引用本文
叶德练, 齐瑞娟, 管大海, 李建民, 张明才, 李召虎. 免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应. 作物学报, 2015, 41(8): 1212-1219
YE De-Lian, QI Rui-Juan, GUAN Da-Hai, LI Jian-Min, ZHANG Ming-Cai, LI Zhao-Hu. Response of Soil Microbial Characteristics and Soil Enzyme Activity to Irrigation Method in No-till Winter Wheat Field. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(8): 1212-1219  
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免耕冬小麦田土壤微生物特征和土壤酶活性对水分调控的响应
叶德练*, 齐瑞娟*, 管大海, 李建民, 张明才*, 李召虎
植物生长调节剂教育部工程研究中心 / 中国农业大学农学与生物技术学院, 北京100193
* 通讯作者(Corresponding author): 张明才, E-mail: zmc1214@163.com, Tel: 010-62733049
收稿日期:2015-05-04
基金:本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2011AA10A206)资助
摘要

针对华北地区冬小麦的免耕农业管理方式, 研究了不同水分管理方式对小麦产量及产量因子、土壤基础呼吸、土壤微生物量氮(SMBN)和土壤酶活性的影响。试验设常规灌溉(W1)、节水灌溉(W2)和无灌溉(W3) 3个处理, 小麦全生育期总灌水量分别为150、75和0 mm。W1与W2处理对小麦产量影响较小, 但W3显著降低小麦产量。水分胁迫对冬小麦拔节期和灌浆期的土壤基础呼吸和土壤微生物量氮影响较大, 土壤基础呼吸表现为W2和W3低于W1, 而土壤微生物量氮的影响则表现为W1 > W2 > W3。随灌溉量的减少, 土壤β-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶活性均有不同程度的降低。与冬小麦生长后期相比, 土壤酶活性对水分的胁迫响应在生长前期更为敏感, 其中0~10 cm土层的土壤酶活性受水分胁迫影响大于10~20 cm土层。研究结果表明, 免耕条件下灌溉方式与灌溉量显著影响了土壤微生物活性, 从而调节了冬小麦产量形成。

关键词: 灌溉; 水分胁迫; 土壤酶活性; 土壤基础呼吸; 微生物量氮
Response of Soil Microbial Characteristics and Soil Enzyme Activity to Irrigation Method in No-till Winter Wheat Field
YE De-Lian**, QI Rui-Juan**, GUAN Da-Hai, LI Jian-Min, ZHANG Ming-Cai*, LI Zhao-Hu
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education / College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract

The purpose of this study was to understand the effects of conventional (150 mm, W1), water-saving (75 mm, W2), and zero (W3) irrigation on winter wheat yield, soil basal respiration, soil microbial biomass nitrogen (SMBN) and soil enzyme activities under no-till practice in North China Plain. Wheat yields in W1 and W2 were similar and significantly higher than that in W3. Water stress showed great influence on soil basal respiration and SMBN at jointing and filling stages, resulting in a significant decrease of soil basal respiration under W2 and W3 compared with that under W1, and a change of SMBN as W1 > W2 > W3. The activities of soil β-glucosidase, polyphenol oxidase, and urease declined with the decrease of irrigation quantity. Such influence was more sensitive in early growth period of wheat than in late growth period, particularly in the 0-10 cm soil layer. These results suggested that yield formation of winter wheat under no-till practice might result from the regualtion of soil microbial activity that received great impact of irrigation strategy.

