华中农业大学试验场试验地前茬为水稻, 9月下旬收获。油菜播种前取土壤样品测定养分状况。2011年土壤含碱解氮116.52 mg kg^-1、速效磷13.27 mg kg^-1、速效钾133.27 mg kg^-1; 2012年土壤含碱解氮118.72 mg kg^-1、速效磷13.79 mg kg^-1、速效钾138.33 mg kg^-1。供试品种为生产上推广应用的甘蓝型杂交油菜华油杂62。

2011— 2012年度和2012— 2013年度试验均于10月5日采用2BFQ-6型油菜联合播种机播种, 小区长50 m、宽2 m, 每厢等行距播6行。设置纯氮180 kg hm^-2 (N1)和270 kg hm^-2(N2) 2个水平, 密度15× 10⁴(D1)、30× 10⁴(D2)、45× 10⁴(D3)、60× 10⁴(D4)和75× 10⁴株 hm^-2(D5) 5个水平, 裂区设计, 以氮肥为主区, 密度为副区, 3次重复。油菜出苗后即间去丛子苗, 3~4叶期定苗。以尿素为氮源, 基肥∶ 苗肥∶ 薹肥比例为6∶ 2∶ 2; 各小区磷肥(P₂O₅)和钾肥(K₂O)用量均为150 kg hm^-2, 分别用过磷酸钙和氯化钾提供, 硼沙用量为7.5 kg hm^-2, 磷、钾、硼肥均作基肥施用。

成熟期选取代表性植株20株, 按主茎、不同分枝部位测定结角起点和结角终点高度, 并考察角果数。将植株晾晒3 d后按不同部位将角果从植株上分开, 烘干、脱粒并称重, 数1000粒考察千粒重。通过籽粒重、角果数和千粒重换算每角粒数。

结角起点高度为基部子叶节至主茎或分枝最下部结角位置的距离。

结角终点高度为基部子叶节至主茎或分枝最上部结角位置的距离。

叶面积于初花期(3月1日)采用“ 纸重法” 测量^[15]。

结实期(4月20日)各小区取代表性角果50个, 测定角果长度和角果宽度, 按Clarke^[16]公式计算角果皮面积。

结实期(4月20日)以冠层偏离垂直方向的角度计算冠层倒伏角度, 冠层倒伏角度 = arcos (田间冠层垂直厚度/冠层长度)。

采用LAI-2000测定初花期植株基部和结实期冠层基部透光率, 透光率(%) = 测定层光强/顶部光强× 100%。

利用Microsoft Excel 2003处理数据, DPS7.05统计软件进行方差分析和显著性检验。2年试验结果趋势一致, 除产量外, 其他指标均采用2012— 2013年度数据。

表1表明, 不同氮肥条件下2个年度试验产量均以D3密度处理最高, N1和N2处理下的2年试验最高产量的平均值分别为3061.8 g hm^-2和3748.4 kg hm^-2。2年试验N1处理下D1密度产量最低, N2处理下D5密度产量最低。密度与产量均呈极显著的二次函数关系(图1), 2011— 2012年度拟合方程为y_N1 = -0.61x² + 60.49x+ 1501.00 (R² = 0.989^{* *} ), y_N2 = -0.82x² + 67.71x+ 2266.80 (R² = 0.937^{* *} ); 2012— 2013年度拟合方程为y_N1= -0.60x² + 61.35x +1543.70 (R² = 0.996^{* *} ), y_N2= -0.77x² +61.35x + 2473.80 (R² = 0.936^{* *} )。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同处理下产量和产量构成差异 Table 1 Differences of yield and yield components under different treatments 氮肥 Nitrogen 密度 Density 2011-2012 2012-2013 产量 Yield (kg hm-2) 产量 Yield (kg hm-2) 单株角果数 Number of pods per plant 群体角果数 Number of pods in population (× 106 hm-2) 每角粒数 Number of seeds per pod 千粒重 1000-seed weight (g) N1 D1 2287.8 f 2330.6 e 272.6 b 40.9 g 17.0 ab 3.348 a D2 2716.5 e 2827.0 d 169.2 d 50.8 f 16.7 bc 3.334 a D3 3013.7 bc 3109.8 bc 124.0 f 55.8 de 16.7 bc 3.333 a D4 2921.2 cd 3028.6 c 97.1 h 58.3 cd 16.0 cd 3.242 a D5 2577.6 e 2756.2 d 80.4 i 60.3 c 14.7 ef 3.111 b N2 D1 3058.8 bc 3189.6 bc 358.0 a 53.7 ef 17.8 a 3.342 a D2 3607.2 a 3659.6 a 218.4 c 65.5 ab 17.0 ab 3.277 a D3 3724.3 a 3772.4 a 152.6 e 68.7 a 16.8 bc 3.273 a D4 3208.6 b 3244.5 b 112.7 g 67.7 a 15.5 de 3.086 b D5 2776.0 de 2828.6 d 85.5 i 64.1 b 14.5 f 3.039 b FN 398.7* * 337.1* * 7499.1* * 477.2* * 0.5 35.9* FD 127.0* * 129.5* * 4214.2* * 212.4* * 100.6* * 38.3* * FN× FD 32.1* * 49.3* * 123.6* * 23.0* * 4.9* * 2.1 N1 and N2 mean two nitrogen fertilizer levels of 180 kg hm-2and 270 kg hm-2, respectively. D1, D2, D3, D4, and D5 mean five density levels of 15× 104, 30× 104, 45× 104, 60× 104, and 75× 104 plant hm-2, respectively. Values followed by different letters within a column are significantly different at the 0.05 probability level. FN, FD, and FN× FD mean F-values of nitrogen, density and their interactions in variance analysis, respectively. * and * * indicate difference at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively. N1、N2表示2个氮肥水平为180 kg hm-2和270 kg hm-2; D1、D2、D3、D4和D5表示15× 10、30× 104、45× 104、60× 104和75× 104株 hm-2 5个密度水平; 不同字母表示差异达0.05显著水平; FN、FD和FN× FD分别表示方差分析中氮肥、密度以及互作的F值; * 和* * 分别表示差异在0.05和0.01水平。

