以盆栽、田间微区和田间裂区试验分析不同氮肥用量对苏薯16 (半直立株型)和苏薯11 (匍匐株型)生长前期(0~30 d)、中期(30~60 d)和后期(60~120 d)根系形态、单株薯数、叶面积指数、茎叶生物量、根生物量和T/R值的影响。结果表明, 在全生育期内, 施氮对甘薯茎叶生长均有显著促进作用, 但对根生长的影响各不相同。生长前期, 低量施氮对根系生长和分化有促进作用, 而适量和高量施氮则表现显著抑制作用, 并使30 d时单株薯数显著降低29.3%~36.6%或1.3~2.0个( P<0.05), 但同一甘薯品种、不同施氮处理的单株薯数在生长中期之后又趋于一致。生长中期, 适量和过量施氮可显著促进源库规模的发展, 并使甘薯茎叶生物量增加量分别显著提高35.5%~48.9%和73.4%~79.8% ( P<0.05), 叶面积指数迅速达到4左右, 而对根生物量增加量无显著影响( P>0.05)。生长后期, 施氮过多时(N32处理)茎叶鲜重持续增加, 到收获时叶面积指数和蔓薯比分别达4.9~5.6和1.50~1.51, 显著高于适量施氮处理时的3.3~3.5和0.58~0.64 ( P<0.05); 施氮过少时(N30处理)则反之, 收获时不施氮处理的叶面积指数和蔓薯比分别为1.6~1.9和0.36~0.42, 其中叶面积指数显著低于适量施氮处理( P<0.05); 不同施氮处理的单个薯重差异越来越大, 适量施氮处理的单个薯重(218~345 g)显著高于不施氮(181~262 g)和过量施氮处理(160~285 g, P<0.05), 所以适量施氮处理的最终单株块根产量(1.02~1.20 kg)也高于不施氮处理(0.88~0.91 kg)和过量施氮处理(0.79~0.87 kg, P<0.05)。表明, 移栽前一次性基施氮的条件下, 不施或少施氮有利于甘薯生长前期源库关系的提早建立, 适量或过量施氮有利于甘薯生长中期源库关系的发展, 而仅有适量施氮有利于维持甘薯生长后期的源库平衡。
The pot, field mini-plot, and field split-plot experiments were carried out to investigate sweetpotato roots morphology (RM), number of tuberous roots per plant (NTR), leaf area index (LAI), shoots biomass, roots biomass and ratio of top to root (T/R-value) at 30, 60, 90, and 120 days after planting (DAP). At the whole growth period (0-120 d), nitrogen application promoted shoots growth, but had different effects on roots growth. At the early growth stage (0-30 d), low nitrogen rate (NR, N21) promoted roots growth and differentiation, but proper NR (N11, N22, N31) and excessive NR (N12, N23, N32) apparently inhibited roots development, causing NTR to decrease by 29.3%-36.6% (or 1.3-2.0 per plant) ( P<0.05). The NTR at different nitrogen rates tended to be same in the split-plot experiment after 60 DAP. At the middle growth stage (30-60 d), proper or excessive nitrogen rates were in favor of expansion of sweetpotato source-sink relationship (SSR), enhancing shoots biomass by 35.5%-48.9% and 73.4%-79.8%, respectively ( P<0.05), LAI rapidly ran up to four, but had no influence on roots biomass ( P>0.05). At the late growth stage (60-120 d), excessive NR sustained shoots biomass growth, LAI and T/R at harvest reached 4.9-5.6 and 1.50-1.51, respectively, which were apparently higher than those (3.3-3.5 and 0.58-0.64) under the proper NR ( P<0.05). When no nitrogen application, LAI and T/R at harvest were only 1.6-1.9 and 0.36-0.42, of which LAI was apparently lower than that under the proper NR ( P<0.05). At the same time, there was a difference in fresh weight of individual tuberous root (FWITR) under different nitrogen rates. FWITR (218-345 g) under the proper NR was higher than those under no NR (181-262 g) and excessive NR (160-285 g, P<0.05), therefore, the final yield per plant under the proper NR (1.02-1.20 kg) was higher than that under no NR (0.88-0.91 kg) and excessive NR (0.79-0.87 kg, P<0.05). It is showed that nitrogen as base fertilizer, its less or no application is favorable for the establishment of SSR, its proper or excessive application delays SSR at early growth stage, its right or excessive application promotes the expandation of SSR at middle growth stage, and only right application would keep SSR balance at late growth stage.
