引用本文
沈天垚, 杜祥备, 杨洪坤, 张宇晓, 郑宇飞, 周治国, 陈兵林. 麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响. 作物学报, 2015, 41(8): 1237-1245
SHEN Tian-Yao, DU Xiang-Bei, YANG Hong-Kun, ZHANG Yu-Xiao, ZHENG Yu-Fei, ZHOU Zhi-Guo, CHEN Bing-Lin. Effects of Double Cropping of Wheat and Cotton on Fat and Protein Metabolism of Cotton Embryo. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(8): 1237-1245  
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麦棉两熟种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响
沈天垚, 杜祥备, 杨洪坤, 张宇晓, 郑宇飞, 周治国, 陈兵林*
南京农业大学 / 农业部作物生理生态与生产管理重点实验室, 江苏南京 210095
* 通讯作者(Corresponding author): 陈兵林, E-mail: blchen@njau.edu.cn, Tel: 025-84396129
收稿日期:2015-05-04
基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201203096)资助
摘要

研究麦棉两熟种植模式影响棉仁脂肪及蛋白质代谢机制, 可为我国麦棉两熟棉区在稳定棉花产量和品质的基础上提高棉籽品质提供理论依据。试验于2012年和2013年在江苏省大丰市稻麦原种场进行, 以泗杂3号(中晚熟品种)和中棉所50 (早熟品种)棉花品种为材料, 以单作棉为对照(CK), 设置棉花生产上常用的麦套移栽棉(IC)、麦后移栽棉(TC)和麦后直播棉(DC)麦棉种植模式, 研究麦棉两熟不同种植模式对棉仁脂肪和蛋白质的累积动态、关键酶活性及其相互关系的影响。结果表明: (1)两熟棉棉仁脂肪含量皆较CK低, IC、TC和DC呈依次下降的趋势; IC和TC棉仁蛋白质含量皆高于CK, DC低于CK; 中棉所50棉仁脂肪和蛋白质含量均略高于泗杂3号。(2)两熟棉棉仁磷脂酸磷酸酯酶(PPase)和6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)活性低于CK, 丙酮酸羧化酶(PEPC)活性高于CK; IC、TC棉仁谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合酶(GOGAT)活性高于CK, DC低于CK; 中棉所50棉仁具有较高的PPase、G6PDH、GS和GOGAT活性, PEPC活性稍低于泗杂3号。(3)棉仁最终脂肪含量与棉仁代谢过程中PPase、G6PDH活性呈极显著正相关, 与PEPC活性呈极显著负相关; 棉仁最终蛋白质含量与G6PDH活性及GS、GOGAT活性分别呈显著和极显著正相关。总之, 在我国麦棉两熟棉区选择应用中熟棉花品种、麦套移栽方式可以在稳定棉花产量和品质的基础上提高棉籽品质。

关键词: 麦棉种植模式; 棉仁; 脂肪; 蛋白质; 关键酶
Effects of Double Cropping of Wheat and Cotton on Fat and Protein Metabolism of Cotton Embryo
SHEN Tian-Yao, DU Xiang-Bei, YANG Hong-Kun, ZHANG Yu-Xiao, ZHENG Yu-Fei, ZHOU Zhi-Guo, CHEN Bing-Lin*
Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology Ecology and Production Management, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095, China
Abstract