表1 不同处理下产量和产量构成差异 Table 1 Differences of yield and yield components under different treatments

图1

Fig. 1

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	图1 产量与密度的关系. N1、N2表示2个氮肥水平为180 kg hm-2和270 kg hm-2。Fig. 1 Relationship between yield and density. N1 and N2 mean two nitrogen fertilizer levels of 180 kg hm-2and 270 kg hm-2, respectively.

产量构成表明(表1), 随密度增加, 油菜单株角果数显著降低。N1水平下群体角果数随密度增加而增加, 与D1相比D5的增幅为47.4%, N2水平下群体角果数D3处理最高, 与最低的D1处理相比增幅为27.9%。每角粒数和千粒重平均值随密度增加逐渐降低, N1水平内D5处理与D1处理相比两者下降幅度分别为13.5%和7.1%, N2水平内两者下降幅度较大, 分别为18.5%和9.1%。方差分析表明(表1), 密度对产量和产量构成的影响均达极显著水平, 氮肥除了对每角粒数影响未达显著差异水平外, 对其余因素影响均达显著或极显著水平, 氮肥和密度的互作除对千粒重的影响未达显著水平外, 对其余指标的影响均达极显著水平。

2.2.1 不同部位结角起点和结角终点差异 不同处理小区油菜植株的冠层高度存在差异。不同部位均以主茎结角终点最高, 结角终点中以N2D1和N2D3处理最高, 均为172.6 cm, N1D1处理植株结角起点最低, 为101.5 cm (图2)。冠层高度(最高结角终点减最低结角起点)的变化范围在44.4~66.0 cm之间, 且随氮肥增加而增加, 随密度增加而降低。主茎结角起点高度随密度增加呈先增加后下降趋势, N1和N2水平下均以D3处理的主茎结角起点最高, 分别为114.4 cm和121.3 cm。同一氮肥水平下, D1至D4处理主茎结角终点差异较小, D5处理最低, N1和N2水平下D5处理主茎结角终点分别为154.3 cm和163.7 cm。