源和库是作物形成经济产量的2个重要方面, 对大多数作物而言, 其源库关系都有一个建立、发展和平衡的过程, 甘薯具有典型的源库关系, 其协调发展是甘薯高产的保障[1, 2]。氮素养分是影响作物源库关系的主要因素之一, 解析甘薯源库关系、探明氮肥施用对甘薯源库关系建立、发展和平衡的影响对合理施用氮素肥料、提高甘薯生产水平具有重要意义。
甘薯库建立的时间远比一般作物早, 如水稻、小麦和玉米等均在穗分化之后, 而甘薯则在移栽后4周左右, 因此甘薯形成产量的时间远比一般作物长、产量也远比一般作物高[3]。甘薯的生长分为前期(发根分枝结薯期)、中期(薯蔓并长期)和后期(薯块盛长期)[3], 在长江中下游和南方薯区的夏秋薯, 前、中和后期一般可界定为移栽成活后30 d、30~60 d和60~120 d。甘薯移栽后很快在茎基部长出4~10对相邻的不定根, 之后不定根分化增粗并逐渐膨大成为膨大根(库)[4, 5, 6], 因此在生长前期甘薯的“ 库” 经历了从无到有的过程, 生长前期是甘薯源库关系建立的时期, 即促进不定根向膨大根分化, 尽早使库的数量(单株薯数)趋于稳定。其后, 为了满足膨大根继续膨大(成为块根)的物质需要, 源叶在规模和总量上不断增加, 生长中期是源库关系发展壮大的时期, 即促进源叶生长以充分发挥其光合效能, 并在本期末使源叶合成的光合产物主要用于块根膨大, 达到源库平衡。源库平衡是甘薯生长后期的一种理想状态, 此时源叶的光合效率最高, 合成的光合产物向块根分配的比例最大, 生长后期源库关系较长时间维持平衡状态, 就是既要防止源叶生长不足(光合效率降低), 又要防止源叶生长过旺(光合产物向块根的分配比例降低)。
氮素养分通过影响源库关系而影响作物产量在水稻、小麦和玉米等作物上已有许多研究报道, 根据作物源库特性对氮素养分的响应来调节氮素养分管理措施, 提出施氮建议也不乏有益的探索[7, 8, 9, 10, 11]。对甘薯的类似研究较少且主要针对生长后期的源库平衡, 提出的施氮建议也多为甘薯生长后期的氮素管理[12, 13, 14, 15, 16], 对于甘薯生长前期和中期源库关系建立和发展过程中氮素养分的响应则鲜有研究报道。在甘薯的生产实际中, 氮肥多以基施为主, 对于这种施用方式是否合理也缺乏有益的探索。本文拟根据甘薯的生长发育特点, 采用盆栽试验研究氮肥用量对甘薯生长前期根系分化、库形成和源库关系建立的影响, 并在田间微区试验中进一步验证, 采用田间裂区试验研究氮肥用量对全生育期内甘薯生长前期源库关系建立、生长中期源库关系发展和生长后期源库关系平衡的影响, 分析源库关系在建立、发展和平衡过程中的变化特征及其对氮素养分(基施)的响应, 以期为甘薯的合理施肥提供依据。
于2012年8月至9月在江苏省农业科学院大棚进行。设不施氮(N10)、适量施氮(N11)和过量施氮(N12) 3个氮肥用量处理, 分别为0、150和300 mg N kg-1土, 磷钾用量均一致, 分别为100 mg P2O5 kg-1土和200 mg K2O kg-1土, 4次重复。试验土壤采自里下河地区的高沙土, 其基本理化性状为容重1.21 g cm-3, pH 7.05, 有机质6.36 g kg-1, 碱解氮44.14 mg kg-1, Olsen-P 6.71 mg kg-1, 速效钾52.0 mg kg-1。盆钵为上口直径12 cm、底部直径10 cm、高22 cm的褐色塑料盆钵, 每盆装土2.5 kg。