Keyword: Irrigation; Water stress; Soil enzyme activity; Soil basal respiration; Microbial biomass nitrogen

土壤微生物是土壤生态系统中重要且最活跃的组分[1]。土壤微生物参与土壤有机质分解与腐殖质形成、养分转化与循环等过程[2]。土壤酶是一种存在于土壤中并具有催化功能的活性物质[3], 其活性对农作活动和土壤状况变化敏感[4], 既可表征土壤养分循环和能量转移的活跃程度, 也可作为评估土壤微生物活性和土壤肥力的重要参数[5, 6]。近几十年来, 为了提高作物产量, 农业生态系统, 特别是土壤, 受到耕作和灌溉等农事活动的强烈干扰, 直接或间接地影响土壤理化性状和微生物。大部分土壤微生物对耕作措施很敏感, 并表现出不同的反应[7]。与传统耕作方式相比, 保护性耕作有利于增加土壤中的微生物多样性和生物量[8], 在一定程度上提高了土壤系统整体稳定性[9]。土壤水分是影响土壤微生物活性的主要因素之一, 它通过影响土壤渗透势、养分和能量转移、微生物细胞代谢等调节土壤微生物活性[10]。研究发现, 干旱可能改变土壤微生物群落结构并降低微生物活性[11]; 在地中海地区森林中, 土壤水分减少导致土壤脲酶、蛋白酶、β -葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶的活性显著降低[12, 13]。

华北平原是我国主要的冬小麦-夏玉米两熟制种植区, 但水资源匮乏、利用效率低、分配不均成为限制当地农业可持续发展的主要因素[14]。发展保护性耕作是华北地区农业可持续发展的可行途径之一。免耕作为保护性耕作的主要方式, 对改善土壤理化性质具有独特优势, 如免耕改善土壤颗粒结构、提高保水性、增加微生物量和提高土壤酶活性等[15, 16]。然而, 有关水分限制条件下免耕土壤微生物特征和土壤酶活性的研究鲜见报道, 探讨免耕条件下水分胁迫对土壤微生物和土壤酶活性的调控, 有助于揭示节水条件下保护性耕作土壤微生物的特征, 并为研究地上部植物生长的生理机制提供重要参考。本文研究华北地区免耕条件下, 水分胁迫对冬小麦不同生育时期土壤酶和土壤微生物活性的影响, 探讨不同土层土壤酶和微生物活性变化响应水分胁迫的应答机制, 研究结果可为该地区建立合理节水灌溉措施提供科学依据。

1 材料与方法
1.1 试验地基本情况

中国农业大学吴桥实验站(37° 37′ N, 116° 22′ E, 海拔14~21 m)位于华北平原地区, 具暖温带半湿润季风气候, 年均气温12.6℃, 平均降雨量552.6 mm, 多集中在7月至8月, 年均蒸发量1189.8 mm, 年积温4862.9℃, 无霜期192 d。试验地土质为沙壤土, 0~20 cm土层含有机质15.6 g kg-1、全氮1.03 g kg-1、有效钾110.9 mg kg-1、有效磷36.5 mg kg-1。2010年开始试验前, 试验地已实施10年以上的小麦季翻耕、玉米季免耕的耕作措施。

1.2 试验设计

冬小麦节水省肥栽培理论“ 吴桥模式” 及其他研究结果表明, 在华北平原地区冬小麦生长季灌水2次、总灌溉量150 mm基本可以满足冬小麦生长的水分需求[17, 18]。2010— 2011年度设常规(W1)和节水灌溉(W2) 2个处理, 其中W1全生育期灌水150 mm, 于越冬期和拔节期各灌75 mm, 而W2仅在拔节期灌水75 mm; 为探索该地区冬小麦季雨养的可能性, 2011— 2012年度增设无灌溉处理(W3)。每个处理3个重复小区, 采用随机区组设计。小区面积5 m × 4 m = 20 m2。冬小麦品种为济麦22, 分别在2010年10月6日和2011年10月8日播种, 播种量为300 kg hm-2, 小麦行距为15 cm。播种前一次性施入全部氮磷钾肥, 用量为纯氮185 kg hm-2、P2O5 90 kg hm-2和K2O 75 kg hm-2。按当地常规生产进行田间管理。2010— 2011和2011— 2012年度冬小麦生育期内降雨量分别为93.1 mm和143.7 mm, 月降水量分布和平均气温如图1。

