引用本文
张亚杰, 李京, 彭红坤, 陈秀斌, 郑红裕, 陈升孛, 刘安国, 胡立勇. 油菜生育期动态模拟模型的构建. 作物学报, 2015, 41(5): 766-777
ZHANG Ya-Jie, LI Jing, PENG Hong-Kun, CHEN Xiu-Bin, ZHENG Hong-Yu, CHEN Sheng-Bei, LIU An-Guo, HU Li-Yong. Dynamic Simulation Model for Growth Duration of Rapeseed ( Brassica napus) . Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(5): 766-777  
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油菜生育期动态模拟模型的构建
张亚杰1,2, 李京1, 彭红坤1, 陈秀斌1, 郑红裕1, 陈升孛2, 刘安国1, 胡立勇1,*
1 华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070
2海南省气象局, 海南海口 570203
* 通讯作者(Corresponding author): 胡立勇, E-mail: liyonghu@mail.hzau.edu.cn

第一作者联系方式: E-mail: zhyajie87@163.com

收稿日期:2015-02-06
基金:本研究由国家科技支撑计划项目(2010BAD01B01), 国家现代农业产业技术体系建设专项(NYCYTC-00510)和湖北省现代农业产业技术体系建设项目资助
摘要

在13个不同熟期甘蓝型油菜品种的2年大田试验中, 调查不同播期条件下各品种的生育进程及发育状态。依据油菜生理发育时间恒定原理、生理生态理论及各生育阶段与温度、光周期等外部环境关系, 采用Logistic曲线描述油菜光周期效应, 谐波分析法分析气温昼夜变化, 分段正弦指数函数分析热效应和低温春化效应, 结合上述因素构建油菜生育期动态模拟模型; 确定模型光周期敏感因子、温度敏感性、生理春化时间和角果期因子4个遗传参数; 模型的检验分析表明, 对不同播期模拟值与观测值的根均方差平均值为2.67 d, 对不同品种模拟值与观测值的根均方差平均值为3.74 d; 4个遗传参数值对13个油菜品种聚类分析的结果符合品种特性。因此, 该模型在一定范围内可准确揭示油菜对温、光的反应规律, 具有较强的可靠性和预测性。

关键词: 油菜; 生育期; 生理发育时间; 动态模拟模型
Dynamic Simulation Model for Growth Duration of Rapeseed ( Brassica napus)
ZHANG Ya-Jie1,2, LI Jing1, PENG Hong-Kun1, CHEN Xiu-Bin1, ZHENG Hong-Yu1, CHEN Sheng-Bei2, LIU An-Guo1, HU Li-Yong1,*
1College of Plant Science and Technology of Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
2 Hainan Meteorological Service, Haikou 570203, China
Abstract

Field experiments with different sowing dates were carried out for two successive years using 13 rapeseed ( Brassica napus) varieties with different growth durations to focus on the growth and development processes of the varieties under different photoperiod-temperature conditions. A dynamic simulation model for predicting growth duration of rapeseed was developed by a combined analysis on different factors. The theory of rapeseed physiological ecology, the principle of constant physiological development time (PDT), and the relationships between different growth and development stages and environmental factors such as temperature and photoperiod were the basis for simulating the model. Logistic curve was used to simulate photoperiod effect, harmonic analysis was used to analyze the changes of day and night temperatures, and piecewise functions of sine exponent equation was adopted to describe thermal and vernalization effects. Four parameters with genetic characteristics, including photoperiod susceptibility, temperature sensitivity, physiological vernalization time and pod period factor, were determined and verified for the accuracy of the model. The test results showed the average of the root mean square errors (RMSE) between the observed and simulated values was 2.67 days for different sowing dates, and 3.74 days for different varieties, respectively. Clustering analysis using four genetic parameters verified the classification of 13 varieties and conformed to their characteristics. The results indicated the model can reveal relative accurately within certain range the response of rapeseed to temperature and photoperiod. Therefore, it can be used as a reliable tool for predicting the growth duration of rapeseed.