肥料用分析纯尿素(N 46.2%)、磷酸一钙(含P2O5 28.2%)和硫酸钾(含K2O 50.0%)。土壤与肥料充分混匀, 装盆后先浇底水至土壤饱和持水量的60%。选用江苏省农业科学院育成的甘薯品种苏薯16, 取生长一致的薯苗, 剪切茎尖以下约35 cm长的薯蔓, 移栽时薯苗埋入钵内约10 cm, 每盆移栽1株。移栽后再浇水至土壤田间持水量的80%。整个试验过程中以称重法控制土壤水分在饱和持水量的75%, 于2012年8月25日移栽。移栽后30 d取样, 取样时先沿茎基部剪断, 称取地上部分鲜重, 地下部分取样时将盆钵倒扣, 小心将土壤中的根系悉数拣出, 洗净晾干后称取鲜重, 用根系扫描仪扫描。
于2013年6月至7月在位于江苏省南京市六合区金磁村的江苏省农业科学院试验基地进行微区试验, 面积8 m2, 重复4次。试验土壤为马肝土, 容重1.18 g cm-3, pH 6.24, 有机质20.8 g kg-1, 碱解氮128.6 mg kg-1, Olsen-P 12.8 mg kg-1, 速效钾120 mg kg-1。采用可降解稻草盆钵带土大田移栽方式(盆钵为江苏省农业科学院自主研制产品, 降解期30 d, 规格为高10 cm、上口直径6 cm、底部直径4 cm), 即先将盆钵按照常规栽培密度(52 500株hm-2)埋入预先准备好的大田垄中(垄宽85 cm, 垄距90 cm), 每个盆钵摆放薯苗1株, 再取预先准备好的基质土壤150 g (取自田间原位, 风干、去杂、过20目筛)与不同处理的试验肥料充分混匀后连同薯苗一起装入盆钵, 使薯苗立于盆钵中央, 随即浇水100 mL。设基质土壤不施氮(N20)、低量施氮(N21)、适量施氮(N22)和过量施氮(N23) 4个处理, 分别为0、60、120和240 mg N kg-1土。磷钾用量一致, 分别为100 mg P2O5 kg-1土和200 mg K2O kg-1土, 肥料和甘薯品种均同1.1。薯苗移栽成活后30 d挖根取样, 每个重复取连续相邻的5株, 调查地下部分膨大根数量和地上/地下部分鲜重。
2013年6月至10月在微区试验的相同试验基地进行裂区试验, 地属山前平原, 具灌排条件。试验土壤为马肝土, pH 6.26, 有机质13.7 g kg-1, 碱解氮103.4 mg kg-1, Olsen-P 13.0 mg kg-1, 速效钾93 mg kg-1。裂区设计, 主处理为不施氮(N30: 0 kg N hm-2)、适量施氮(N31: 120 kg N hm-2)和过量施氮(N32: 240 kg N hm-2) 3个氮肥用量, 副处理选用甘薯品种苏薯16 (半直立株型)和苏薯11 (匍匐株型)。小区面积均为28 m2, 4次重复。磷钾田间用量分别为60 kg P2O5 hm-2和180 kg K2O hm-2, 肥料品种分别为尿素(含N 46.2%)、过磷酸钙(含P2O5 12%)和硫酸钾(含K2O 50%), 均在耕翻起垄前基施。垄作规格与栽培密度均同1.2。分别在移栽成活后的30、60、90和120 d挖根取样, 每小区取连续相邻的5株, 调查地下部分膨大根(或块根)数量、叶面积指数和地上/地下部分鲜重。
用根系扫描仪(LA1600+scanner, Canada)扫描获得根系图像后, 用根系分析软件(Winrhizo 2003b, Canada)分析相关根系指标, 包括根长、表面积、体积、根尖数和平均直径, 以及按照直径范围的分布。用Microsoft Excel 2007软件绘图, 用SPSS13.0软件分析数据, 采用Duncan’ s法检验不同处理平均值之间的显著性差异。采用王留梅等[17]的方法计算叶面积。