图1 2010-2011、2011-2012冬小麦生长季月降水量及平均气温Fig. 1 Monthly precipitation and mean temperature in 2010-2011 and 2011-2012 winter wheat growing seasons

1.3 测定项目和方法

1.3.1 冬小麦产量 2011年和2012年6月中旬小麦成熟期, 从每小区收获中间1 m2, 调查穗数、穗粒数、千粒重和籽粒产量。从每小区取20穗计数粒数, 取平均值为该小区穗粒数。从每小区取1000粒称重, 重复3次, 取平均值为该小区千粒重。将上述籽粒样品于80℃烘干后再称重, 计算含水量, 实际产量按14%含水量来矫正[19]。

1.3.2 土壤含水量 2010— 2011年度于返青期(3月3日)、拔节期(4月15日)、开花期(5月12日)和收获期(6月14日)取0~20 cm土样, 2011— 2012年度于返青期(3月15日)、拔节期(4月22日)、灌浆期(5月17日)和收获期(6月10日)取0~10、10~20 cm土样, 采用铝盒烘干法测定土壤含水量。用土钻钻取土样约80 g, 迅速装入铝盒, 带回室内称鲜重; 然后将土样置干燥箱中, 105℃烘12 h, 称干重。土壤含水量% = (土样鲜重-土样干重) × 100 / (土样干重-铝盒重量)。

1.3.3 土壤呼吸和微生物量氮 2011— 2012年度, 在冬小麦返青期(3月15日)、拔节期(4月22日)、灌浆期(5月17日)和收获期(6月10日), 用直径为5 cm的土钻在小麦行间中部取0~10 cm和10~20 cm土样, 每处理按三角形布局取3个样, 3个土样混合装袋, 约200 g, 放到冰盒中运回实验室, 过2 mm筛, 4℃冰箱保存。

参照Bardgett等报道的方法[20]测定土壤呼吸。按已测定的土壤含水量, 称取相当于10 g干土的新鲜土壤, 于72 mL血清瓶中, 25℃下平衡30 min, 然后封住瓶口培养2 h, 最后用S151CO2红外分析仪(Qubit Systems, 加拿大)测定CO2释放浓度, 以每千克干土每小时施放CO2-C的质量(mg)作为土壤呼吸的单位。

采用熏蒸提取-茚三酮比色法[21]测定土壤微生物量氮。称取6份相当于10 g干土的新鲜土壤, 分别置于50 mL小烧杯中。其中3份与盛有去乙醇氯仿(体积约占烧杯容积2/3)的 2~3个烧杯同时放入真空干燥器, 抽真空后于25℃下黑暗熏蒸24 h; 而另3份在放入干燥器时不加去乙醇氯仿, 熏蒸方法相同。将经2种处理的土壤无损地转移到100 mL三角瓶中, 加入40 mL K2SO4 (0.5 mol L-1), 振荡过滤。取1.5 mL滤液于20 mL硬质试管中, 加入3.5 mL柠檬酸缓冲液, 再慢慢加入2.5 mL茚三酮试剂, 彻底混匀。将试管置沸水浴中加热25 min, 使加入的试剂时产生的沉淀彻底溶解。待溶液冷却至室温, 加入9 mL乙醇溶液, 混匀, 在570 nm波长下比色。

1.3.4 土壤酶活性 用酚蓝比色法[22]测定脲酶(urease)活性, 以24 h后1 g干土中NH3-N的含量(mg)表示一个酶活性单位。采用微孔板比色法[23, 24, 25]测定多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和β -葡萄糖苷酶(β -glucosidase, BG)活性。多酚氧化酶底物为5 mmol L-1左旋多巴, β -葡萄糖苷酶的底物为5 mmol L-1对硝基苯-β -D-吡喃葡萄糖苷, 缓冲液为50 mmol L-1 Tris (pH 8.2)。底物购自Sigma公司, 其他试剂为国药集团试剂。25℃反应2 h后于450 nm波长下比色测定多酚氧化酶活性, 25℃反应3 h后于405 nm波长下比色测定β -葡萄糖苷酶活性, 以μ mol g-1干土h-1作为酶活性单位。

