引用本文
郭保卫, 花劲, 周年兵, 张洪程, 陈波, 舒鹏, 霍中洋, 周培建, 程飞虎, 黄大山, 陈忠平, 陈国梁, 陈恒, 戴其根, 许轲, 魏海燕, 高辉. 双季晚稻不同类型品种产量及其群体动态特征差异研究. 作物学报, 2015, 41(8): 1220-1236
GUO Bao-Wei, HUA Jin, ZHOU Nian-Bing, ZHANG Hong-Cheng, CHEN Bo, SHU Peng, HUO Zhong-Yang, ZHOU Pei-Jian, CHENG Fei-Hu, HUANG Da-Shan, CHEN Zhong-Ping, CHEN Guo-Liang, CHEN Heng, DAI Qi-Gen, XU Ke, WEI Hai-Yan, GAO Hui. Difference in Yield and Population Characteristics of Different Types of Late Rice Cultivars in Double-cropping Rice Area. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(8): 1220-1236  
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双季晚稻不同类型品种产量及其群体动态特征差异研究
郭保卫1, 花劲1, 周年兵1, 张洪程1,*, 陈波1, 舒鹏1, 霍中洋1, 周培建2, 程飞虎2, 黄大山2, 陈忠平2, 陈国梁3, 陈恒3, 戴其根1, 许轲1, 魏海燕1, 高辉1
1扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
2江西省农业技术推广总站, 江西南昌 330046
3江西省上高县农业局, 江西上高 336400
*通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220
收稿日期:2015-05-04
基金:本研究由国家“十二五”科技支撑计划重大项目(2011BAD16B03), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 扬州大学科技创新培育基金项目(2014CXJ036)和宁波市重大科技项目(2013C11001)资助
摘要

在长江中游双季稻地区(江西上高), 以籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻4种类型20个具有代表性的品种为材料, 采用湿润育秧大苗移栽种植方式, 设置各类型品种最适的高产栽培处理, 系统比较分析了不同类型水稻品种产量及其构成、茎蘖动态、叶面积动态与组成、光合势、干物质积累、群体生长率和净同化率等方面的差异, 以期为双季稻区适宜品种的选用以及高产栽培提供理论依据与技术支撑。结果表明, 双季晚稻不同类型品种产量表现为籼粳杂交稻>杂交粳稻>常规粳稻>杂交籼稻, 差异极显著。籼粳杂交稻群体产量最高的原因是在保持一定穗数的基础上, 极显著增加每穗粒数, 进而提高群体颖花量, 同时保持稳定的结实率和千粒重。与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻群体相比, 籼粳杂交稻群体茎蘖数于生育前期稳步增长, 在有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 够苗后增长平缓, 高峰苗数量较少、下降平缓, 成穗率中等(73.19%左右); 群体叶面积指数前期增长较缓, 最大值出现在孕穗期, 为7.93左右, 此后平稳减少, 抽穗期叶面积指数、有效叶面积率、高效叶面积率及粒叶比均极显著增高, 成熟期仍保持3.85以上; 群体干物质积累量有效分蘖临界叶龄期和拔节期少, 拔节后干物质积累速度较快, 孕穗期、抽穗期、乳熟期和成熟期显著或极显著增高, 且生育中后期干物质积累比例高; 群体光合势、群体生长率和净同化率表现为“前小, 中高, 后强”。

关键词: 双季晚稻; 品种; 类型; 产量; 群体动态特征
Difference in Yield and Population Characteristics of Different Types of Late Rice Cultivars in Double-cropping Rice Area
GUO Bao-Wei1, HUA Jin1, ZHOU Nian-Bing1, ZHANG Hong-Cheng1,*, CHEN Bo1, SHU Peng1, HUO Zhong-Yang1, ZHOU Pei-Jian2, CHENG Fei-Hu2, HUANG Da-Shan2, CHEN Zhong-Ping2, CHEN Guo-Liang3, CHEN Heng3, DAI Qi-Gen1, XU Ke1, WEI Hai-Yan1, GAO Hui1
1 Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou 225009, China
2 Jiangxi Agricultural Technology Extension Service, Nanchang 330046, China
3 Shanggao Bureau of Agriculture in Jiangxi, Shanggao 336400, China
Abstract