根据苏薯16的品种特性(最终形成的单株有效薯数以4~6个为宜)和本试验中根尖数分布状况, 确定直径大于1.5 mm的根为发生变态增粗的分化根。图1所示, 甘薯的单株总根尖数、分化根根尖数、根平均直径和根系生物量均随施氮量增加呈下降趋势, 而茎叶生物量则随施氮量增加呈上升趋势, 与N10比较, N11处理的总根尖数、根平均直径、分化根根尖数和根系鲜重分别下降20.0% (P> 0.05)、9.4% (P< 0.05)、22.9% (P> 0.05)和57.8% (P< 0.05), N12处理分别下降68.8% (P< 0.05)、15.3% (P< 0.05)、57.1% (P< 0.05)和71.6% (P< 0.05); 与此相反, N11和N12处理的茎叶鲜重则分别比N10增加32.5% (P< 0.05) 和28.5% (P> 0.05)。表明适量施氮就已表现出对甘薯根系前期生长和分化有明显抑制作用, 过量施氮则表现更为显著; 适量和过量施氮对茎叶生长均有明显促进作用。
适量和过量施氮对甘薯根系前期生长和分化的抑制作用在2013年的田间微区试验中也得到了进一步验证。图2所示, 甘薯移栽成活后30 d挖根取样调查, 甘薯的单株薯数在不施氮时为5.3个, 分别比适量施氮时的3.0个和过量施氮时的3.3个增加76.7%和55.9% (P< 0.05); 低量施氮时的单株薯数最高, 为6.3个, 比不施氮处理增加18.9% (P> 0.05)。单株薯重也随着施氮量的增加呈下降趋势, 地上部分茎叶生物量表现相反; 低量、适量和过量施氮处理的单株薯重比不施氮处理分别减少29.3%、36.6%和29.3% (P< 0.05), 茎叶生物量则分别增加-9.4% (P> 0.05)、28.6% (P< 0.05)和41.3% (P< 0.05)。表明适量和过量施氮虽然有利于甘薯生长前期地上部分茎叶生长, 但不利于地下部分根系向块根分化, 不利于库的形成和源库关系的建立; 低量施氮对根系分化有一定促进作用。
为了验证适量和过量施氮对甘薯生长前期根系分化的抑制作用是否会对最终的单株薯数产生影响, 于2013年同时进行了3个氮肥用量和2个甘薯品种的裂区试验。图3所示, 30 d、不施氮处理时, 苏薯16的单株薯数可达到3.5个, 显著高于适量和过量施氮处理的1.8~2.0个(P< 0.05), 苏薯11的单株薯数可达到2.1个, 也显著高于适量和过量施氮处理的1.3~1.6个(P< 0.05)。但60 d后不同施氮处理之间2个甘薯品种的单株薯数并无差异(P> 0.05), 60 d时苏薯16和苏薯11就已分别达到3.9~4.7个和2.9~3.3个, 120 d收获时分别为4.7~4.9个和3.1~3.5个。表明氮肥用量只对单株薯数的稳定时间有较大影响, 而对最终的单株薯数无显著影响, 或者说施氮可延迟单株薯数的稳定时间, 而不利于甘薯源库关系的尽早建立。
根据2013年田间裂区试验, 施氮处理的茎叶和总生物量增加均显著高于不施氮处理, 而块根生物量增加两者差异不显著。图4所示, 甘薯生长中期(30~60 d), 适量和过量施氮可使苏薯16和苏薯11的茎叶鲜重增加量比不施氮处理分别显著提高35.5%~ 79.8%和48.9%~73.4% (P< 0.05), 单株薯重增加量则受施氮的影响很小(P> 0.05)。因此, 认为适量和过量施氮均有利于生长中期甘薯源库关系的发展。