1.4 统计分析

用Microsoft Excel 2007整理数据, 用 SAS 9.0进行单因素方差分析及显著性检验(P< 0.05)。用SigmaPlot 9.0软件绘图。

2 结果与分析
2.1 灌溉处理对免耕下冬小麦产量和产量因子的影响

2010— 2011年度, 与常规灌溉W1相比, 节水灌溉W2显著降低了穗数, 但是提高了千粒重, 对穗粒数和产量影响不大。2011— 2012年度, 与W1相比, W2和无灌溉的W3处理均导致冬小麦产量减少, 降幅分别为3.17%和22.10%, 尤以W3减产显著。从产量构成因素看, W3显著降低了穗数, 从而导致产量显著降低, 而W1和W2在穗数、穗粒数、千粒重和产量上均差异不显著。

表1 不同灌溉处理对冬小麦产量和产量因子的影响 Table 1 Effect of different irrigation treatments on winter wheat grain yield and yield components
2.2 冬小麦田不同生育时期土壤含水量的变化

冬小麦田土壤含水量与灌溉处理和降雨量关系密切。2010— 2011年度, 冬小麦生长季返青期降雨量少, W1处理的土壤含水量显著高于W2, 而后期降雨充沛, 不同处理之间差异不显著(图2-A)。2011— 2012年度, 冬小麦不同生育时期的土壤含水量表现为先降低后升高, 返青期土壤含水量最高, 灌浆期最低(图2-B, C)。在0~10 cm土层, 冬小麦返青期不同灌溉处理间的土壤含水量没有显著差异; 而拔节期的土壤样品取自灌溉后5 d, 故不同灌溉处理之间土壤含水量差异显著(图2-B), 表现为W1的土壤含水量最高, W2次之, W3最低; 灌浆期W1的土壤含水量显著高于W2和W3, 但W2和W3之间没有显著差异; 收获期取样前出现降雨, 因此表层土壤含水量升高, 同时灌溉处理之间土壤含水量趋势与灌浆期的一致。在10~20 cm土层, 返青期W2处理土壤含水量高于W1和W3处理(图2-C), 但只有W2和W3之间差异显著; 收获期处理之间的土壤含水量没有显著差异; 拔节期和灌浆期土壤含水量变化情况与0~10 cm土层的一致。

2.3 灌溉对土壤微生物特征的影响

灌溉处理对拔节期和灌浆期的土壤基础呼吸影响较大(表2)。0~10 cm土层的土壤基础呼吸, 拔节期W2和W3较W1分别降低15.2%和30.8%, 且W3显著低于W1和W2; 灌浆期W2和W3分别比W1降低25.1%和20.1%, W2与W1之间差异显著。10~20 cm土层的土壤基础呼吸, 拔节期W3显著低于W1, 而W2与W1没有显著差异, 灌浆期各灌溉处理的土壤基础呼吸变化趋势与0~10 cm土层一致。

灌溉处理对拔节期和灌浆期的土壤微生物氮量影响较大(表2)。0~10 cm土层的土壤微生物氮量, W2和W3处理在拔节期和灌浆期均有较大降低, 且灌溉处理之间差异显著; 与W1相比, W2和W3在拔节期分别降低22.1%和76.8%, 在灌浆期分别降低54.5%和79.9%。在10~20 cm土层, 拔节期W1和W2处理之间没有显著差异, 但W3显著低于其他两处理; 灌浆期的土壤微生物氮量, W2和W3之间无显著差异, 但都显著低于W1, 比W1分别低44.5%和68.9%。