In order to provide the scientific basis and technical support for the selection of suitable cultivars and high-yielding cultivation in double cropping systems, we selected indica- japonica hybrid rice, japonica hybrid rice, japonica conventional rice and indica hybrid rice in double-cropping rice areas (Shanggao of Jiangxi) in the middle reaches of the Yangtze River to analyze the differences of yield and its components, development of stem and tiller number, development of leaf area and its composition, photosynthetic potential, dry matter accumulation, crop growth rate and net assimilation rate of rice cultivars with different types systematically using wet nursery and big seedlings transplanting under high-yielding cultivation condition. Results showed that the yields of different types of late rice cultivars in double cropping systems all demonstrated indica- japonica hybrid rice > japonica hybrid rice > japonica conventional rice > indica hybrid rice very significantly. Establishing enough total spikelets through adequate panicles and large spikelets per panicle, and keeping a sustainable seed-setting rate and 1000-grain weight on the basic way to obtain the highest yield for indica- japonica hybrid rice. Compared with japonica hybrid rice, japonica conventional rice and indica hybrid rice, indica- japonica hybrid rice showed fewer tillers at the early growth stage, achieved expected number of stems and tillers at the critical leaf age for productive tiller, and had lower number of peak tiller at the jointing stage. Then, the indica- japonica hybrid population had a steady decline in number of tillers with a higher productive tillers rate (about 73.19%). The leaf area index of indica- japonica hybrid rice population was lower at the early growth stage, with the maximum leaf area index of about 7.93 at booting, and kept more than 3.85 at maturity, whose leaf area index, the ratio of effective leaf area, ratio of effective leaf area in top three leaves and ratio of grain to leaf were significantly higher than those of japonica hybrid rice, japonica conventional rice and indica hybrid rice population at heading. The dry matter accumulation of indica- japonica hybrid rice was comparable to that of japonica hybrid rice, japonica conventional rice and indica hybrid rice population at the critical leaf age for productive tiller and at the jointing stage, increased greater after jointing, and was higher at booting, heading, milky stage and maturity. The proportion of total biomass accumulation was higher at the middle and late growth stage. The photosynthetic potential, crop growth rate and net assimilation rate were smaller at the early stage and higher at the middle and late stages.

Keyword: Late rice in double-cropping rice area; Cultivar; Type; Yield; Population characteristics

水稻是中国重要的粮食作物之一, 约有2/3的人口以稻米为主食[1, 2, 3, 4, 5]。中国是世界上粳稻种植面积最大、总产最高的国家, 粳米特别是“ 东北大米” 则是中国人民喜食的“ 口粮” 品种[6, 7]。粳稻种植面积虽只占水稻总种植面积的1/4, 但几乎100%是直接作为口粮消费的。因而从一定意义上讲, 确保粮食安全的核心是口粮, 口粮供给的重点是稻米, 稻米供给的关键是粳稻。当前提高粳稻总产的技术措施已接近瓶颈, 研究者提出了利用中国南方双季稻区充足的温光资源进行“ 籼改粳” , 以提高粳稻总产[8]。近几年笔者课题组在江西省探索“ 籼改粳” , 双季晚粳稻高产示范方产量在9.75 t hm-2以上, 表现出较大的高产和稳产潜力[9], “ 籼改粳” 研究工作已取得较大进展[10]。因此, 在“ 籼改粳” 过程中, 除进行种植晚粳稻可行性研究外, 还应注重品种筛选、栽培技术等研究, 形成配套的晚粳稻高产高效生产技术, 对推进“ 籼改粳” 、发展粳稻生产具有重要的现实意义。前人研究认为, 水稻产量形成及群体动态特征受品种特性[11, 12]、灌溉方式[13, 14, 15]、氮肥调控[16, 17]、栽插密度[18, 19]、栽培方式[20]等多因素的综合影响。关于不同类型水稻品种产量及其群体动态特征差异, 前人进行了大量的比较研究[10, 21, 22, 23, 24, 25], 但由于试验所处的环境条件、研究方法等因素的不同, 得出的结果存在较大的差异。有的认为粳稻生产力较高, 有的认为籼稻生产力高, 还有的认为籼、粳稻产量差异不显著。如张洪程等[10]在长江下游稻麦两熟制地区(江苏扬州、兴化、东海), 以当地代表性的粳稻品种(武运粳24、徐稻3号、连粳7号、徐优733等)和籼稻品种(两优培九、II优084、新两优6380、扬两优6号等)为材料, 在机插和摆栽两种轻简栽培条件下, 发现粳稻产量显著或极显著高于籼稻; 殷春渊等[22]选用生育期相近的中熟中籼(138~143 d)和中熟中粳(136~145 d)于大田条件下探讨了4种氮肥水平即0、150、225、300 kg hm-2纯氮对产量的影响, 发现随着氮肥施用量的增加粳稻平均产量呈增加趋势, 而籼稻平均产量以中氮水平最高, 高氮水平有所降低, 各处理下籼稻产量明显高于粳稻; 李旭毅等[23]研究成都平原两熟区籼、粳稻品种籽粒灌浆特性及产量形成的差异, 发现粳稻品种中辽星19不仅库容量大, 结实率也高, 其产量显著高于辽星15, 且与籼稻品种辐优838、泸优578相当。因此科学地阐明何种类型品种具有更高的生产力, 却是至今仍须系统明确而亟待解决的重要问题。纵观以往研究, 只针对其中某两三类品种类型, 且关于不同类型水稻品种产量及其群体动态特征的差异研究也仅局限于单季稻地区, 而有关双季晚稻4种类型水稻品种产量及其群体动态特征的系统比较研究迄今尚未见报道。针对上述问题, 本研究立足于长江中游双季稻地区, 依据精确定量栽培原理分别设置能够将各类型品种产量潜力充分发挥出来的高产栽培处理, 从产量及其构成、茎蘖动态、叶面积动态与组成、光合势、干物质积累、群体生长率和净同化率等方面系统比较分析, 试图阐明双季晚稻不同类型品种产量及其群体动态特征的差异, 以期为双季稻区适宜品种的选用以及高产栽培提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法
1.1 试验地点及供试材料

