普通菜豆品种苗期抗旱性鉴定
李龙, 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 王述民*
中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081
*通讯作者(Corresponding author): 王述民, E-mail: wangshumin@caas.cn, Tel: 010-62175628

第一作者联系方式: E-mail: llssg66@126.com, Tel: 010-62175628

摘要

以不同来源的普通菜豆品种为材料, 采用盆栽法, 设正常供水和反复干旱2种处理, 测定11项生理指标, 采用灰色关联度理论进行苗期抗旱性指标筛选, 通过加权抗旱指数(weighted drought-resistance index, WDI值)和抗旱度量值D (drought resistance comprehensive evaluation values, D值) 对供试材料进行抗旱性综合评价并通过聚类分析划分抗旱等级。结果表明, 不同指标与综合抗旱指数的关联度大小依次为叶片相对含水量(0.7726)、PSII最大量子产量(0.7607)、叶绿素含量(0.7435)、反复干旱存活率(0.7341)、生物量(0.7329)、茎叶干重(0.7314)、根干重(0.7192)、气孔导度(0.7159)、根冠比(0.7092)、株高(0.7086)、叶面积(0.6910)。基于加权抗旱指数和抗旱度量值D的评价结果存在一定差异, 但不同材料的抗旱性排序大体一致。根据抗旱度量值 D将供试材料分为高抗、中抗、敏感和高敏感4个级别, 各占总数的10%、6%、58%和26%。综上所述, 叶片相对含水量、PSII最大量子产量和叶绿素含量等10项指标可用于普通菜豆苗期抗旱性综合评价; 加权抗旱指数与抗旱度量值 D两种综合指标相结合能够提高鉴定结果的可靠性; 50个参试普通菜豆品种中, 白金德利豆、跃进豆、兔子腿、圆白菜豆和260205抗旱性强。

关键词: 普通菜豆; 抗旱性; 灰色关联度分析; 模糊聚类分析; 综合评价
Identification of Drought Resistence at Seedlings Stage in Common Bean ( Phaseolus vulgaris L.) Varieties
LI Long, WANG Lan-Fen, WU Jing, JING Rui-Lian, WANG Shu-Min*
National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract

Eleven physiological indices of different common bean varieties were measured under the conditions of irrigation and repeated drought in pot, drought resistance evaluation indices at seedling stage were selected by using grey relational theory, the drought resistance of each germplasm was comprehensively evaluated according to weighted drought-resistance index and drought-resistance measuration value ( D-value) and graded by fuzzy cluster analysis. The results showed that the association degree between different indices and comprehensive drought resistance indices was ranked as follows: leaf relative water content (0.7726), Fv /Fm(0.7607), chlorophyll content (0.7435), survival rate (0.7341), biomass (0.7329), shoot dry weight (0.7314), root dry weight (0.7192), stomatal conductance (0.7159), root/shoot ratio (0.7092), plant height (0.7086), leaf area (0.6910). The evaluation results based on weighted drought-resistance index and D-value had some differences, but the drought resistance rank was essentially the same. According to D-value, tested materials were divided into four groups including high resistance (10%), moderate resistance (6%), susceptible (58%) and highly susceptible (26%). In conclusion, ten indices including leaf relative water content, Fv /Fm, chlorophyll content and so on can be used to evaluate the drought resistance at seedling stage in common bean; combining weighted drought-resistance index and D-value can improve the reliability of identification results. Among the 50 tested varieties, Baijindelidou, Yuejindou, Tuzitui, Yuanbaicaidou and 260205 have the better drought resistance.