2.4 不同灌溉处理对冬小麦田土壤酶活性的影响

2.4.1 灌溉处理对β -葡萄糖苷酶活性的影响 在0~10 cm土层, 冬小麦返青期和拔节期W3的土壤β -葡萄糖苷酶活性最低, 且处理间差异显著(除返青期W3与W1处理外); 至灌浆期和收获期, 处理间无显著差异, 说明灌溉处理对冬小麦生育后期的β -葡萄糖苷酶活性影响较小(图3-A)。在10~20 cm土层, 不同灌溉处理对返青期和收获期的β -葡萄糖苷酶活性未造成显著影响, 而拔节期和灌浆期处理间存在显著差异, 但W2和W3处理之间的差异未达显著水平(图3-B)。

2.4.2 灌溉处理对多酚氧化酶活性的影响 在0~10 cm土层, 灌溉量减少(W2和W3处理)在返青期和拔节期显著抑制了土壤多酚氧化酶的活性, 尤其是拔节期, W1、W2和W3处理的多酚氧化酶活性分别为92.3、68.4和67.4 μ mol g-1 h-1; 而灌浆期和收获期, 土壤多酚氧化酶活性受灌溉影响较小, 3个处理间均没有显著差异(图3-C)。在10~20 cm土层, 拔节期W3的土壤多酚氧化酶活性显著低于W1和W2处理, 但W1和W2处理之间没有显著差异; 灌浆期W2处理的多酚氧化酶活性最低, 只与W3差异显著, 与W1无显著差异; 返青期和收获期不同灌溉处理之间的多酚氧化酶活性均没有显著差异(图3-D)。

图2 2010-2011和2011-2012年冬小麦不同生育时期土壤含水量的变化Fig. 2 Change of the soil water content during the growth stage of winter wheat in 2010-2011 and 2011-2012

表2 灌溉对土壤微生物特征的影响(2011-2012) Table 2 Effect of irrigation method on soil microbial properties (2011-2012)

2.4.3 灌溉处理对脲酶活性的影响 在0~10 cm土层, 不同灌溉处理各生育期脲酶活性变化与多酚氧化酶相似, 也呈现冬小麦生育前期(返青和拔节期)酶活性因灌水量减少而降低, 而生育后期(灌浆和收获期)酶活性处理间无显著差异的特点(图3-E); 但10~20 cm土层的脲酶活性与多酚氧化酶有所不同, 拔节期灌溉处理未对脲酶活性产生显著影响, 灌浆期W2和W3处理之间无显著差异, 均显著低于W1处理, 酶活性比W1分别降低18.2%和24.5% (图3-F)。

3 讨论

土壤含水量主要受灌溉处理和降雨量影响, 当降雨量偏少时, 土壤含水量对灌溉处理反应较灵敏, 而降雨量较多时, 不同处理间的土壤含水量差异不显著[26]。在本研究中, 2010— 2011年度冬小麦生长季前期, 降雨量偏少, W1的土壤含水量显著高于W2, 而生长季后期这种效应不明显; 2011— 2012年度拔节期(4月的降雨主要集中在拔节期取样后), 土壤含水量急剧降低, 表现为W1 > W2 > W3。虽然水分胁迫会抑制冬小麦的生长发育, 并导致减产[27], 但是冬小麦有深达2 m的庞大根系[28], 以及土体具有贮水能力, 致使适量减少灌溉不会引起产量降低[26, 29]。这一点在本研究中也得到证实, 常规灌溉的W1处理和节水灌溉的W2处理, 其产量差异不显著; 但是, 过度水分胁迫(无灌溉的W3处理)则会引起明显减少, 说明自然降水和土壤贮水量远不能满足冬小麦对水分的需求。我们发现, 土壤水分减少使土壤酶和土壤微生物活性均有不同程度的降低, 改变了土壤的理化性质[30], 这也是间接影响冬小麦产量的原因之一。