试验于2013— 2014年在江西省上高县泗溪镇(28° 31′ N, 115° 09′ E, 年日照1700 h, 年均温17.5℃, 降雨量1650 mm)进行。试验田前茬为早稻, 晚稻后茬种植紫云英, 土壤类型属于沙壤土, 地力中上等(前茬早稻产量为7.18 t hm-2), 2013年土壤含有机质20.18 g kg-1、速效氮72.21 mg kg-1、速效磷25.91 mg kg-1、速效钾68.53 mg kg-1; 2014年土壤含有机质22.12 g kg-1、速效氮74.31 mg kg-1、速效磷29.13 mg kg-1、速效钾71.11 mg kg-1。

依据双季稻区晚稻季气候特征以及课题组近年在江西的晚粳稻品种区试和大田攻关专题试验结果, 拟定本试验设计。以籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻4种类型20份具有代表性的高产水稻品种为供试材料, 其中, 籼粳杂交稻品种包括甬优538、甬优2640、甬优1540、甬优1538、甬优4540, 杂交粳稻品种包括甬优8号、常优4号、甬优720、常优5号、常优2号, 常规粳稻品种包括小叶迟熟、长江25、秧池高大、武运粳29、镇稻5108, 杂交籼稻品种包括五丰优T025、天优华占、五优308、湘丰优9号、淦鑫688。各品种在试验基地均能正常抽穗结实(表1)。生长期间逐日气温和光照时数等当年气象资料取自试验基地附近的气象站, 6月至11月份月均温和平均日照时数列于图1。

表1 供试水稻品种的抽穗期和成熟期(月/日) Table 1 Heading and maturity in different types of rice cultivars (month/day)

图1 江西省上高县2013-2014年6月至11月份月均温和平均日照时数Fig. 1 Monthly mean sunshine duration and temperature for each month from June to November across the two years (2013-2014) in Shanggao county, Jiangxi province, China

1.2 试验设计与栽培管理

在长江中游双季稻地区, 根据籼、粳稻高产特征和要求, 分别设置能充分发挥4种类型水稻品种产量潜力的密、肥、水等高产栽培管理技术。应用精确定量栽培原理设计, 2013年6月26日播种, 7月19日移栽, 2014年6月26日播种, 7月21日移栽, 湿润育秧, 栽插规格为26.4 cm × 13.2 cm, 常规粳稻每穴5苗, 籼粳杂交稻和杂交粳稻每穴3苗, 杂交籼稻每穴2苗。籼稻施氮量均为205 kg hm-2, 粳稻施氮量均为255 kg hm-2, 基肥∶ 分蘖肥∶ 穗肥按4∶ 3∶ 3比例施用, 分蘖肥于移栽后7 d一次施用, 穗肥于倒四叶期和倒二叶期分2次等量施入; 氮∶ 磷∶ 钾比例为1.0∶ 0.5∶ 0.5, 磷肥一次性基施, 钾肥分别于耕翻前和拔节期等量施入。在有效分蘖临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的80%时, 开始排水搁田, 轻搁、多搁; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿。其余栽培管理措施按照高产栽培要求实施。

试验小区面积为20 m2, 重复3次, 随机区组排列, 不同类型和品种间筑埂, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 各处理间设有间隔沟约0.5 m, 试验区四周设有排灌沟约1 m, 保证各小区独立排灌。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎蘖动态 于每处理小区定点20穴作为一个观察点, 每个小区定3个观察点。在移栽期、有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、乳熟期(抽穗后20 d)和成熟期观察茎蘖消长动态。

1.3.2 叶面积与干物质量 于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、孕穗期、抽穗期、乳熟期(抽穗后20 d)和成熟期(收获前1 d), 按每处理小区茎蘖数的平均数取10穴, 105℃下杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 测定各器官干物质量, 并采用长宽系数法测定叶面积。在抽穗期测定叶面积时, 将叶面积分为总叶面积(所有茎蘖的叶面积)、有效叶面积(有效茎蘖的叶面积)和高效叶面积(有效茎蘖顶三叶的叶面积)。

1.3.3 产量 成熟期采用五点法每小区普查50穴, 计算有效穗数, 并根据平均成穗数取5穴调查每穗粒数、结实率, 测定千粒重, 计算理论产量, 并实收核产。

1.4 计算与统计方法

光合势(× 104 m2 d hm-2)=1/2(L1+L2)× (t2– t1), 式中, L1和L2为前后两次测定的叶面积(m2 hm-2), t1和t2为前后2次测定的时间(d);

群体生长率(g m-2 d-1)=(W2-W1)/(t2-t1), 式中, W1和W2为两次测定的干物质量(t hm-2), t1和t2为2次测定的时间(d);