Keyword: Rapeseed ( Brassica napus L.); Growth duration; Physiological development time (PDT); Dynamic simulation model

近年来, 很多学者采用有效积温等方法模拟油菜生育期进程, 例如EPIC模型采用热单元指数模拟油菜发育阶段[1, 2]; CERES模型采用有效积温或热时单元和日长模拟油菜发育阶段[3, 4]; Habekotte[5]的BRASNAP-PH模型和Robertson等[6]的APSIM- Canola模型, 均采用线性模型模拟温度、春化效应和光周期效应的影响; Miralles等[7]用有效积温来预测油菜发育阶段; 国内学者刘洪等[8]采用小麦“ 钟模型” 的温度、光周期效应模型与CERES-Wheat春化模型建立了油菜发育动态模拟模型; 刘铁梅等[9]和汤亮等[10]利用作物生理发育时间恒定原理, 采用一天8个时间段的气温计算热效应和春化效应, 建立了油菜生育期机理模型; 曹宏鑫等[11]借鉴水稻“ 钟模型” 的温度模型与小麦“ 钟模型” 的春化模型建立了油菜生长发育模拟模型。

本研究利用曹卫星等[12, 13]提出的作物生理发育时间(physiological development time, 简称PDT)恒定原理, 结合逐小时气温值和光照时间等气象要素, 综合考虑温度日变化、春化效应和光周期效应对直播油菜生育进程的影响, 试图构建具有机理性和实用性的油菜生育期动态模型, 并采用13个不同熟期油菜品种在2个年度不同播期条件下的资料对构建模型进行参数意义分析和模型检验, 增强模型对不同遗传特性品种在不同气候条件的适应范围及科学性。

1 材料与方法
1.1 试验材料和设计

于2010— 2012年2个生长季节内, 在湖北省武汉市华中农业大学试验基地进行了油菜不同播期和不同品种的田间试验研究。2年均在播种前对土壤进行了取样测定, 不同播期试验的土壤含有机质10.0~11.9 g kg-1、铵态氮10.0~10.7 mg kg-1、硝态氮16.0~36.6 mg kg-1、速效钾116.4~202.2 mg kg-1、速效磷10.4~18.9 mg kg-1。不同品种比较试验的土壤含有机质13.0~18.0 g kg-1、铵态氮9.1~14.5 mg kg-1、硝态氮10.2~16.3 mg kg-1、速效钾104.3~127.6 mg kg-1、速效磷20.6~26.9 mg kg-1。

试验I为不同播期试验, 采用华中农业大学选育的杂交品种华油杂9号, 该品种于2004年通过国家品种审定委员会审定。本试验共设置4个播期, 因气候条件的限制分别在9月15日至16日、10月1日至5日, 10月15日至18日, 10月30日至11月3日播种。3次重复。小区面积21 m2。种植密度45万株 hm-2。

试验II为不同品种比较试验, 采用华双5号、华油杂13、华杂62、宁油16、青杂7号、中双10号、中双11、中双4号、中双9号、中油116、中油7819和中油杂2号等12个品种(表1); 2010年设10月30日一个播期, 2011年设10月6日和11月1日2个播期。3次重复。小区面积10 m2。种植密度30万株 hm-2。

表1 不同品种比较试验的供试品种来源及熟性 Table 1 Source and characteristics of varieties used in different variety experiments

两个试验的田间施氮量均为纯氮270 kg hm-2, 磷肥为P2O5 120 kg hm-2, 钾肥为K2O 180 kg hm-2, 硼砂为15 kg hm-2。氮钾肥按基∶ 苗∶ 薹比例5∶ 2∶ 3施用; 其中苗、薹肥分别于12月下旬、2月中旬施用; 其他管理措施按常规栽培方法进行。按照国家区域试验记载标准[14]进行生育期调查记载。收获时小区单打单收晒干测定实际籽粒产量。