土壤水分是影响微生物活性的重要因素之一, 它能够调节土壤微生物的细胞代谢和渗透势, 从而影响土壤微生物的结构和生理功能[10]。Schimel等[11]通过室内培养土壤微生物试验, 发现干旱处理条件下土壤微生物呼吸速率和微生物量均较低, 表明土壤微生物群落受水分影响较大, 长期的干旱可能降低土壤微生物多样性及其活性。Hueso等[31]也报道, 干旱严重时会影响土壤微生物量及微生物活性。本研究发现水分胁迫影响了冬小麦拔节期和灌浆期的土壤微生物活性和微生物量, 其中0~10 cm和10~ 20 cm土层的土壤基础呼吸和土壤微生物氮量在不同水分处理下差异显著。W2和W3处理的土壤基础呼吸和微生物氮量均低于W1处理, 其中W3处理的土壤微生物氮量降低的幅度最大。随着土壤深度的增加, 土壤基础呼吸和土壤微生物量氮都有所降低。干旱条件下, 水分是影响微生物活性和微生物生长的限制因素之一, 干旱胁迫会降低根区土壤微生物量[32]。

土壤酶与土壤矿质元素循环、有机质分解和能量转移有密切关系[33], 其中脲酶催化土壤中尿素水解, 在一定程度上表征土壤氮素供给水平[22]。同时, β -葡萄糖苷酶和多酚氧化酶与碳循环紧密相关, 前者主要催化纤维素降解过程[34], 后者则在植物残体木质素降解过程中发挥重要作用[35]。土壤水分状况是影响土壤酶发挥作用的重要因素, 水分过多或过少均会影响土壤酶的活性。有研究指出, 根区部分灌溉可以提高土壤酶活性, 而且干旱一侧的土壤含水量较低, 酶活性也相应较弱[36]。本研究对免耕条件下的冬小麦田进行节水灌溉发现, 当灌溉量减少时, 土壤β -葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶活性均有不同程度的降低, 其中在冬小麦生长前期(返青期和拔节期)的表层土壤酶活性受影响程度大于生长后期。从土壤层次上看, 0~10 cm土层的酶活性受水分胁迫影响大于10~20 cm土层。当土壤水分降低时, 脲酶、蛋白酶和β -葡萄糖苷酶都有不同程度的降低, 其中脲酶和蛋白酶受干旱胁迫影响较大[12, 13]; 较低的土壤含水量可以降低β -葡萄糖苷酶活性[37]。与此相似, 本研究也发现减少水分处理会降低土壤酶活性, 而且脲酶对水分胁迫相对敏感, 多酚氧化酶次之, β -葡萄糖苷酶较不敏感。

图3 不同灌溉处理对冬小麦主要生育期土壤β -葡萄糖苷酶(A, B)、多酚氧化酶(C, D)和脲酶(E, F)活性的影响(2011-2012)Fig. 3 Effects of irrigation treatments on soil β -glucosidase (A, B), polyphenol oxidase (C, D), and urease (E, F) activities at major growth stages of winter wheat (2011-2012)

4 结论

水分胁迫导致土壤含水量明显降低, 影响冬小麦田的土壤基础呼吸和土壤微生物量氮。土壤基础呼吸表现为节水灌溉W2和无灌溉处理W3低于常规灌溉W1; 而土壤微生物量氮则表现为常规灌溉W1最高, 节水灌溉W2次之, 无灌溉W3最低。土壤酶与土壤水分条件关系密切, 土壤β -葡萄糖苷酶、多酚氧化酶和脲酶活性随着水分胁迫的增强均有不同程度的降低, 表层土壤酶活性受水分胁迫影响大于深土层。在非干旱年份, 节水灌溉W2可以维持与常规灌溉W1相当的产量, 但是无灌溉W3下, 土壤含水量降低, 明显抑制土壤微生物和土壤酶活性, 这可能影响冬小麦的生长发育, 导致产量的显著降低。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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