净同化率(g m-2 d-1)=[(ln LAI2-ln LAI1)/(LAI2- LAI1)]× [(W2-W1)/(t2-t1)], LAI1和LAI2为前后2次测定的叶面积指数, t1和t2为前后2次测定的时间(d), W1和W2为前后2次测定的植株干物质量(t hm-2);

有效叶面积率(%)=有效LAI/抽穗期LAI× 100;

高效叶面积率(%)=高效LAI/抽穗期LAI× 100;

颖花/叶(cm2)=总颖花数/孕穗期叶面积;

实粒/叶(cm2)=总实粒数/孕穗期叶面积;

粒重(mg)/叶(cm2)=籽粒产量/孕穗期叶面积;

运用Microsoft Excel软件进行数据的录入、计算与作图; 运用DPS等软件进行统计分析。

2 结果与分析
2.1 不同类型水稻品种产量总体变异

对2年内4种类型品种产量的方差分析表明(表2), 年度间和类型间的差异达到极显著水平; 互作效应方面, 年份与类型二因子间差异不显著, 说明4种类型品种间存在极显著差异。由此可见, 本试验设计具有一定的准确性和代表性, 能真实反映不同类型水稻品种产量及其形成的差异。

表2 产量及其构成因素在年度间和类型间的方差分析 Table 2 Variances analysis of yield and its component with years and cultivars
2.2 不同类型水稻品种产量及其构成因素的差异

由表3可见, 2013— 2014年不同类型水稻品种的平均产量趋势一致, 均表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 差异极显著。以2014年为例, 籼粳杂交稻平均为11.31 t hm-2, 杂交粳稻平均为10.29 t hm-2, 常规粳稻平均为9.81 t hm-2, 较杂交籼稻分别高22.40%、11.36%和6.17%; 进一步分析产量构成因素, 总颖花量表现为籼粳杂交稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 其中籼粳杂交稻平均为54 961.85× 104 hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高33.18%、36.61%和24.07%; 结实率表现为常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻> 杂交籼稻; 千粒重表现为杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻> 籼粳杂交稻。再从总颖花量构成的2个因素看, 穗数表现为常规粳稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻, 其中籼粳杂交稻平均为229.70× 104 hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别低15.13%、27.90%和23.88%; 每穗粒数表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 杂交籼稻> 常规粳稻, 其中籼粳杂交稻平均为239.35, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高56.98%、89.24%和63.06%。由此可见, 4种类型中籼粳杂交稻的产量水平最高, 表现为“ 穗数适宜、穗型大、粒数多” 。

表3 不同类型水稻品种产量及其构成因素 Table 3 Yield and its components of different types of rice cultivars

2013年4种类型水稻品种的变化规律与2014年基本一致, 为了便于说明, 以下仅对2014年数据进行分析。

2.3 不同类型水稻品种群体动态特征的差异

2.3.1 群体茎蘖动态及其成穗率 本研究设置常规粳稻每穴5苗、籼粳杂交稻和杂交粳稻每穴3苗、杂交籼稻每穴2苗, 这样设置是为了充分发挥每种类型水稻品种的最高生产潜力。由表4可见, 不同类型水稻品种主要生育期群体茎蘖动态、成穗率存在明显差异。不同类型水稻品种在培育壮秧、合理栽插基本苗的基础上, 均于有效分蘖临界叶龄期(N-n)准时够苗, 其中籼粳杂交稻与杂交粳稻的平均茎蘖数分别为231.81× 104 hm-2、274.14× 104 hm-2, 与成熟期穗数基本相当, 常规粳稻的平均茎蘖数为325.16× 104 hm-2, 较成熟期穗数多2.06%, 杂交籼稻的平均茎蘖数为318.71× 104 hm-2, 较成熟期穗数多5.61%; 拔节期是群体茎蘖数最大的时期, 不同类型水稻品种高峰苗均出现在拔节期, 表现为杂交籼稻> 常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻, 差异显著或极显著, 其中籼粳杂交稻的平均茎蘖数为313.82× 104 hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别低13.27%、24.77%和29.25%; 拔节后, 相比杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 籼粳杂交稻群体茎蘖数消减缓慢, 至抽穗期群体茎蘖数基本稳定, 成熟期群体茎蘖数表现为常规粳稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻。不同类型水稻品种平均成穗率表现为常规粳稻最大(76.39%), 杂交粳稻(74.78%)和籼粳杂交稻(73.19%)其次, 杂交籼稻最低(68.02%), 差异极显著。

2.3.2 群体叶面积指数和光合势 籽粒产量主要源于光合产物, 叶片是进行光合作用、制造光合产物的主要器官, 合理的叶面积动态和数值是实现水稻高产的重要保证。从图2可以看出, 有效分蘖临界叶龄期、拔节期, 平均叶面积指数表现为杂交籼稻> 籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 差异显著或极显著; 孕穗期, 不同类型水稻品种群体平均叶面积指数均达到最大值, 其中籼粳杂交稻为7.93, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高5.03%、10.45%和低3.65%; 孕穗之后, 群体叶面积指数开始下降, 至抽穗期, 平均叶面积指数表现为籼粳杂交稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 差异显著或极显著; 此后, 籼粳杂交稻平均叶面积指数下降较慢, 杂交籼稻下降最快, 杂交粳稻和常规粳稻介于两者之间, 至成熟期表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 其中籼粳杂交稻平均叶面积指数为3.85, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高9.38%、17.38%和34.15%。