Keyword: Common bean; Drought resistance; Grey relational analysis; Fuzzy cluster analysis; Comprehensive evaluation
引言

普通菜豆(Phaseolus vulgaris L.)是世界上种植面积最大的食用豆类, 籽粒含有丰富的蛋白质、碳水化合物和纤维素, 是许多国家和地区的主要营养来源之一[1]。2013年, 全球共有90多个国家种植普通菜豆, 总产量约为2.31× 107t, 我国总产量约为1.41× 106t, 位列第4 [2]。干旱是制约普通菜豆生产的主要因素, 据统计, 全球60%的普通菜豆产区遭受干旱, 肯尼亚和南非等地减产幅度高达80%[3]。我国普通菜豆主要分布于云南、贵州、陕西、山西、湖北、黑龙江、内蒙古等省区, 频发的春旱使这些主产区普遍存在出苗不齐, 幼苗长势较弱, 甚至出苗后旱死等现象, 产量大幅下降。因此, 普通菜豆抗旱性遗传改良备受关注。

发掘抗旱种质资源是遗传改良的基础, 多年来, 国外学者对其开展了大量工作。White等[4]通过田间筛选得到了BAT477、A195和BAT1289抗旱材料, 它们能够在干旱条件下加强根系生长, 吸取深层土壤的水分以延缓植株脱水。Rao等[5]从国际热带农业研究中心(CIAT)保存的普通菜豆种质资源中筛选到2份抗旱材料RAB650和SEA23, 它们在干旱条件下具有较高的氮肥利用效率; 此外, Rao等[6]还根据籽粒收获指数筛选得到SER16、SER5和SEA5抗旱材料。然而, 我国虽有5000余份普通菜豆种质, 蕴含丰富的抗旱基因资源, 但国内学者仅对其中部分材料进行了鉴定[7], 因而可利用的抗旱资源十分匮乏, 这就需要加快种质资源的评价工作。大量研究表明, 仅利用某一农艺性状或生理指标很难准确评价作物抗旱性, 而筛选多项指标进行综合评价已逐渐成为作物抗旱性鉴定的主要方法[8]。谷子、小麦、油菜等通过灰色关联度分析筛选指标, 在此基础上利用加权抗旱指数或抗旱度量值D综合评价, 大大提高了鉴定结果的可靠性[8, 9, 10]。但截至目前, 普通菜豆的抗旱性仍以存活率或抗旱指数等单一指标评价, 结果存在较大差异[11]。因此, 改变传统思路, 系统研究普通菜豆抗旱指标体系和评价方法尤为重要, 有利于提高抗旱资源鉴定的准确性及效率。

本研究选取50个不同来源的普通菜豆品种, 采用盆栽反复干旱法, 在苗期测定多种形态及生理指标, 旨在为普通菜豆抗旱种质筛选提供可借鉴的方法及指标, 同时为今后抗旱育种、栽培提供理论参考和亲本材料。

1 材料与方法
1.1 试验材料

试验于2013年4月至7月在中国农业科学院作物科学研究所北京昌平试验站温室中进行, 气温(25± 5)℃, 相对湿度70%± 15%, 自然光昼夜循环。参考普通菜豆芽期抗旱性鉴定结果[12], 选取50份不同抗旱性品种为试材, 所有种子由中国农业科学院作物科学研究所提供, 来源于我国普通菜豆主产区黑龙江、山西、云南等地(表1)。

1.2 试验处理

选取不同品种饱满的种子各100粒整齐放入发芽盒(长12 cm, 宽12 cm, 高6 cm), 置25℃恒温培养箱中萌发, 2 d后选取健壮幼芽转移至塑料花盆中(盆高40 cm, 内径35 cm), 每盆16粒, 盆土由珍珠岩、蛭石和育苗土按质量比4∶ 3∶ 3混合而成, 并提前用敌百虫和多菌灵杀菌灭虫, 每盆装土9.5 kg, 播前各盆浇底水至田间持水量的80% (16.5%绝对含水量), 播种后覆土1.0 kg。

采用随机区组设计, 设置正常供水(对照)和反复干旱2种处理, 3次重复。幼苗长至第一个三出复叶展开时去除病株, 调查每盆苗数后进行第1次干旱处理。以称重法监测, 当土壤绝对含水量降至田间持水量的30% (5.6%绝对含水量)时, 复水至田间持水量的80%。第1次复水后停止供水, 此时幼苗主茎伸展3~4节, 随即进行第2次干旱处理, 当土壤绝对含水量降至田间持水量的20% (3.8%绝对含水量)时再次复水。