1.2 资料来源

常规气象资料来源于湖北省气象局, 采用英国Delta-T公司生产的DL2e型数据采集器记录田间温度, 温度感应器型号为Thermistor, 2K (Fenwal UUA32J2), 逐小时采集数据。

1.3 数据处理

采用Microsoft SQL Server 2008创建本模型数据库存储数据资料和模型运行的结果; 运用Microsoft Visual Studio 2008设计模型界面; 采用Visual C#编程语言编写模型算法; 采用SPSS 19.0软件统计分析。

1.4 模型的构建方法

根据温度、光周期、遗传特性及外界环境因子对油菜生长发育的影响[14, 15], 将油菜生育期划分为5个阶段, 即播种到出苗、出苗到现蕾抽薹、现蕾抽薹到初花、初花到终花、终花到成熟, 作为模型关键过程的描述阶段。

建模基本假设[9, 10, 13, 16]是, 在满足其他基本生长条件的前提下, 油菜种子萌发主要受温度影响, 出苗到现蕾抽薹的发育进程主要受温度和光照时间的影响, 温度影响表现为热效应和春化效应, 光照时间影响表现为光周期效应; 现蕾抽薹后直到成熟的发育阶段主要受温度影响, 表现为热效应。

生理发育时间恒定原理[12, 13]把油菜发育在最适的温光条件下的一天定义为一个生理发育日, 并假定不同品种油菜完成某一生育阶段所需的生理日数是恒定的, 品种的差异可通过遗传参数来表现。

综合考虑上述基本假设, 模型引入光周期敏感因子(photoperiod susceptibility factor, PSF)、温度敏感性(temperature sensitivity, TS)、生理春化时间(physiological vernalization time, PVT)和角果期因子(pod period factor, PPF) 4个遗传参数, 采用Logistic方程曲线模拟油菜的光周期效应, 谐波分析法模拟气温日变化, 正弦指数方程描述热效应和春化效应, 并根据油菜生理生态特征将其有机结合, 构建油菜生育期动态模拟模型, 构建示意图见图1。

图1 油菜生育期模型示意图Fig. 1 Schematic diagram of the simulation model of phenological growth duration in rapeseed

1.5 模型参数确定方法

根据相关文献[13, 14, 15], 设置4个模型参数的初值范围, 即生理春化时间(PVT) 0~60, 光周期敏感因子(PSF) 0~1, 温度敏感性(TS)、角果期因子(PPF) 0~2。以试验I和试验II中2011年的生育期资料作为样本, 编程中用Levenberg-Marquardt方法实现自动拟合, 得到模型参数的最优解。

1.6 模型的检验

以2010--2011年气象资料模拟油菜不同生育阶段日期为模拟值, 以试验I和试验II中2010年的实际生育期资料为观测值, 采用常用的模型检验方法— — 根均方差(root mean squared error, RMSE[10, 17, 18])检验模拟值与观测值之间的符合度(方程1)。

其中, SIMi为模拟值, OBSi为实际观测值, n为样本数。

2 结果与分析
2.1 试验期内气候概况

试验期内气象资料见表2, 2010年9月至2011年5月平均气温14.0℃, 最高气温36.9℃, 最低气温-3.6℃, 降水总量535.9 mm, 日照时数1329.8 h。2011年9月至2012年5月日平均温度13.7℃, 最高气温35.0℃, 最低气温-2.7℃, 降水总量769.0 mm, 日照时数1031.7 h。与武汉地区的常年气候以及2011— 2012年生长季节相比, 2010年9月至10月上旬, 以及2011年3月、4月份的日均温, 日照时数较高; 而9月、10月降雨量显著增加。2011— 2012年油菜生长期间, 4月、5月降雨量偏大, 对角果发育及籽粒成熟收获略有不利。

表2 油菜生长期间温度、降水和日照时数概况 Table 2 The temperature, precipitation and sunshine duration in rapeseed growth period
2.2 不同品种及不同播期的油菜产量

