夏玉米叶片中叶绿素含量显著降低, 说明淹水胁迫影响夏玉米叶片的光合作用, 光合同化生产能力减弱, 进而会导致干物质积累量减少, 供籽粒灌浆充实物质不足, 影响籽粒灌浆[7, 8], 最终导致籽粒产量显著下降。
淹水后叶面积指数和叶绿素含量的降低, 导致夏玉米光合作用显著下降。李金才等[19]研究表明, 淹水减少了光合叶面积, 缩短了功能叶片光合时间, 显著降低功能叶片叶绿素含量(Chl)、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、细胞间隙CO2浓度(Ci)等。玉米幼苗在淹水条件下光合性能下降, Pn显著降低[11]。本研究表明, 淹水胁迫后Pn、Gs和Ci显著下降, 说明淹水对夏玉米光合作用的影响主要是气孔限制因素, 淹水后夏玉米光合性能显著下降, 进而导致光合同化产物减少, 产量显著降低。叶绿素荧光参数的变化可以从光合作用内部变化角度进一步揭示玉米植株对不良环境的适应性[22], 对植物光合过程中荧光特性的探测可以了解植物的生长、病害及受胁迫等生理状况[23, 24, 25]。水分胁迫下玉米荧光参数Fv/Fm和Fm/Fo等均显著降低[26], 淹水显著降低玉米叶片的Fv/Fm、Φ PSII和qP, 而qN显著升高, 苗期和穗期淹水对其影响最显著, 花粒期淹水对其影响较小[12]。本研究表明, 淹水胁迫后夏玉米的Fv/Fm、Fm/Fo和Φ PSII均显著下降, 三叶期淹水对其影响最显著, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水对其的影响较小。这与僧珊珊等[12]的盆栽研究结果一致, 本研究在大田条件下淹水表明, 淹水持续时间越长Fv/Fm、Fm/Fo和Φ PSII等下降幅度越大, 说明淹水后PSII潜在光合作用活力受到抑制, 导致PSII潜在活性及光化学效率降低, 进而影响夏玉米的光合作用, 导致产量显著下降。光合物质的积累取决于光合特性的优劣, 光合物质的积累和转运进而决定产量的形成[27]。本研究结果表明, 淹水后夏玉米叶片Pn、Fv/Fm、Fm/Fo和Φ PSII等显著下降, 说明淹水后玉米叶片PSII光合作用活力受到抑制, 光合电子传递受阻, 从而使PSII实际的电子传递量子效率降低, 导致光合速率的下降, 光合特性减弱, 最终影响植株干物质积累与产量形成。这可能是淹水导致夏玉米干物质积累量降低, 籽粒灌浆特性下降, 产量显著降低的主要光合生理原因。
淹水后夏玉米叶面积指数和叶绿素含量显著下降, 净光合速率、PSII潜在活性及光化学效率降低, 产量显著降低。三叶期淹水造成的影响最大, 拔节期淹水次之, 开花后10 d淹水造成的影响较小, 其影响随淹水持续时间的延长而加剧。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。
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