1.3 测定项目与方法

参考大豆抗旱育种中提出的冠层萎蔫指数标准[13], 普通菜豆的萎蔫指数, 0级为无萎蔫; 1级为微萎蔫(萎蔫出现在个别植株); 2级为萎蔫(一半的植株或较多的植株萎蔫); 3级为明显萎蔫(多数植株萎蔫); 4级为严重萎蔫(叶片灼烧或大部分植株叶片卷曲); 5级为完全萎蔫(叶片黄化、褐化或大部分叶片死亡和脱落)。

第一次复水前3 d, 每盆随机选取3株测定各项生理指标。采用便携式叶绿素荧光测定仪(MINI-PAM)测定PSII最大量子产量(Fv/Fm)[14]; 便携式叶绿素测定仪(SPAD-502)测定叶绿素含量[15]; 稳态气孔计(SC-1)测定气孔导度[16]; 便携式叶面积测定仪(Li-3000)测定叶面积[17]; 称重法测定叶片相对含水量(RWC)[3]; 每次复水2 d后记录幼苗存活数, 以叶片鲜绿色为存活; 第2次存活数调查结束后洗根, 并于110℃杀青30 min, 80℃烘24 h后测定茎叶干重和根干重, 生物量为两者之和。

1.4 数据处理与分析

参照文献所述[18, 19, 20, 21], 计算反复干旱存活率、抗旱系数、抗旱指数及隶属函数, 利用公式(5)进行数据标准化处理后计算关联系数和关联度, 最终按照公式(8)、(9)计算加权抗旱指数和抗旱度量值D

反复干旱存活率 (1)

抗旱系数 (2)

抗旱指数 (3)

隶属函数 (4)

数据标准化 (5)

关联系数

(6)

关联度 (7)

加权抗旱指数 (8)

表1 供试材料名称、来源、加权抗旱指数及D Table 1 Name, origin, WDI, and D-value of tested germplasm resources

抗旱度量值 (9)

式中XTT为处理组各品种幼苗基数的平均值, XDS1XDS2分别为第1次和第2次复水后, 处理组各品种存活茎数的平均值。Xi(k)和CXi(k)分别为处理组和对照组各品种各指标的测定值, Si分别为数据无量纲处理后的结果及各指标在干旱胁迫下的平均值和标准差。PIimax和PIimin分别为某指标抗旱系数的最大值和最小值。 为参考序列值, 本文指各材料的综合抗旱指数(抗旱指数的平均值)。ρ 为分辨系数, 取值为0.5[22], ri为各性状与综合抗旱指数的关联度, 临界值为0.7[23]。用Microsoft Excel 2007软件整理数据, 用DPS 13.5软件进行灰色关联度分析和模糊聚类分析。

2 结果与分析
2.1 单指标分析

不同材料的萎蔫情况差异较大, 一些材料对干旱胁迫表现高敏感, 如FOI10在第1次干旱处理后的萎蔫指数为4级, 2次干旱处理后大多植株干枯死亡; 另有一些材料表现出优良的保水能力或恢复能力, 如跃进豆在整个反复干旱试验中, 萎蔫指数始终为0级或1级, 白金德利豆在第1次干旱处理后的萎蔫指数为3级, 但复水后恢复为0级。计算2次干旱处理后的萎蔫指数平均值, 结果保留整数, 共得到0级品种2份, 分别为跃进豆和260205; 各级材料数见图1

图1 不同萎蔫指数品种数目Fig. 1 Number of common bean varieties of each wilting index

此外, 计算各性状的抗旱系数, 参照次数分布统计方法以0.1为组距, 将其制作成次数分布表(表2)。结果表明, 供试材料中74%的叶片相对含水量抗旱系数0.8≤ PI< 1.0, 88%的气孔导度PI< 0.3, 而叶面积、叶绿素含量及PSII最大量子产量等性状的抗旱系数PI主要分布在0.3~0.8区间内。这说明叶片相对含水量对干旱胁迫的反应迟钝, 气孔导度对干旱反应敏感, 叶面积、叶绿素含量及PSII最大量子产量等性状属中间类型。由此可见, 普通菜豆的抗旱性和其他作物一样, 不同性状对干旱胁迫的敏感程度各异, 甚至有较大差距。所以, 用任何单一指标的抗旱系数进行评价缺乏稳定性和客观性, 必须用多个指标综合评价才较为可靠。