光合势是单位土地面积的绿叶面积与光合作用的乘积, 由叶面积指数及其持续时间的长短共同决定。不同类型水稻品种由于叶面积指数和生育期长短及其生育进程不同, 各生育阶段和全生育期总的光合势明显不同(图2)。播种期至有效分蘖临界叶龄期, 平均光合势表现为杂交籼稻> 籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 差异不显著; 有效分蘖临界叶龄期至拔节期, 籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻平均光合势均显著或极显著小于杂交籼稻, 而不同类型粳稻之间差异不显著; 拔节期至抽穗期, 籼粳杂交稻、杂交籼稻和杂交粳稻平均光合势均极显著高于常规粳稻; 抽穗期至成熟期, 平均光合势表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 差异显著或极显著。籼粳杂交稻全生育期的平均总光合势为624.73× 104 m2 d hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高3.96%、8.98%和12.92%; 籼粳杂交稻拔节期至抽穗期及抽穗期至成熟期有较大的光合势, 其中抽穗期至成熟期平均光合势为323.19× 104 m2 d hm-2, 占总光合势的51.73%, 极显著高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻。

表4 不同类型水稻品种群体茎蘖动态 Table 4 Number of stems and tills of different types of rice cultivars

图2 不同类型水稻品种群体叶面积指数和光合势动态Fig. 2 Dynamic changes of population leaf area index and photosynthetic potential of different types of rice cultivars

2.3.3 群体抽穗期叶面积组成与粒叶比 抽穗期叶面积组成及其配置直接关系到水稻群体质量优劣, 影响叶片光合作用。从表5可以看出, 不同类型水稻品种群体抽穗期叶面积组成与粒叶比存在明显差异, 其中抽穗期群体叶面积指数表现为籼粳杂交稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 常规粳稻, 籼粳杂交稻平均叶面积指数为7.82, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高5.68%、12.03%和0.90%; 有效叶面积率表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 其中籼粳杂交稻平均有效叶面积率为96.97%, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高1.61%、2.76%和6.61%; 高效叶面积率的变化规律与有效叶面积率基本相似, 籼粳杂交稻较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高2.27%、4.96%和7.18%。就反应群体源库协调指标粒叶比而言, 颖花/叶、实粒/叶、粒重/叶均表现为籼粳杂交稻> 常规粳稻> 杂交粳稻> 杂交籼稻, 其中籼粳杂交稻平均颖花/叶(cm-2)为0.693, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高27.62%、23.75%和28.81%; 籼粳杂交稻平均实粒/叶(cm-2)为0.605, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高23.98%、17.02%和32.97%; 籼粳杂交稻平均粒重/叶(mg cm-2)为14.26, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高4.62%、4.47%和27.09%。

2.3.4 群体干物质积累动态 由图3可知, 有效分蘖临界叶龄期, 平均干物质积累量表现为杂交籼稻显著或极显著大于籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻; 拔节期和孕穗期, 平均干物质积累量表现为杂交籼稻和籼粳杂交稻显著或极显著大于杂交粳稻和常规粳稻; 抽穗期及抽穗期之后, 籼粳杂交稻的平均干物质积累量显著或极显著大于杂交籼稻、杂交粳稻和常规粳稻, 且随着生育期推迟而干物质积累差异变大; 成熟期平均干物质积累量表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 差异极显著, 其中籼粳杂交稻为19.30 t hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高8.18%、11.18%和14.54%。

2.3.5 阶段物质积累及其比例 将水稻生长期分为播种期至拔节期、拔节期至抽穗期和抽穗期至成熟期3个生育阶段。表6表明, 播种期至拔节期, 平均干物质积累量表现为杂交籼稻和常规粳稻显著或极显著大于杂交粳稻和籼粳杂交稻, 其积累比例亦

图3 不同类型水稻品种群体干物质积累动态Fig. 3 Dynamic changes of population dry matter accumulation of different types of rice cultivars

表5 不同类型水稻品种群体抽穗期叶面积组成与粒叶比 Table 5 Components of population leaf area and grain-leaf ratio of different types of rice cultivars

表现为杂交籼稻和常规粳稻显著或极显著大于杂交粳稻和籼粳杂交稻; 拔节期至抽穗期, 平均干物质积累量表现为籼粳杂交稻显著或极显著大于杂交籼稻、杂交粳稻和常规粳稻, 其中籼粳杂交稻为8.00 t hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高10.19%、14.29%和9.14%, 其积累比例表现为杂交籼稻极显著大于籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻; 抽穗期至成熟期, 平均干物质积累量表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻, 差异极显著, 此阶段是不同类型水稻品种间物质积累差异最大的时期, 其中籼粳杂交稻为7.71 t hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高17.35%、38.78%和42.51%, 其积累比例亦表现出籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻的明显趋势, 平均分别为39.98%、37.39%、36.33%和32.11%; 不同类型水稻品种的收获指数在0.471~0.507之间, 籼粳杂交稻最高, 杂交粳稻和常规粳稻次之, 杂交籼稻最低, 且之间的差异达到极显著水平。