根据2013年田间裂区试验, 图5所示, 过量施氮处理时2个甘薯品种的茎叶鲜重均呈持续增加态势, 90 d和120 d时, 苏薯16和苏薯11的茎叶鲜重分别比60 d时增加29.8%~39.7%和30.0%~40.7%; 不施氮处理时甘薯茎叶鲜重呈持续减少态势, 90 d和120 d时, 苏薯16和苏薯11的茎叶鲜重分别比60 d时减少3.8%~35.1%和6.7%~21.8%; 适量施氮处理时甘薯茎叶在块根膨大前期(60~90 d)缓慢增加、块根膨大后期(90~120 d)缓慢下降。与茎叶鲜重变化相对应的是, 不同施氮量之间的单株薯重差异越来越大, 到收获时, 苏薯16和苏薯11在适量施氮时的单株薯重分别为1.02 kg和1.20 kg, 显著高于不施氮时的0.88 kg和0.91 kg以及过量施氮时的0.79 kg和0.87 kg (P< 0.05)。表明氮肥施用过多可导致生长后期甘薯茎叶生长过旺、过少则导致茎叶生长不足, 均不利于维持甘薯生长后期源库平衡和块根产量的形成。
从蔓薯比和叶面积指数的变化趋势(图6)也可看出, 在苏薯16和苏薯11的生长前期、中期和后期, 蔓薯比和叶面积指数均随着施氮量的增加而增加, 到收获时过量施氮处理的蔓薯比和叶面积指数分别达到1.50~1.51和4.9~5.6, 显著高于适量施氮处理时的0.58~0.64 (P< 0.05)和3.3~3.5 (P< 0.05), 不施氮处理的蔓薯比和叶面积指数分别为0.36~0.42和1.6~1.9, 其中叶面积指数也显著低于适量施氮处理(P< 0.05)。进一步表明不施氮使甘薯生长后期源叶生长不足, 而过量施氮则使源叶生长过旺, 两者均不利于维持甘薯生长后期源库平衡。
表1所示, 适量施氮(N31)条件下, 苏薯16和苏薯11的单个薯重分别比不施氮(N30)和过量施氮(N32)增加20.4%~36.3%和21.1%~31.7% (P< 0.05), 单株薯重分别增加15.9%~29.1%和31.9%~37.9% (P< 0.05), 而2个甘薯品种最终形成的单株薯数并无显著差异。表明单个薯重是影响块根产量的主要因素, 氮肥不足或过量均使单个薯重降低, 导致块根产量降低。
甘薯的“ 源” 与“ 库” 是一对相互作用的矛盾统一体, 它们既相互促进、又相互对立。源叶生长不足可导致光合产物合成减少、生长过旺则导致光合产物向库的分配减少, 影响库容扩大; 库容不足也可产生反馈抑制调节使得光合产物在源端积累, 从而影响源(叶)光合作用, 库(块根)的迅速膨大, 也能加速源(叶)中同化产物转运, 增强植株光合作用[12, 13, 14, 15]。因此, 甘薯块根产量取决于库(贮存光合产物)的能力, 又取决于源(光合作用和光合产物输出)的潜力, 或者说源的潜力和库的能力均是甘薯产量的限制因子[12]。甘薯自栽插10~20 d发生根系分化、30 d左右“ 单株薯数” 基本稳定之后, 源库关系就开始建立, 随即进入源库关系的发展和平衡阶段, 甘薯源库关系的建立、发展和平衡过程就是块根形成和膨大的过程, 源库关系伴随甘薯形成产量的始终。