图2

Fig. 2

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图2 不同处理的结角层结构. PSP和PTP分别表示结角起点和结角终点; 横坐标轴中间的“ 0” 表示主茎, “ 1~11” 表示从上部向下部的第1到第11分枝; 虚线表示主茎结角起点高度。其他缩写同表1。Fig. 2 Pod layer structure under different treatments. PSP and PTP mean pod starting point and pod terminal point, respectively. “ 0” in the middle of abscissa axis means main stem, and “ 1-11” mean the first branch to the eleventh branch from top to bottom, respectively. Dotted line means the height of pod starting point in main stem. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.2.2 不同部位分枝的产量比重差异 由表2可以看出, 各处理均以主茎产量比重最大, 但密度显著影响其比值大小。N1水平下的变幅为22.98%~ 60.22%, N2水平下的变幅为21.70%~61.08%, 同一氮肥水平下随着密度增加主茎产量比例逐渐增加, 除D5密度条件下N2处理的主茎产量比例略高于N1处理外, 其余同一密度水平下随着氮肥用量增加主茎产量比例下降。油菜分枝在结角层的空间分布位置不同, 最终形成的分枝产量比例差异较大, 从第1分枝到基部分枝, 其产量比例先增加后减小, 在2个氮肥水平下, D1密度均以第5分枝产量比例最高, D2和D3密度以第3和第4分枝产量比例较高, D4密度处理以第2和第3分枝产量比例较高, D5密度以第2分枝产量比例最高。结合图2可以看出, N1条件下D1密度处理第8及以下分枝以及其余密度处理第7及以下分枝, N2条件下D1密度处理第9及以下分枝以及其余密度处理第8及以下分枝, 其结角起点均低于主茎结角起点, 产量比例均小于5% (属于低效分枝^[12]), 这部分分枝位于结角层的下部, 受光条件差, 分枝生产力低。2个氮肥水平下, D1和D2密度处理单株低效分枝数分别为3个和2个, 其余密度处理单株低效分枝数均是1个。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同处理条件下各枝序产量占总产量百分比差异 Table 2 Ratios of yield in different inflorescences to whole plant yield under different treatments (%) 氮肥 Nitrogen 密度 Density 主茎 Main stem 植株从上至下分枝 Branches from top to bottom in plant 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 N1 D1 22.98 8.24 10.09 10.97 11.22 11.74 9.58 6.60 4.28 2.70 1.62 D2 33.16 9.03 10.62 11.66 11.62 9.76 7.86 4.18 2.12 D3 41.65 9.51 9.95 11.02 10.94 8.35 5.73 2.85 D4 52.35 9.33 10.97 10.40 8.88 5.52 2.55 D5 60.22 9.49 12.18 9.44 6.12 2.55 N2 D1 21.70 8.13 8.90 9.52 9.77 10.27 9.75 7.78 5.95 4.72 2.50 1.00 D2 31.55 8.40 10.36 11.85 11.29 9.96 6.95 5.28 2.85 1.51 D3 38.83 8.81 10.19 10.74 10.39 7.91 6.24 5.25 1.63 D4 50.83 8.57 9.31 9.46 8.42 6.40 5.27 1.73 D5 61.08 9.90 10.34 8.91 6.87 2.90 缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表2 不同处理条件下各枝序产量占总产量百分比差异 Table 2 Ratios of yield in different inflorescences to whole plant yield under different treatments (%)