2.2.1 不同品种的油菜产量 不同品种相比较(表3), 两年产量平均, 以华油杂13、华杂62、中油杂2号等3个品种相对产量较高; 青杂7号、中油116、中双10号、华双5号等品种居中, 中油7819、中双9号、中双11、宁油16、中双4号等品种产量相对偏低。不同播期比较, 2011— 2012年除了青杂7号因为偏春性而过早抽薹, 10月6日早播产量低于晚播之外, 其他品种均表现早播产量高于晚播。

表3 油菜不同熟期品种的产量比较 Table 3 Yield comparison of different maturing-type varieties in rapeseed

2.2.2 不同播期的油菜产量 表4表明, 不同播期对产量有显著影响, 但因2个生长季节气候条件有差异, 使得不同播期对产量的影响也出现不同。

表4 油菜不同播期试验的产量比较(华油杂9号) Table 4 Yield comparison of rapeseed with different sowing dates (Huayouza 9)

2010— 2011年气候有些异常, 表现出随播期推迟产量增加。其中, 10月30日比9月15日播种的产量增加1544.9 kg hm-2。主要原因为2010年9月至10月上旬的温度, 日照时数、降雨量明显偏高, 因此9月15日及10月1日较早播种的田间由于高温及雨水多造成肥料快速分解, 而油菜在冬前生长过于迅速, 对土壤肥力的吸收量大, 以至12月份出现较严重脱肥及一定早薹现象, 在进入低温阶段时植株抗冻性下降, 春季温度回升后的生长后劲也相对较弱, 最终产量反而偏低。而本年度10月15日、30日播种的油菜生长则很特别, 由于当年冬季低温并不严重, 因而苗期有相对较好的生长; 春后3月、4月又出现较高温度且日照时数多、雨水足的有利条件, 后期生长加快使得晚播产量反而增加。

2011— 2012年气候条件与武汉市常年气候较为接近, 不同播期产量处于正常范围。以10月5日较早播种的产量最高, 其次为10月16日。9月15日与11月3日过早或过晚播种的产量较低, 因为过早播种的幼苗仍然会因生长太早太快而出现一定的早薹与脱肥现象, 而晚播则因为季节性降温使得苗期生长较晚较慢而个体偏小, 二者与10月5日至10月16日播种处理相比产量差异达显著水平。

2.3 构建的模型

2.3.1 光周期效应 用相对光周期效应(relative photoperiod effectiveness, RPE)描述光周期现象对油菜发育进程的影响, 是一天实际光照时间相对于光周期临界值(critical day length, CDL)对发育速率影响的效应比, 取值范围为0~2.0。

采用光照时间(lighting time, LT)描述光周期的变化规律, 其计算方法参考《地面气象观测规范》[19], 光照时间是可照时间与曙暮光时间的总和, 本文考虑了民用曙暮光和蒙气差, 民用曙暮光采用太阳中心点在地平线下-6° ~0° 的一段时间, 蒙气差取值为34′ 。

油菜光周期临界值(CDL)为12 h[20]。实际生产中, 12 h以上的光照时间有促进油菜发育进程的作用, 随着光照时间的持续增加, 其促进效应缓慢增加; 在低于12 h的短日照条件下油菜也可以现蕾, 并缓慢达到开花期; 光照时间趋于临界值时, 光周期效应最敏感[14]。因此, 本模型使用Logistic曲线模拟相对光周期效应(RPE)与光照时间(LT)的关系, 见方程2。

方程中, K为最大相对光周期效应值, 假定LT为临界值时RPE为1, 则K=2, 即随着LT增大, RPE逐渐增大, 趋近于2, 见图2。

图2 相对光周期效应与光照时间的关系Fig. 2 Relative photoperiod effectiveness in relation to lighting time