表6 不同类型水稻品种群体主要生育阶段干物质积累量及其比例 Table 6 Dry matter accumulation of population and its ratio to total of different types of rice cultivars in main growth period

2.3.6 群体生长率和净同化率 群体生长率反映干物质的日生产量, 是描述群体生长速率的重要指标。由表7可知, 群体生长率的最大值均出现在拔节期至抽穗期, 抽穗期至成熟期次之, 播种期至拔节期最小; 播种期至拔节期, 平均群体生长率表现为杂交籼稻极显著大于常规粳稻和杂交粳稻, 常规粳稻和杂交粳稻又极显著大于籼粳杂交稻; 拔节期至抽穗期, 平均群体生长率表现为籼粳杂交稻略高于杂交籼稻, 杂交籼稻极显著大于杂交粳稻和常规粳稻; 抽穗期至成熟期, 平均群体生长率大小顺序与播种期至拔节期相反, 表现为籼粳杂交稻极显著大于杂交粳稻和常规粳稻, 杂交粳稻和常规粳稻又极显著大于杂交籼稻, 分别为12.40、10.67、10.52和9.29 g m-2 d-1。

表7 不同类型水稻品种群体生长率和净同化率 Table 7 Crop growth rate of population and net assimilation rate in different types of rice cultivars

净同化率是指单位叶面积、单位时间内干物质积累量, 是白天光合物质生产量与夜间呼吸消耗量的差值(表7)。净同化率的最大值均出现在拔节期至抽穗期, 且籼粳杂交稻的次大值出现在抽穗期至成熟期, 播种期至拔节期最小, 而杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻的次大值出现在播种期至拔节期, 抽穗期至成熟期最小, 说明与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻生育中后期具有较强的光合物质生产能力。不同类型水稻品种间, 播种期至拔节期, 平均净同化率表现为杂交籼稻> 常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻, 差异显著或极显著; 拔节期至抽穗期, 平均净同化率表现为籼粳杂交稻显著或极显著大于杂交粳稻、杂交籼稻和常规粳稻; 抽穗期至成熟期, 平均净同化率表现为籼粳杂交稻> 常规粳稻> 杂交粳稻> 杂交籼稻, 差异显著或极显著, 其中籼粳杂交稻为2.21 g m-2 d-1, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高8.33%、2.79%和16.93%。

3 讨论
3.1 双季晚稻不同类型品种产量及其构成因素的差异

籼稻和粳稻是栽培稻的2个亚种, 在生物学特性上存在明显差别, 在生产上各有优点[26]。籼稻感温性较强, 粳稻感光性较强; 籼稻比较适宜于高温、强光和多湿的热带及亚热带地区, 粳稻比较适宜于气候温和的温带和热带高地; 大多数粳稻品种比籼稻品种耐寒, 而籼稻较耐高温[27]。近年来, 关于不同类型水稻品种产量及其构成因素差异的研究已有较多报道, 姜元华等[21]在长江下游稻麦两熟制(江苏扬州、常熟)高产栽培条件下, 以籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻4种类型20个具有代表性的品种为材料, 研究认为不同类型水稻品种的实际产量呈籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻趋势, 并且在不同地点和年份间得到重复验证; 董桂春等[28]在群体水培条件下, 选用包括常规籼稻、常规粳稻、广亲和品种、三系杂交籼稻、杂交粳稻、两系法杂交稻在内的92个水稻品种(组合), 研究发现产量以两系法杂交稻为最高, 三系杂交籼稻、杂交粳稻、常规籼稻、常规粳稻其次, 而广亲和品种最低。统计分析表明杂交水稻的平均产量极显著高于常规水稻, 籼型水稻的平均产量极显著高于粳型水稻; 叶全宝等[29]研究结果表明, 随生育期类型推迟, 4种氮素水平下水稻籽粒产量均呈显著上升趋势, 均表现为中熟晚粳> 早熟晚粳> 迟熟中籼> 迟熟中粳> 中熟中籼> 中熟中粳> 早熟中粳的趋势。相同生育期类型的不同亚种间, 籼稻产量潜力高于粳稻, 4种氮素水平下水稻籽粒产量均呈中熟中籼> 中熟中粳和迟熟中籼> 迟熟中粳的趋势; 黄山等[24]研究认为, 与对照籼稻相比, 不同类型粳稻品种在江西不同生态区的表现具有显著差异。总体上, 杂交粳稻比常规粳稻更具产量优势, 晚粳比中粳表现更好。上述研究结果存在较大差异, 可能与两亚种所处生态环境有较大差异以及不同研究的试验设计不同有关, 我们认为, 不同类型水稻品种对当地温光资源利用、器官建成与生育动态和产量形成存在一定差异, 不能片面比较孰好孰差, 只有在各自最适条件下种植, 才能最大限度地发挥各自的产量潜力, 因此科学合理地选择适宜的水稻品种就显得尤为重要。本研究在长江中游双季稻地区, 选用具有高产潜力的代表性的籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻及湿润育秧大苗移栽种植方式和精确定量栽培原理, 根据各类型水稻品种高产特征和要求, 配套各自高产栽培管理措施, 以充分发挥其产量水平, 在此基础上, 深入分析双季晚稻不同类型品种生产力的差异。研究结果表明, 双季晚稻不同类型品种产量呈籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻的趋势, 差异极显著, 以2014年为例, 籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻的平均产量分别为11.31、10.29和9.81 t hm-2, 较当地具有代表性的杂交晚籼稻分别高22.40%、11.36%和6.17%。2011— 2012年, 上高县杂交粳稻“ 甬优8号” 百亩示范方平均产量9.75 t hm-2以上, 最高单产分别达10.80 t hm-2、10.91 t hm-2(中国水稻研究所、江西农业大学等单位专家进行实产测定)。2013年, 上高县籼粳杂交稻“ 甬优538” 、“ 甬优2640” 百亩示范方最高单产分别达到11.13 t hm-2、10.93 t hm-2。2014年, 上高县籼粳杂交稻“ 甬优538” 、“ 甬优2640“ 百亩示范方平均产量11.54 t hm-2, 最高田块产量超过12.00 t hm-2 (扬州大学、江西农业大学等单位专家测定实产)。因此, 笔者认为, 在长江中游双季稻地区, 籼稻改种粳稻, 在发展杂交粳稻和常规粳稻的同时, 大力发展籼粳杂交稻应是今后的趋势。