甘薯块根产量形成主要取决于单株结薯数和单个薯重, 前者在生长前期就已基本稳定并对最终的块根产量有决定影响[3, 18], 后者则随着收获期的延长持续增加。氮肥用量过多对作物根系生长的抑制作用在其他作物上已有定论, 在甘薯上的研究也表明施氮过多不仅会抑制生长前期根系生长和分化[4, 19, 20], 也会使收获时的单株结薯数显著减少[21]。本文的3个试验结果则表明, 低量施氮对生长前期的根系分化有明显促进作用, 而适量和过量施氮则对根系分化有明显抑制作用, 并使得单株薯数在30 d时显著减少; 但不同施氮量处理之间的单株薯数在生长中期以后又趋于一致, 施氮过多只能延迟单株薯数的稳定时间, 或者说过量施氮延迟了甘薯源库关系的建立时间, 从而使甘薯产量形成的时间缩短; 不同施氮量处理可导致生长后期单个薯重差异越来越大, 甘薯最终块根产量的差异主要与单个薯重有关。
单个薯重与地上部分源叶光合作用和光合产物的分配密切相关[3], 如何使源叶尽早长时间地发挥最大光合效率, 且使源叶合成的光合产物尽可能多地向块根分配是单个薯块质量持续增加的2个必要条件。氮肥施用是影响它们的最重要因素, 增施氮肥虽然可显著提高甘薯生长中后期的叶面积指数和光合速率, 但单个薯块质量却显著下降[21, 22], 因此, 甘薯的施氮效果往往不稳定[23, 24, 25]。本研究中, 甘薯的叶面积指数随着施氮量的增加而提高, 60 d时适量和过量施氮处理的叶面积指数就已达到4以上(甘薯发挥源叶最大光合效率的叶面积指数为4左右), 而不施氮处理的叶面积指数在整个生长期内都不到3, 与此同时, 收获时过量施氮处理的蔓薯比仍然达到1.5, 显著高于不施氮和适量施氮处理的0.5左右; 60 d后适量施氮处理的单个薯重增长速度显著高于不施氮和过量施氮处理(图7)。表明过量施氮虽然有利于促进生长中期甘薯源库关系规模和总量的发展, 从而可尽早使源叶发挥高效率光合作用以合成更多的光合产物, 但同时也为生长后期茎叶旺长创造了条件, 使得光合产物向块根的分配显著减少, 而不施氮则反之, 2种情形均可造成生长后期源库失衡, 致使单个薯重差异越来越大, 最终导致减产。值得注意的是, 即使在适量施氮条件下也很难使叶面积指数较长时间维持在4左右, 收获时的蔓薯比也达到0.58~ 0.64, 表明生长后期甘薯源库平衡对氮非常敏感。
在甘薯的生产实际中, 氮肥主要以基施为主而施用效果一直不稳定, 其原因一般认为与甘薯根系发达、耐瘠薄以及生长后期源库失衡有关[23, 24, 25]。本文研究结果除进一步证实了施氮对甘薯生长后期源库平衡的敏感影响之外, 还初步得到以下两点启示, 一是氮肥的施用效果不稳还可能与施用方式有关, 适量和过量施氮条件下基施均使甘薯生长前期源库关系建立的时间(即单株薯数稳定的时间)推迟, 甘薯块根产量形成的时间缩短(据此建议氮肥的施用时间适当后移)。二是不同施氮量产生的甘薯最终块根产量差异主要来自单个薯重, 但单个薯重的差异是否与单株薯数稳定时间推迟有关尚需进一步研究。
氮肥施用对甘薯源库关系建立、发展和平衡均有显著影响。生长前期适量施氮即可延迟源库关系建立时间, 使甘薯块根膨大时间缩短; 生长中期适量和过量施氮均可促进甘薯源库规模发展, 提前使源叶达到高效率光合作用的生长规模; 生长后期甘薯源库平衡对氮较敏感, 不施氮与过量施氮可分别使源叶生长不足和过旺从而使源库失衡导致减产。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。
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