当RPE→ 0时,

因此, 参数PSF为RPE随LT变化的初始相对变化速率或称潜在变化速率; PSF越大, 表明光周期效应对光照时间长短反应越敏感, PSF可表示光周期效应对光照时间长短的敏感程度, 本文把此参数定义为光周期敏感因子(PSF), 是模型的第1个遗传参数。

2.3.2 热效应 实际温度与适宜温度下的效应比定义为相对热效应(relative thermal effectiveness, RTE), 取值范围0~1.0, 用来衡量油菜对温度的反应。日逐小时气温T(i)采用谐波分析法计算[4, 21], 采用正弦指数方程[22]描述RTE与温度的关系, 见方程3。

其中, RTE(i)为逐小时的相对热效应; Tb、To、Tm为油菜生长发育过程中的三基点温度即最低温度、最适温度和最高温度, 取值见表5; TS为温度敏感参数, 可反映品种对温度的敏感程度, 其值越大, 对温度反应越敏感, 是模型第2个与品种相关的遗传参数。

表5 油菜各生育阶段的三基点温度 Table 5 Minimum, optimum and maximum temperatures of rapeseed at different stages (℃)

DTE为日热效应(daily thermal effectiveness), 由24 h的RTE(i)平均后得到, 取值0~1.0, 见方程4。

2.3.3 春化效应 实际温度下与适宜春化温度下的春化效应比定义为相对春化效应(relative vernalization effectiveness, RVE), 范围为0~1.0, 用来衡量油菜对低温的反应。

春化效应的进程取决于特定品种的内在春化要求, 以及外界环境中适宜春化的温度范围和持续期。模型用方程5量化描述相对春化效应与温度的关系[13], 见图3。

图3 相对春化效应与温度的关系Fig. 3 Relative vernalization effectiveness in relation to temperature

上式中, RVE(i)为逐小时的相对春化效应; Tbv表示春化最低温度, Tol表示最适温度范围下限, Tou为最适温度范围上限, Tmv为最高温度, vef为春化效应因子, 它们随着PVT而改变, 其值由方程6~10表示[9, 10, 16]。

PVT是模型第3个与品种相关的遗传参数— — 生理春化时间, 是油菜在适宜春化温度下完成春化过程所需的天数, 一般变化范围为0~60。按照油菜对低温的敏感程度, 分为冬性型、半冬性型和春性型3种类型[23]。冬性越强, PVT越大。对于冬性品种, PVT相对较长, vef较大, 即对温度反应敏感; 春性品种则相反。

日春化效应(daily vernalization effectiveness, DVE)由24 h RVE(i)平均得到, 取值0~1.0, 见方程11。

2.3.4 春化进程 春化进程(vernalization progress, VP)定义为春化天数(vernalization days, VD)与生理春化时间的比值[13]。

当春化天数累积不超过特定品种生理春化时间的约1/3时, 若温度高于某一临界温度值(Tc), 就会出现脱春化作用, 且脱春化效应(devernalization effectiveness, 简称DEVE)随温度升高而加强, 温度每升高1℃, 减少0.5个春化日[9, 16], 则日脱春化效应(daily devernalization effectiveness, DDEVE)为24 h脱春化效应(DEVE(i))的平均值, 见方程12、13; 若温度又一次降低达到春化温度时, 出现再春化作用。当春化天数累积达到特定品种生理春化时间的1/3后, 将不再出现脱春化作用。对于油菜, Tc取值为27℃[9]。

DEVE(i) =0.5× (T(i)- Tc) T(i)> Tc(12)

(13)

因此, 实际春化天数(VD)由逐日DVE和DDEVE共同决定(方程14~17), 则VP见方程17。

2.3.5 日热敏感性 日热敏感性(daily thermal sensitivity, DTS)取决于光周期效应和春化进程的互作, 取值0~1.0。春化完成之前, DTS主要取决于日春化效应; 之后, 光周期效应成为决定热敏感性的主导因子, 影响油菜的现蕾进程, 直到现蕾抽薹[24]; 蕾薹期、花期和角果期的DTS持续为1, 即主要受温度调控。本模型的DTS由方程18表示。