N1和N2水平下根颈直径的变化范围分别为0.92~2.03 cm和1.17~2.27 cm (表3), 随密度增加根颈直径逐渐降低, 且根颈直径与密度呈极显著负相关, N1和N2水平下二者相关系数分别为-0.993^{* *} 和-0.980^{* *} 。分枝起点高度和冠层倒伏角度随密度增加而增加, 其中N1水平下D5密度处理和N2水平下D4和D5密度处理冠层倒伏角度相对较大, 均超过30° , 分枝起点高度、冠层倒伏角度与密度间呈显著或极显著正相关。同一氮肥水平内初花期株高随着密度增加有先增后减趋势, 成熟期株高D5处理最小, 其余密度处理间无显著差异。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同处理植株农艺性状、光合面积和透光率差异 Table 3 Differences of agronomic characteristics, photosynthetic area and light transmittance under different treatments 氮肥 Nitrogen 密度 Density 根颈直径 Root crown diameter (cm) 分枝起点 Starting point of branch (cm) 冠层倒伏角度 Lodging angle of canopy (° ) 株高 Plant height (cm) 光合面积 Photosynthetic area 透光率 Light transmittance (%) 初花期 BFS 成熟期 RS 初花期叶 面积指数 LAI at BFS 结实期角果 皮面积指数 PAI at SFS 初花期 BFS 结实期 SFS N1 D1 2.03 b 47.5 e 12.5 g 101.9 e 161.5 c 2.10 g 2.70 g 20.8 a 37.4 a D2 1.72 cd 65.7 d 14.8 fg 103.9 de 160.9 c 2.68 f 3.43 f 14.7 b 27.9 b D3 1.51 ef 75.4 c 16.3 f 106.8 cd 161.8 c 3.23 e 3.73 def 10.7 c 21.2 cd D4 1.31 gh 83.8 b 22.7 e 107.5 cd 159.4 c 3.47 de 3.83 cde 8.2d e 19.6 cde D5 0.92 i 92.9 a 32.3 c 105.5 de 154.3 d 3.76 c 3.53 ef 6.3 efg 18.1 de N2 D1 2.27 a 48.0 e 15.8 f 110.8 bc 172.6 a 3.30 e 3.72 def 10.1 cd 22.7 c D2 1.80 c 66.4 d 20.9 e 112.9 ab 172.3 a 3.72 cd 4.21 ab 7.4 ef 18.1 de D3 1.60 de 78.1 c 28.1 d 115.5 a 172.6 a 3.94 bc 4.34 a 6.1 fgh 16.4 ef D4 1.43 fg 86.6 b 36.6 b 113.8 ab 168.2 ab 4.18 ab 4.09 abc 4.7 gh 13.9 fg D5 1.17 h 94.5 a 47.5 a 111.4 abc 163.7 bc 4.32 a 4.00 bcd 4.2 h 11.6 g rN1 -0.993* * 0.985* * 0.940* 0.755 -0.813 0.982* * 0.757 -0.973* * -0.932* rN2 -0.980* * 0.983* * 0.990* * 0.176 -0.882* 0.982* * 0.292 -0.968* * -0.985* * FN 92.5* 58.7* 1019.7* * 878.4* * 675.3* * 4108.6* * 11280.4* * 1863.3* * 265.7* * FD 360.2* * 609.9* * 729.9* * 8.3* * 26.7* * 163.2* * 53.3* * 197.5* * 124.8* * FN× FD 3.6* 0.6 46.6* * 1.2 0.7 10.5* * 10.8* * 34.5* * 13.8* * BFS, SFS, and RS mean beginning flowering stage, seed filling stage and ripening stage, respectively; rN1and rN2 mean correlation coefficients between density and different characters under N1 and N2 conditions. Other abbreviations are the same as those given in Table 1. BFS、SFS和RS分别表示初花期、结实期和成熟期; rN1和rN2表示N1和N2条件下密度与不同性状的相关系数; 其他缩写同表1。

表3 不同处理植株农艺性状、光合面积和透光率差异 Table 3 Differences of agronomic characteristics, photosynthetic area and light transmittance under different treatments

各处理初花期叶面积指数、透光率的变化范围分别为2.10~4.32、20.8%~4.2% (表3)。在同一氮肥水平下随密度增加初花期叶面积指数增加, N1和N2条件下D5与D1处理相比叶面积指数增加幅度分别为79.0%和30.9%; 初花期透光率随密度增加而减小, 2个氮肥水平下D5与D1处理相比降幅分别为69.7%和58.4%。结实期角果皮面积指数变化范围分别为2.70~4.34, 随密度增加呈先增后减趋势, 结实期透光率变化范围为37.4%~11.6%, 结实期透光率随密度增加逐渐降低。相关分析表明, 初花期叶面积指数与密度呈极显著正相关, 初花期和结实期透光率与密度之间呈显著或极显著负相关。

氮肥和密度对油菜产量和农艺性状有较大影响, 本文产量结果显示在中氮水平下(N1, 180 kg hm^-2)密度为45× 10⁴株 hm^-2和60× 10⁴株 hm^-2时产量较高, 高氮水平下(N2, 270 kg hm^-2)密度为30× 10⁴株 hm^-2和45× 10⁴株 hm^-2时产量较高, 结合表1和表3数据可以看出, 初花期中氮水平下适宜的叶面积指数和透光率范围分别为3.23~3.47和8.2%~10.7%, 高氮水平下分别为3.72~3.94和6.1%~7.4%之间比较适宜。不同氮肥条件下产量水平不同, 初花期适宜的群体指标也不同, 这可能与植株生长的空间分布有关系, 在中氮和高氮水平下不同密度处理的初花期株高平均值分别为105.1 cm和112.9 cm, 随着氮肥水平提高, 株高增加, 群体适宜的叶面积指数也增加, 以往不同品种间株高与产量关系的研究结果也显示产量与株高之间存在正相关^{[17, 18]}。随着氮肥用量增加, 植株结角起点和终点高度、冠层高度都增加; 随着密度增加, 植株结角起点高度增加, 冠层高度降低。在45× 10⁴株 hm^-2密度范围内, 随密度增加低效分枝比例下降。