2.2 指标筛选与评价

依照灰色关联度理论, 将50份材料的综合抗旱指数和干旱胁迫下的11个指标视作一个整体。以综合抗旱指数作为母序列, 各指标原始数据标准化值作为子数列建立灰色关联系统, 计算各指标与其综合抗旱指数的关联度。由表3可以看出, 在干旱环境下, 11个测定指标与综合抗旱指数的关联度从大到小的顺序为叶片相对含水量、PSII最大量子产量、叶绿素含量、反复干旱存活率、生物量、茎叶干重、根干重、气孔导度、根冠比、株高、叶面积, 其中前10种指标的关联度均大于0.7, 可以作为综合评价指标加以利用。

根据各指标与综合抗旱指数之间关联程度, 可将上述指标分为3类, 第1类是与叶片光合性能有关的指标, 包括叶片相对含水量、PSII最大量子产量和叶绿素含量, 它们与综合抗旱指数的关系最为紧密; 第2类主要是反映植株活力和干物质积累的性状, 包括反复干旱存活率、生物量和茎叶干重等, 与综合抗旱指数的关系较为紧密; 第3类包括根冠比、株高和叶面积等, 主要反映干旱胁迫下植株的形态特征。

2.3 抗旱性综合评价

选取关联度大于0.7的10个指标, 对各指标与综合抗旱指数的关联度作归一化处理, 计算出各指标的权重(表3)。将该权重分别与各材料各指标的综合抗旱指数和隶属函数值(公式4)相乘, 按材料对相乘结果求和, 最终得到各材料的加权抗旱指数(公式8)和抗旱度量值D (公式9)。根据加权抗旱指数和抗旱度量值D的大小对50份材料进行抗旱性排序(表1)。结果表明, 两种方法对不同材料的抗旱性排序虽有一定差异, 但变动范围较小。例如, 加权抗旱指数大于1.0的材料5份, 依次为白金德利豆、260205、跃进豆、圆白菜豆和兔子腿, 其抗旱度量值D均大于0.5, 分别排名第1、第4、第2、第5、第3位, 表现出稳定的抗旱性; 加权抗旱指数小于0.3的材料4份, 依次为FOI10、大白豆、四季豆和绿饭豆, 其D值均小于0.2, 分别排名第48、第50、第49、第46位, 对干旱胁迫敏感。

根据抗旱度量值D对不同材料聚类, 划分抗旱级别(图3)。当两者之间距离为0.12时, 可将50份普通菜豆品种聚为4类(A、B、C、D), 分别为高抗、中抗、敏感和高敏感。高抗材料为白金德利豆、跃进豆、兔子腿、圆白菜豆和260205, 占总数的10%, 主要来自于黑龙江和内蒙古; 中抗材料为60天还家、饭豆和红芸豆3号, 占总数的6%, 来源于黑龙江、河北; 敏感材料包括白菜豆、橙黄金豆和奶花芸豆等29份材料, 占总数的58%, 在各省份均有分布; 其余13份材料表现为高敏感, 占总数的26%, 主要来源于陕西和云南。

表3 普通菜豆各指标与综合抗旱指数关联度及关联序 Table 3 Correlation degree and correlation order between different parameters and comprehensive drought-resistance index of common bean

图3 不同普通菜豆品种抗旱度量值D的WPGMA法聚类结果A: 高抗; B: 中抗; C: 敏感; D: 高敏感。Fig. 3 WPGMA Clustering analysis of common bean varieties based on D-valueA: high resistance; B: moderate resistance; C: susceptible; D: highly susceptible.