上式中, PDT为油菜生长发育过程中累积的生理发育时间; PDTBD为现蕾抽薹期的生理发育时间; PDTM为成熟时的生理发育时间; 其他变量意义同前文。

2.3.6 生理发育时间 日热效应(DTE)、日热敏感性(DTS)和角果期因子(PPF)的互作定义为日生理效应(daily physiological effectiveness, 简称DPE), 角果期因子(PPF)为本模型引入的第4个遗传参数, 反映油菜角果期发育速率的品种差异, PPF越大, DPE越大, 则PDT积累速率越快, 表明角果期发育速率越快。

日生理效应在角果期之前, 由DTE和DTS共同作用; 在角果期, 由DTE和品种的PPF共同作用, 见方程19。日生理效应的累积形成了生理发育时间(PDT), 见方程20。

PDT = sum(DPE) (20)

其中, PDTEF为终花期的生理发育时间; 其他参数意义同前文。

2.3.7 各生育阶段生理发育时间的确定 模型模拟的出苗日期为播种后所需0℃以上有效积温累积达120℃的日期[7], 因此将出苗时PDT设为0, 本试验油菜播种后进行灌溉, 故未考虑水分对出苗的影响。对其他生育阶段, 采用各阶段内有效积温除以最适温度得到的生理日数[25]作为生理发育时间的初值, 用实际观测资料(13个品种)拟合, 确定出苗、现蕾抽薹、初花、终花、成熟各生育阶段的生理发育时间分别为0、15.25、27.85、42.31和66.46, 从而模拟了各生育阶段。

2.4 模型参数值

本试验采用的13个油菜品种中, 青杂7号属于春性型品种, 其他均属于半冬性型品种。熟期方面, 青杂7号、中油116属早熟品种; 华油杂13、中双9号、华油杂9号、华双5号、中双4号、中油杂2号、中双10号、华杂62、中油7819属中熟品种, 其中华油杂13、中双9号属于早中熟品种, 中油杂2号、中双10号、华杂62、中油7819为晚中熟品种; 而中双11、宁油16则属晚熟品种。模拟的不同品种模型参数值见表6。

表6 不同油菜品种遗传参数 Table 6 Genetic parameters of different rapeseed cultivars

从表6可以看出, 早熟品种光周期敏感因子PSF值较大, 晚熟品种次之, 中熟品种较低; 其中以中双4号、中油杂2号、中双10号、华杂62和中油7819等5个品种的PSF值最小。前人研究表明, 油菜开始开花可作为光照阶段发育结束的标志, 即蕾薹期是发生光照反应的主要时期。作者田间观测发现上述5个品种进入蕾薹期比中双11和宁油16早, 比其他品种晚。官春云等[23]提出, 开花前只需10~11 h日照的油菜品种属于对长日照不敏感的弱感光类型, 而需要14~16 h的为强感光类品种。观测表明本试验所采用13个品种均属于弱感光类。因此这些品种的生育进程差异主要表现在对春化低温要求不同。10月上旬播种条件下, 早、晚熟品种分别在11月、3月进入蕾薹期, 经历的日长相对较长, 光周期敏感因子较大; 而中熟品种介于两者之间, 在1~2月进入蕾薹期, 经历的日长较短, 光周期敏感因子较低。所以对弱感光类型油菜品种来说, 光周期敏感因子主要受气温影响。

青杂7号、中油116、中双10号、中油7819、中油杂2号、中双11、宁油16等7个品种的TS值较大。由于青杂7号和中油116为早熟品种, 生育期短, 春化对低温要求不严, 其热效应积累较快, 春化效率高; 其余5个品种生育期相对较长, 其春化要求更低的温度和较长的持续时间, 只有当其TS较大, 热效应累积更多时, 才能完成阶段发育。因此, 生育期偏短或者偏长的品种, TS较大。参数TS能够准确描述不同品种油菜对温度的敏感程度。

