植物通过光合色素捕获光能进行光合作用, 光照的强弱会影响色素的形成和分布, 进而影响光合作用。弱光胁迫下单位面积叶片的叶绿体数目减少, 但叶绿体变大, 叶绿素含量增加^{[2, 11]}, 叶绿素a/b比值降低^{[3, 12]}。但亦有相反的报道, 如遮阴可以缓解夏玉米生育后期叶绿素a的降解, 使叶绿素a/b比值升高, 且在夏玉米穗期遮阴后叶绿素含量不能恢复至对照水平^[13], 这可能与不同试验、不同作物、不同基因型和不同处理时期等有关。本试验结果表明, 抽穗期约40%透光率遮阴10 d后, 冬小麦叶片叶绿素含量升高(图1-A, B), 叶绿素a/b比值降低(图1-C, D)。与对照比, 杂交后代212的叶绿素总量上升幅度最大, 亲本8602其次, 亲本与杂交后代间叶绿素a/b比值无显著差异。去除遮阴后, 叶绿素逐渐降解并最终达对照水平, 说明光照条件变化时植株通过动态调节叶绿素含量以适应不同的光照条件。

光照强度是影响植物光合作用效率的重要因素之一, 在光饱和点以下, 随着光照强度减弱, 叶片P_n降低^{[3, 6, 14, 15, 16, 17]}。遮阴使冬小麦叶片光合速率和气孔导度降低(图2-A~D), 胞间CO₂浓度升高(图2-E, F), 且对杂交后代212的影响最大。亲本与杂交后代在去除遮阴初期净光合速率均低于未遮阴处理, 随后逐渐恢复, 其中杂交后代小偃81和亲本8602恢复较快, 而亲本小偃54和另一杂交后代212恢复较慢, 表明小偃54和212对由弱光转入自然强光的适应性较差。Yang等^[18]认为, 小偃54具有较强的抗寒和抗旱能力, 与本试验结果不一致, 可能是因为逆境环境不同。去除遮阴后亲本与杂交后代P_n的恢复趋势与旗叶总叶绿素含量变化趋势一致。在恢复自然光照后, 亲本与杂交后代品种G_s和C_i均低于对照, 但在随后恢复过程中其变化趋势与P_n变化趋势略有不同, 表明在转入自然强光后P_n降低是由气孔限制和非气孔限制共同造成的^{[4, 19, 20]}。

叶绿素荧光参数可以从光合作用内部变化的角度进一步解释植株对光强变化的适应性^[21]。李潮海等^[22]研究发现, 由遮阴转入自然光照后, F_v/F_m迅速下降, 4~5 d后逐渐回升。贾士芳等^[23]亦指出, 弱光胁迫结束后随着恢复时间延长, 玉米F_v/F_m可逐渐恢复至对照。本试验也有类似发现, 说明叶片在经过弱光处理转入自然光后PSII对光能的利用效率受到抑制^[24], 随着恢复时间延长, 叶片对自然光照逐渐适应, PSII对光能的利用效率得到恢复, 但亲本与杂交后代间的趋势不同, 其中8602和小偃81的恢复能力高于小偃54和212, 即8602和小偃81在转入自然强光后能以较快的速度解除光抑制, 进而实现对高光强的高效利用。从本研究结果可以看出, 遮阴期间Φ _PSII升高, NPQ显著降低, 这与Xu等^[1]的研究结果一致, 说明虽然小麦在弱光下获得的光能减少, 但可以通过提高PSII实际光能转化效率, 减少非辐射能量的耗散来补偿光照不足引起的P_n下降, 遮阴提高叶片对光能的吸收和转化效率是一种弱光逆境的自我补偿机制。去除遮阴后, 亲本与杂交后代品种的Φ _PSII均出现不同程度下降(图3-C, D), 说明一段时间遮阴后植株已在一定程度上适应了弱光条件, 转入自然光照后光能利用能力均降低, 且小偃81降低幅度最小, 8602次之, 说明去除遮阴后自然强光对小偃81和8602光化学活性影响较小。相对较高的PSII光化学活性是杂交后代品种小偃81在去除遮阴后P_n高于两亲本和另一杂交后代品系的原因之一。光化学反应除了包括CO₂同化外, 还包括Mehler反应、光呼吸、氮代谢等^{[25, 26, 27]}。去除遮阴后第7天, 小偃54的Φ _PSII已恢复至对照水平, 但P_n尚未恢复, 表明抗逆品种小偃54还通过其他光化学途径增加了对吸收光能的耗散。在去除遮阴后, 亲本与杂交后代品种的非光化学耗散能力虽然有所升高, 但仍低于对照, 且品种间无显著差异, 表明短期的弱光胁迫后, 旗叶用于耗散的能量减少, 但随后NPQ均很快恢复, 说明植株通过提高非辐射性热能耗散的形成来耗散不能被光化学转化的过剩光能。

Wk反应PSII供体侧的受伤害程度, Wk越高, PSII供体侧特别是放氧复合体受伤害程度就越大^{[28, 29]}, Ψ _o表示光合电子从Q_A传递给下游电子传递体的能力^{[9, 29]}。遮阴10 d及去除遮阴初期, 4个基因型的Wk与对照比都有明显升高, 但亲本与杂交后代间并无显著差异, 且均在一段时间后恢复至对照水平(图4-A, B), 表明造成亲本与子代间光合差异的原因并不是PSII供体侧受到伤害程度的不同。在弱光下, 亲本与杂交后代品种的Ψ _o与对照比并无显著差异(图4-C, D), 表明弱光下PSII的受体侧并没有受到伤害。去除遮阴后, 4个基因型Ψ _o逐渐下降, 且8602下降幅度最大, 表明其Q_A以后电子传递能力受到影响更大, 即PSII受体侧受到伤害程度大于其他3个品种, 可能是其转入自然强光第1天P_n较低的原因所在, 但在去除遮阴后第7天, 所有基因型电子传递到Q_A以后的能力都已恢复, 不再是造成光合低于对照的原因。

小麦产量由单位面积穗数、每穗粒数和每粒粒重构成, 而光合产物是小麦产量的根本来源, 其中旗叶是主要功能叶, 小麦籽粒产量的大部分都来源于其光合产物。因此, 旗叶的光合能力在很大程度上决定了小麦的产量。在去除遮阴后, 杂交后代小偃81旗叶的光合能力迅速恢复至对照水平, 表明其光合强度的变化小于另外3个品种, 但植株光合产物形成的多少除了取决于光合强度外, 还与光合时间、光合有效面积、光合消耗等因素有关。而本文主要是通过对光合电子传递链的分析来研究不同品种冬小麦在去除遮阴后光合能力存在差异的原因, 对产量及其构成因素涉及较少, 去除遮阴后自然强光对亲本与杂交后代产量的影响尚需进一步研究。

去除遮阴后自然强光对亲本小偃54的影响低于另一亲本8602, 而杂交后代小偃81光合特性的受影响程度低于两亲本, 说明可以通过遗传改良提高小麦后代的光合特性和抗逆能力, 进而适应北方地区小麦生育后期光照不足、连阴骤晴等不良气候条件。