水稻产量由单位面积群体颖花量(单位面积穗数× 每穗粒数)、结实率和千粒重所决定。如何协调产量构成因素来提高不同类型水稻品种产量, 前人研究结果不一。袁平荣等[30]以IR72、汕优63等籼稻品种为材料, 在云南永胜县涛源乡高产环境下, 对高产品种研究表明, 同一品种单位面积穗数每下降1%, 穗重可提高2.4%, 产量也提高0.93%。说明在保证一定穗数的基础上, 通过提高穗粒数和结实率, 可以进一步提高水稻的产量潜力; 董桂春等[31]在群体水培条件下, 以国内、外不同年代育成的常规籼稻代表品种为材料, 研究发现在根源、叶源、氮源、碳源充足的基础上, 每穗粒数较多、千粒重较高、有足够穗数的偏大穗型籼稻品种更易实现高产与稳产的目标, 以有利于其氮素利用效率的提高; 杨建昌等[32]通过常规粳型水稻超高产与高产的比较, 认为超高产常规粳型水稻穗数略增、每穗粒数多和结实率高, 总颖花数的提高主要是每穗粒数的增加; 王晓燕等[33]以籼粳交超级稻甬优12为试材、四叶一心期带蘖小苗移栽, 超稀植(12.45× 104穴 hm-2)栽培, 对高产(10.5~12.0 t hm-2)、更高产(12.0~13.5 t hm-2)、超高产(> 13.5 t hm-2) 3个产量群体的产量及其结构系统比较研究认为随着群体颖花量不断增大, 产量由高产到更高产, 群体颖花量的增加以穗数的直接作用较大(直接通径系数为0.5528), 高于每穗粒数的直接作用(直接通径系数为0.4829)。产量由更高产到超高产, 每穗粒数对颖花量的直接作用(直接通径系数为0.5934)高于穗数的直接作用(直接通径系数为0.4214); 许轲等[34]认为, 在南方双季稻区不同产量水平杂交晚粳稻高产实现的途径有所不同, 产量水平由中产到高产, 主要依靠提高有效穗数并适当增大穗型。产量由高产到超高产水平, 需在适量增加穗数的同时主攻大穗来提高群体颖花量。前人研究结果一致说明扩大颖花量对于产量突破的重要意义, 但对穗数和每穗粒数对颖花量的贡献值存在一定的歧义, 这可能是品种或生态环境等一系列因素造成的。本研究结果表明, 籼粳杂交稻总颖花量极显著高于杂交籼稻、杂交粳稻和常规粳稻, 其中籼粳杂交稻平均为54 961.85× 104 hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高33.18%、36.61%和24.07%。进一步分析总颖花量构成的两个因素, 单位面积穗数表现为常规粳稻> 杂交籼稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻, 其中籼粳杂交稻平均为229.70× 104 hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别低15.13%、27.90%和23.88%; 每穗粒数表现为籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 杂交籼稻> 常规粳稻, 其中籼粳杂交稻平均为239.35, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高56.98%、89.24%和63.06%。说明大穗仍然是当前水稻品种增产的主要途径。本研究还发现, 结实率表现为常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻> 杂交籼稻, 千粒重表现为杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻> 籼粳杂交稻, 其中籼粳杂交稻的平均结实率和千粒重分别为87.40%和24.48 g, 可见籼粳杂交稻群体不仅库容量大, 而且其充实性状也较好, 因此籼粳杂交稻应在保持一定穗数的基础上实现大穗, 增加每穗粒数, 扩大群体库容量, 并保持稳定的结实率和千粒重, 进而实现高产。