以往在我国长江流域的冬油菜主产区主要以移栽为主, 其中“ 三发” 栽培技术都是依据移栽油菜提出的, 包括“ 冬壮春发” 、“ 冬春双发” 和“ 秋发” , 特别是20世纪80年代提出的“ 秋发” 栽培还带动生产上对稀植高产种植模式的试验与开发, 多年的生产实践也证明秋发栽培是油菜取得高产的一条有效途径^{[19, 20]}。油菜的角果由花芽发育而来的, 一般在现蕾前分化的花芽多为有效花芽, 而现蕾后分化的花芽多是无效的, 秋发苗播期早, 前期生长量大, 分化的花芽多, 单株角果数多, 最终产量较高, 但这种栽培方式要求氮肥投入多, 否则个体优势得不到充分发挥, 在这种栽培方式下群体的开花期叶面积指数在“ 3.8~4.2” 比较适宜, 最终达到3000~3750 kg hm^-2高产指标^{[21, 22]}。如果密度过大, 则开花期叶面积指数和结实期角果皮面积指数过大, 田间透光通风能力差, 同时地上部生长量过大, 将会抑制地上部的光合产物向根系输送从而抑制根系的生长, 后期容易出现倒伏或脱力早衰等不良症状。

随着从事农业劳动人口的紧缺, 移栽油菜费工费时的缺点日益突出, 生产上对油菜轻简化栽培技术的需求日益迫切。统计资料显示, 2007— 2011年全国油菜育苗移栽和直播平均面积分别为381.7万和321.4万公顷, 其中直播油菜面积占45.7%, 并有逐渐增加趋势^[5]。由于移栽油菜播期早, 密度低, 前期需肥量比较大, 否则难以达到高产要求的角果数水平, 从以往研究结果看移栽油菜产量超过3500 kg hm^-2, 其氮肥用量均在300 kg hm^-2以上^{[11, 23, 24]}, 氮肥用量高, 氮素利用效率低^{[25, 26, 27]}。而本文结果在270 kg hm^-2氮肥用量时, 30× 10⁴株 hm^-2和45× 10⁴株 hm^-2的密度处理群体角果数达到60.0× 10⁶ hm^-2以上, 成熟期角果皮面积指数在4.32~4.46之间, 两者均达到以往移栽油菜高产群体指标要求^[24], 其产量超过3500 kg hm^-2, 因此适当提高密度, 可以达到“ 以密减氮” 的效果。由于适当密植冠层相对紧凑, 便于机械化收获, 密度小单株主茎粗^[10], 主茎含水量较高, 同时密度低使下部低效分枝比例大, 受光能力差, 不容易脱水, 导致成熟期全株含水量高, 而水份含量对机械化收获损失影响较大^[28], 所以为了适应油菜轻简化栽培技术中机械收获的要求, 与传统稀植要求相比, 油菜种植要适当增加密度, 从而达到“ 以密适机” 效果。

本试验结果显示, 在中氮和高氮处理条件下均以45× 10⁴株 hm^-2密度处理产量最高, 密度过大, 根颈较细, 分枝起点高, 容易造成后期冠层倒伏。油菜角果既是经济器官, 又是后期的主要光合器官, 冠层的倒伏程度对粒重影响比较大。由于油菜植株比较高, 后期冠层重量大, 经常导致主茎中上部弯曲甚至折断, 因此以往依据主茎与地面的夹角度数计算的倒伏指数^{[29, 30]}很难反映冠层的实际倒伏情况。所以本文通过田间冠层垂直厚度与冠层长度换算可直观地得出冠层倒伏角度。本试验不同处理终花期在3月25日左右, 成熟期在5月10日左右, 终花期至成熟期是决定粒重时期, 以往的结果显示主茎和分枝籽粒增重速度最大时期分别是花后30 d和24 d ^[24], 本研究选在4月20日测定冠层倒伏角度, 此时角果皮面积已经定型, 粒重增速比较快, 同时通过比较测定, 4月20日花序轴长度也基本定型, 这一时期的倒伏程度可能对最终的粒重影响较大。本文表1结果显示, 氮肥用量在180 kg hm^-2条件下75× 10⁴株 hm^-2密度处理, 以及氮肥用量在270 kg hm^-2条件下60× 10⁴和75× 10⁴株 hm^-2密度处理, 即使群体角果数达到60.0× 10⁶ hm^-2以上, 但由于后期冠层倒伏角度都在30° 以上(表3), 在同等氮肥水平下成熟期每角粒数和千粒重均小于其余密度处理, 所以产量与适宜密度处理的产量相比也显著降低(表1)。