PVT参数, 青杂7号最小, 仅为9.5 d, 中油116号为20.7 d, 其他品种在32.5~39.3 d之间, 与各品种苗期长短相一致, 苗期越长, PVT越长, 完成春化作用需要的时间越长。

角果期因子PPF大, 则角果期占总生育期的百分比小, 角果成熟快。青杂7号PPF最大, 为1.22, 是特早熟品种, 相对角果期最短; 而中油116、中双4号、中双9号和宁油16的PPF较大, 角果成熟速率较大; 其他品种的角果期接近, PPF也差异不大。

综上所述, 本模型确定的4个参数与各品种生理特性基本一致, 能较好地反映各品种的遗传差异。

2.5 模型检验结果

表7是对试验I中2010年播种的华油杂9号4个播期的主要生育阶段验证的预测误差。可以看出, 不同播期的预测误差均不超过5 d, 最大误差是播期10月30日的现蕾抽薹期和播期10月15日的终花期, 和实际观测值相差5 d。总体上, 不同播期各生育阶段RMSE平均值为2.67 d。从模拟值和观测值的1∶ 1关系图(图4)也可以看出, 本模型对不同播期油菜生育阶段的预测具有较强的可靠性。

表7 2010年华油杂9号不同播期生育阶段预测误差 Table 7 Prediction errors for growth stages of Huayouza9 with various sowing dates in 2010 (d)

图4 2010年华油杂9号不同播期主要生育阶段模拟值与观测值比较Fig. 4 Comparison between simulated and observed days of main growth stages in Huayouza 9 in 2010

表8是对试验II中2010年播种的12个品种生育阶段验证的预测误差。可以看出, 仅青杂7号初花期和中油7819终花期预测误差为9 d, 其他品种的预测误差均不超过9 d; 从平均值来看, 不同品种各生育阶段RMSE值为3.74 d。从模拟值和观测值的1∶ 1关系图(图5)可以看出, 终花期预测误差相对偏大, 对其他生育阶段预测均较好。与华油杂9号相比预测误差较大的原因可能是参数确定过程中, 这12个品种的样本量相对较少; 另一原因是模型未考虑降雨对花期的影响, 油菜花遭受较强降雨时容易脱落, 导致花期提前结束, 2012年4月油菜终花期前出现日降雨量大于20 mm天气, 对终花期造成影响, 对模型参数的准确确定带来困难, 使模型模拟终花期较早, 误差较大。

表8 2010年不同油菜品种生育阶段模拟值和观测值绝对误差 Table 8 Prediction errors for growth stages of different rapeseed cultivars in 2010 (d)

图5 2010年不同品种主要生育阶段模拟值与观测值比较Fig. 5 Comparison between simulated and observed days of main development stages in different rapeseed cultivars in 2010

2.6 模型参数意义分析

采用系统聚类分析法对13个油菜品种的4个遗传参数值聚类分析表明, 若分为2类, 则青杂7号和中油116为第I类, 其他品种为第II类(图6)。

图6 不同品种系统聚类分析树状图Fig. 6 Dendrogram using hierarchical cluster analysis of different rapeseed cultivars

第I类为偏春性或者冬性较弱品种, 完成春化所需时间较短, 对温度反应较敏感, 角果期短; 第II类为半冬性品种, 完成春化所需时间较长, 对温度反应敏感程度较弱, 角果期长。

综合分析品种特性、聚类分析结果和遗传参数值可知, 第I类品种比第II类品种早熟, 即PVT小, PSF大, PPF大的品种早熟; 由于第I类试验品种较少, 不能得其参数值的范围; 第II类品种除TS参数没有明确范围外, 其他参数范围可以初步确定, 即PVT在32.5~39.3之间, PSF在0.04~0.52之间, PPF在1.02~1.13之间。