3 讨论
3.1 普通菜豆苗期抗旱指标的选取

指标的合理选择是普通菜豆抗旱性鉴定的关键, 对此国外学者进行了大量研究, 并发现多种性状与抗旱性相关。例如, Muñ oz-Perea等[24]测定了干旱环境下6个普通菜豆品种的多项生理指标发现, 水分利用效率在不同抗旱性品种之间存在极显著差异; Mohamed等[25]测定抗旱品种NE19和高敏感品种NE5在干旱环境下的叶片相对含水量表明, 该指标可以评价普通菜豆的保水能力; Wentworth等[26]通过比较干旱环境下抗旱品种Orfeo和高敏感品种Arroz的光合特性, 认为叶绿素荧光参数的变化能够反映普通菜豆的抗旱性。然而, 以上研究存在一定的局限性, 一方面是试验材料不充分, 少数几份材料间的对比缺乏说服力, 事实证明, 目前所得大量指标在实际应用中的表现不尽人意, 鉴定效率较低[27]; 另一方面, 由于以往研究多针对形态或生理等单一性状, 未能综合起来, 因而所鉴定的抗旱材料缺乏代表性, 制约了后续研究工作的全面开展。基于此, 本研究选取50份不同来源的普通菜豆品种, 涵盖不同的生态类型及生长习性, 同时结合了生物量、叶片相对含水量及PSII最大光化学效率等11项形态和生理指标, 通过灰色关联度理论综合分析增加了指标选取的准确性和全面性。结果显示, 普通菜豆苗期的抗旱性主要反映在叶片光合性能、植株活力以及形态特征3个方面, 其中光合性能的稳定性尤为重要; 此外, 本研究根据各性状与综合抗旱指数的关联度大小筛选出10项抗旱评价指标, 其中叶片相对含水量、PSII最大量子产量及叶绿素含量与抗旱性关系最为密切。因此, 普通菜豆苗期抗旱性鉴定中应注重叶片生理指标的选用, 以便对不同抗旱性材料进行准确区分。

3.2 普通菜豆苗期抗旱性分析方法

根据指标的多寡可将抗旱性分析方法分为单指标分析和综合分析两大类[8]。单指标分析一般选取与抗旱性相关度极高的指标, 如幼苗的干旱存活率[28]或萎蔫指数[29]等。然而这类指标往往只能反映植物个体对干旱胁迫的整体响应, 无法反映旱胁迫下不同性状的变化, 因此只适用于大量种质的初级筛选。正因如此, 目前小麦[9]、谷子[8]、油菜[10]等大多数作物的抗旱性评价多采用综合分析方法。综合分析方法有多种类型, 例如, 高吉寅等[30]将不同抗旱性指标分级, 再将各指标的级别值累加得到总级别值, 进而评价不同品种抗旱性。李壮等[31]利用模糊数学中的隶属函数法计算不同品种的抗旱隶属值, 根据各指标的平均隶属值判定抗旱性的强弱。现阶段, 抗旱度量值D和加权抗旱指数是作物抗旱性鉴定中最常用的两种综合评价方法, 鉴定结果较为理想。例如, 谢小玉等[10]采用抗旱度量值D对油菜苗期抗旱性综合评估并筛选获得优异品种, 通过研究性状随时间的变化规律, 充分肯定了鉴定结果的真实性; 王士强等[23]利用加权抗旱指数比较65个小麦品种抗旱性的评价结果在一定程度上反映了品种的区域特征和适应性。因此, 本研究将加权抗旱指数和抗旱度量值D两种综合分析方法引入普通菜豆抗旱性评价, 改变了该作物传统的单指标分析思路, 可以为今后的评价工作提供借鉴。另外, 分析发现2种方法可以相互验证, 使鉴定结果更加可靠, 此观点在油菜和胡麻的抗旱性研究中也有所提及[10, 32]

3.3 普通菜豆苗期抗旱品种鉴定

通过对50份普通菜豆品种抗旱性分级, 筛选到高抗材料5份和中抗材料3份, 依次为白金德利豆、跃进豆、兔子腿、260205、圆白菜豆、红芸豆3号、饭豆和60天还家。获得抗性材料占供试材料的16%, 主要分布于黑龙江和内蒙古等寒冷或贫瘠区。因此, 在深入分析不同种质来源的基础上开展抗旱性鉴定有望提高资源筛选的效率, 进而加快育种进程, 由于本研究所选材料有限, 此观点是否正确仍需进一步研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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