To provide a theoretical basis for improving the quality of cottonseed under the condition of stabilizing the cotton yield and quality in wheat-cotton double cropping region of China, we studied the effects of the cropping system on fat and protein metabolism of cotton embryo. Field experiments were conducted in 2012 and 2013 at the cotton experimental station of Dafeng City, Jiangsu province, China, using cotton cultivars Siza 3 (mid-late maturity) and CCRI50 (early maturity) with four cropping systems monocropping cotton (CK) as control, and three wheat-cotton double cropping systems were intercropped cotton (IC), transplanted cotton (TC) and direct-seeded cotton (DC). The accumulation of cotton embryo fat and protein, and key enzyme activities as well as their correlation were measured. The results showed that cotton embryo fat content of the double-cropped cotton was lower than that of CK, with the order of IC>TC>DC. Besides, the cotton embryo protein content of IC, TC was higher than that of CK, however, that of DC was lower than that of CK. Moreover, the contents of cotton embryo fat and protein were higher in CCRI50 than in Siza 3. The double-cropped cotton had lower phosphatidate phosphatase (PPase) and glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6PDH) but higher phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) activities, compared with CK. Furthermore, the activities of glutamine synthetase (GS) and glutamate synthase (GOGAT) of IC and TC were higher than those of CK, however, those of DC were lower. Moreover, the activities of PPase, G6PDH, GS and GOGAT were higher in CCRI50 than in Siza 3, but the PEPC activity had opposite trend between them. The content of cotton embryo fat was significantly and positively correlated with PPase and G6PDH activities, and significantly and negatively correlated with PEPC activity. In addition, the content of cotton embryo protein was significantly and positively correlated with G6PDH, GS and GOGAT activities. In summary, wheat-cotton intercropping system with mid-maturity cotton cultivars should be utilized to increase the quality of cottonseed on the basis of the stable cotton yield and quality in wheat-cotton region double cropping of China.

Keyword: Wheat-cotton cropping system; Cotton embryo; Fat; Protein; Key enzyme

棉花麦套移栽、麦后移栽和麦后直播一直是我国黄河流域和长江流域棉区的主要种植模式[1, 2], 棉籽作为棉花生产的副产品, 约占籽棉产量的2/3, 棉仁中富含较高的植物脂肪和蛋白质, 二者约占棉仁重量的80%[3]。因此研究棉花不同种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响, 对稳定棉花纤维产量和品质的同时调优棉籽品质具有重要的意义。棉花不同品种间棉籽脂肪和蛋白质含量存在显著差异[4], 中早熟品种棉籽脂肪累积优于中熟品种, 蛋白质累积则相反[5]。气象因子中以温度、光照对棉籽脂肪和蛋白质累积过程的影响较大[6]; 铃期内20℃以上的日均温及较大的日较差有利于棉籽脂肪和蛋白质的累积, 15℃的日均温是脂肪累积的下限温度[7, 8], 棉籽脂肪和蛋白质含量与铃期内的日较差呈显著负相关, 而与日均温、日均最低温、日均最高温呈显著正相关[9]; 光照的不足或种植密度过高均不利于棉籽脂肪和蛋白质含量的累积[10, 11]。增施氮肥及合理配施磷钾肥均有利于棉籽脂肪和蛋白质的提高[12, 13]。棉籽脂肪和蛋白质的累积还受其生理代谢关键酶的调控, 磷脂酸磷酸酯酶(PPase)、6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)和丙酮酸羧化酶(PEPC)对棉仁脂肪的合成具有重要调控作用[14, 15], PPase是催化磷脂酸形成二酰甘油的重要酶, 其活性的降低会导致油菜籽脂肪含量的降低[16], G6PDH为脂肪的合成提供NADPH还原力, PPase、G6PDH活性和油菜种子含油量呈极显著正相关[17], PEPC催化丙酮酸合成草酰乙酸, 对三羧酸循环具有补偿效果, 抑制PEPC活性可以提高橄榄种子含油量[18]; 谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合酶(GS/GOGAT)是氮素同化过程中的关键酶[19], 促进谷氨酰胺和谷氨酸的吸收和转化, 对籽粒蛋白质的合成具有重要调控作用[20]; 提高小麦旗叶GS活性、籽粒GOGAT活性有利于增加籽粒蛋白质含量[21]。