从聚类结果可以看出, 模型中4个参数具有明确的生理意义。由于本试验以中熟品种较多, 早熟和晚熟品种较少, 分类比较粗略, 但对印证模型参数所体现的生理学意义具有一定的作用, 进而说明本模型具有较强的实用性。

3 讨论

作物生育期模型中常用的时间尺度有热单元指数[2]、有效积温[3, 7]、发育指数[5, 8]、生理发育时间[9, 10]等。热单元指数和有效积温简单易用, 但对温度只考虑了日最高气温和日最低气温或日平均气温, 没有考虑春化和光周期效应的影响, 模型的稳定性不足。发育指数考虑了油菜对温度、低温春化和光周期效应的影响, 模拟精度较高, 但模型参数较多, 例如Habekotte建立的BRASNAP-PH模型[5]有15个参数, 限制了模型的使用。本研究采用的生理发育时间综合了上述模型的优点, 同样考虑了油菜对温度、低温春化和光周期效应的反应规律, 利用非线性函数描述这种规律, 提高了模型的机理性, 并且减少了模型参数。

目前主要的2个采用生理发育时间模拟的油菜生育期模型[9, 10]对光周期效应均采用二次函数法, 一个模型[9]在全生育期内均考虑了光周期效应的影响, 另一个模型[10]将蕾薹期也作为光周期效应的关键时期, 没考虑曙暮光的影响, 这对油菜的光周期现象描述不够准确; 另一方面这2个模型对气温日变化的模拟均把一天分为8个时间段, 不能充分反映气温日变化规律。因此, 本模型根据含民用曙暮光的光照时间, 使用Logistic方程曲线模拟油菜苗期的光周期效应, 方程中的系数具有一定的生物学意义, 解释性强, 能更准确地描述油菜对光周期的反应规律; 根据谐波分析法使用常规气象资料模拟气温逐小时日变化, 充分反映昼夜温度变化对油菜发育的影响, 提高了模型准确性; 对油菜春化温度范围的选取, 前人研究认为冬性型油菜春化对低温要求为日均气温在0~5℃, 春性型为15~20℃[15], 但本研究采用日逐小时气温描述油菜对低温的反应, 故选取春化温度范围较宽: 对于极强冬性品种, 为-5~10℃; 对于极强春性品种, 为0~20℃。此外, 用生理日数与实际观测资料拟合相结合的方法确定各生育阶段PDT值, 使PDT值的确定更容易和更准确。

与以往的作物模型[18]调试参数方法相比, 本文采用Levenberg-Marquardt方法, 通过编程自动实现参数确定过程, 克服传统调参数费时费力的弊端, 减少人为主观性, 使参数确定更快速、更容易、更准确。

由于本文田间试验在武汉地区进行, 整个生长期内的降水能满足油菜生长的需要, 仅在秋季播种时会出现秋旱, 故未考虑水分对油菜生长的影响, 但研究表明干旱胁迫不同程度降低了油菜种子的萌发和出苗速率[26], 同时严重干旱也会影响油菜的生育进程。因此, 在今后模型改进和完善过程中应增加水分因子对出苗以及整个生育期的影响; 模型对终花期的预测中有个别品种存在8~9 d误差, 为增强模型的普适性, 应在花期的模拟中加入日照和降水等因素, 提高精度; 模型暂未考虑肥力对油菜生育进程的影响, 研究表明施肥量提高有延长全生育期的作用[27], 因此, 考虑肥力对油菜生育阶段的影响也将是今后模型改进方向之一。

4 结论

成功构建了油菜生育期动态模拟模型, 确定了油菜各发育阶段的生理发育时间和不同品种模型参数。验证结果表明模型对不同品种和不同播期具有较好的可靠性和预测性, 可以用来预测油菜的生育进程。模型参数PSF能反映品种对光周期的敏感程度, TS能反映品种对温度敏感程度, PVT能反映品种完成春化所需时间长短, PPF能反映品种角果期角果成熟速率, 说明模型机理性强, 能较准确模拟油菜的生长发育进程。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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