3.2 双季晚稻不同类型品种群体动态特征的差异

塑造高质量群体是获取高产的重要前提。作物群体动态特征包括数量与质量两个方面, 对任何一个群体的描述最终都必须通过一定的数量来表达, 即各项考察指标的最优值。高产群体质量指标是指能不断优化群体结构, 实现高产更高产的各项形态、生理指标[35]。水稻高产群体质量指标包括结实期群体光合生产积累量、群体适宜叶面积指数(LAI)、群体总颖花量、粒叶比等[35]。苏祖芳等[36]指出, 在获得适宜穗数的条件下控制群体的最高总茎蘖数, 尽量减少无效分蘖, 尽可能提高成穗率, 是全面提高群体质量的一项最直观、易诊断掌握的综合性有效措施。本研究观察到, 与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻有效分蘖临界叶龄期及时够苗, 此后茎蘖数稳步增长, 高峰苗低, 拔节后群体茎蘖数平缓下降, 最终成穗率较高(73.19%左右), 可见, 籼粳杂交稻群体茎蘖动态合理, 有利于形成高产群体。

叶面积指数是描述群体受光结构的最基本参数, 能从量的方面表征群体受光结构乃至作物生产量。粒叶比是衡量和反映水稻群体源库是否协调的一个重要指标, 水稻要实现超高产, 关键是在适宜的叶面积指数条件下提高粒叶比[35]。袁隆平已把高粒叶比作为育种的一个重要目标, 并提出超高产育种的粒叶比目标(粒重/叶)为23 mg cm-2(LAI为7), 达到这个指标, 产量有望实现15 t hm-2 [37]。本研究观察到, 与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻有效分蘖临界叶龄期和拔节期叶面积指数较高, 孕穗期达最大值(7.93左右), 孕穗之后平缓减少, 成熟期保持3.85以上; 抽穗期有效叶面积率、高效叶面积率和粒叶比均表现为籼粳杂交稻最高, 杂交籼稻最低, 杂交粳稻和常规粳稻介于两者之间。原因可能是籼粳杂交稻营养生长期长, 后期叶片衰老慢, 绿叶功能期长, 而杂交籼稻生育后期光合能力早衰。可见, 籼粳杂交稻群体源库关系协调, 有利于提高光合效率和光合物质生产。

籽粒产量是生物学产量和收获指数的乘积, 所以产量的提高可以通过提高生物产量或收获指数或同时提高两者来实现。目前, 大多数学者较为一致地认为, 要进一步提高产量, 主要取决于生物学产量的提高, 而对于经济系数则说法不一[35, 38, 39, 40]。凌启鸿等[35]研究认为, 稻谷产量与抽穗期干物质积累量呈抛物线关系, 与成熟期干物质积累量及抽穗至成熟期干物质积累量呈线性关系, 超高产水稻抽穗期的干物质量占成熟期总干物质量的60%左右, 抽穗至成熟期积累的干物质约占总干物质量的40%; 谢华安等[39]也报道, 2001年在云南省永胜县涛源乡种植的特优175和II优明86, 其收获指数与对照汕优63相当, 获得超高产主要是其具有较大的生物产量; 刘建丰等[40]对7个杂交稻组合光合特性的研究, 认为生物量和经济系数同步提高是超高产水稻的重要特征。本研究观察到, 不同类型水稻品种的收获指数在0.471~0.507之间, 籼粳杂交稻最高, 杂交粳稻和常规粳稻次之, 杂交籼稻最低, 且之间的差异达到极显著水平。干物质积累量除了有效分蘖临界叶龄期、拔节期和孕穗期低于或略低于杂交籼稻外, 在抽穗期、乳熟期和成熟期都显著或极显著大于杂交籼稻、杂交粳稻和常规粳稻, 尤其是成熟期平均干物质积累量为19.30 t hm-2, 较杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻分别高8.18%、11.18%和14.54%; 且抽穗后积累的总干物质多, 显著或极显著大于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻; 从占总干物质量的比例来看, 抽穗期至成熟期干物质量占总干物质量的比例表现出籼粳杂交稻> 杂交粳稻> 常规粳稻> 杂交籼稻的明显趋势, 平均分别为39.98%、37.39%、36.33%和32.11%, 可见籼粳杂交稻群体中后期具有较大的干物质生产能力, 这说明增加生物产量, 稳定收获指数是甬优系列籼粳杂交稻较其他类型品种增产的主要原因, 也可能是进一步提高其籽粒产量的重要途径。

4 结论

与杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻产量均极显著提高, 其中籼粳杂交稻产量水平最高, 产量构成特征表现为“ 穗数适宜、穗型大、粒数多” ; 籼粳杂交稻群体动态特征表现为生育前期(有效分蘖临界叶龄期至拔节期)群体生长平稳, 有效分蘖临界叶龄期达到预期穗数, 高峰苗数量小; 生育中后期(拔节期以后), 茎蘖数缓慢消减, 成穗率、叶面积指数、光合势、干物质积累量等高, 群体质量优。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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