目前有关棉籽产量和品质的研究多集中在上述单一影响因子上, 而棉花不同种植模式则是集成棉花品种、种植密度及花铃期气象因子等影响棉籽产量和品质的众多因素于一体, 有关棉花不同种植模式对棉仁脂肪和蛋白质的影响鲜见报道, 尤其对棉仁脂肪及蛋白质累积的生理代谢过程的影响更未见报道。本研究以单作棉为对照, 设置3种生产上常用的麦棉两熟种植模式, 研究麦棉两熟对棉仁脂肪和蛋白质累积、相关酶活性及其相互关系的影响, 旨在明确不同种植模式造成棉仁脂肪及蛋白质代谢差异的原因, 研究结果将为我国两熟棉种植区在稳定棉纤维产量和品质的基础上改善棉籽品质提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 供试品种及试验设计

试验于2012年和2013年在江苏省大丰市稻麦原种场(33° 19′ N, 120° 45′ E, 长江流域下游棉区)进行。土壤为盐碱地沙壤土, 两年棉花播前0~20 cm耕层土壤pH值分别为7.7和8.3, 含有机质分别为11.7 g kg-1和14.3 g kg-1, 全氮含量分别为1.0 mg kg-1和0.8 g kg-1, 速效氮含量分别为26.7 mg kg-1和23.8 mg kg-1, 速效磷含量分别为30.4 mg kg-1和27.8 mg kg-1, 速效钾含量分别为177.9 mg kg-1和166.0 mg kg-1。

棉花试验采用裂区设计, 种植模式为主区, 品种为副区, 种植模式以单作棉(CK)为对照, 设麦套棉(IC, 4∶ 1式, 即4行小麦l行棉花, 1.1 m一带, 小麦幅宽0.65 m, 套种行宽0.45 m)、麦后移栽棉(TC)、麦后直播棉(DC)种植模式; 棉花品种为泗杂3号(中晚熟品种)和中棉所50 (早熟品种), 小区长10.0 m, 宽5.5 m, 3次重复。CK、IC和TC于4月15日营养钵育苗, CK、IC于5月15日移栽, TC、DC分别于小麦收获后(收获期分别为2012年6月3日和2013年6月9日)及时移栽和直播。泗杂3号行距1.1 m, 株距0.3 m, 密度30 300株 hm-2, 中棉所50行距1.1 m, 株距0.15 m, 密度60 600株 hm-2。前茬为小麦, 各处理氮肥用量为300 kg N hm-2, 磷肥、钾肥用量分别为150 kg hm-2和225 kg hm-2, 氮、磷、钾肥均按基肥40%、花铃肥60%施用, 田间管理按高产栽培要求进行。

1.2 样品采集及测定

1.2.1 样品采集 于棉花中部第6~第7果枝第1、第2果节开花时, 挂牌标记当日花, 分别于花后17、24、31、38和45 d, 直至棉铃吐絮, 在9:00— 10:00取生长一致的棉铃6~8个, 在冰浴条件下迅速从棉铃中分离出棉籽, 立即放入液氮中速冻1 h后取出, 一半置-80℃冰箱保存待测定相关酶活性; 一半从棉籽中剥离出棉仁在105℃杀青30 min, 60℃烘至恒重, 研磨粉碎后测定棉仁脂肪、蛋白质含量。

1.2.2 棉仁脂肪、蛋白质含量及相关酶活性测定

采用索式自动浸提系统(Soxtec Avanti 2050)测定棉仁脂肪含量[22], 采用凯氏定氮法测定棉籽全氮含量[23], 棉仁蛋白质含量 = 6.25 × 全氮含量。

参照施教耐等[24]的方法测定磷脂酸磷酸酯酶(PPase)活性; 参照Li等[25]的方法测定丙酮酸羧化酶(PEPC)活性; 参照Nemoto等[26]的方法测定6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G6PDH)活性; 参照王小纯等[21]的方法测定谷氨酰胺合成酶(GS)活性和谷氨酸合酶(GOGAT)活性。

1.3 气象数据来源及统计

棉花生育期间的气温、辐射和降雨量等气象数据(表1)来源于试验田边自建的AG800小型自动气象站(Campbell, USA)。

表1 不同种植模式下棉花中部果枝棉铃生育期间气象数据 Table 1 Meteorological data during cotton boll development under different cropping systems
1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2003、Origin 8.0软件进行数据处理和作图, SPSS 17.0统计分析软件进行方差分析, LSD法检验显著性。

2 结果与分析
2.1 不同种植模式对棉仁脂肪及蛋白质累积的影响

2.1.1 对棉仁脂肪累积的影响 棉仁脂肪累积动态呈“ S” 型曲线变化(图1), 吐絮时泗杂3号品种IC、TC、DC处理棉仁脂肪含量与CK相比两年平均值分别降低了3.2%、6.3%和8.2%, 中棉所50品种分别降低了3.3%、4.2%和8.9%, 即两熟棉IC、TC、DC处理棉仁脂肪含量依次下降, 且皆低于一熟棉CK处理, 中棉所50各处理棉仁脂肪含量要略高于泗杂3号相应处理。

应用Logistic方程对棉仁脂肪累积动态拟合后发现(表2), 两熟棉各处理棉仁脂肪累积理论最大值(Fm)均较CK处理低, 快速累积起始期(TF0)均较CK处理略有提前, 最大累积速率出现期(TFm)较CK处理略有提前或持平, 快速累积持续期(TF)较CK处理略长, 而最大累积速率(VFm)略低于CK处理。比较棉仁脂肪快速累积期的累积量(TF× VFm)发现, IC、TC、DC处理与CK处理间脂肪累积量的差值呈增大趋势, 与最终脂肪累积量的差异趋势完全一致。泗杂3号品种TF0、TFm、TF基本高于中棉所50, 而VFm、TF× VFm及Fm皆低于中棉所50, 两年趋势完全一致。

图1 不同种植模式对棉仁脂肪累积的影响Fig. 1 Effects of different cropping systems on the cotton embryo fat accumulation

表2 不同种植模式下棉仁脂肪累积特征值比较 Table 2 Eigenvalues of cotton embryo fat accumulation under different cropping systems

2.1.2 对棉仁蛋白质累积的影响 棉仁蛋白质累积动态也呈“ S” 型曲线变化, 两年变化规律基本一致(图2)。棉铃吐絮时, 泗杂3号品种IC、TC处理棉仁蛋白质2年平均值较CK处理分别提高了6.2%和7.2%, 中棉所50品种分别提高了7.0%和5.5%, 而两品种DC处理较CK处理分别下降了5.7%和4.6%。中棉所50棉仁蛋白质含量要略高于泗杂3号。

应用Logistic方程对棉仁蛋白质累积动态拟合后发现(表3), 两熟棉各处理棉仁蛋白质快速累积起始期(TP0)和最大累积速率出现期(TPm)较CK处理略迟。IC、TC处理快速累积持续期(TP)较CK处理略短, 最大累积速率(VPm)略高于CK处理, DC处理变化规律则相反。比较棉仁蛋白质快速累积期的累积量(TP× VPm)发现, 各种植模式间的差异与最终蛋白质累积量的差异规律完全一致。泗杂3号品种TPm、TP基本高于中棉所50, 而TP0、VPm、TP× VPm及Pm皆低于中棉所50, 2年趋势完全一致。

图2 不同种植模式对棉仁蛋白质累积的影响Fig. 2 Effects of different cropping systems on the cotton embryo protein accumulation

表3 不同种植模式下棉仁蛋白质累积特征值比较 Table 3 Eigenvalues of cotton embryo protein accumulation under different cropping systems
2.2 种植模式对棉仁脂肪及蛋白质代谢关键酶活性的影响

2.2.1 棉仁PPase、G6PDH和PEPC活性的变化

棉仁PPase活性随着花后时间的延长, 呈单峰曲线变化(图3), 2012年和2013年峰值分别出现在38 d和31 d, 两熟棉棉仁PPase最高活性较CK低, 2年变化规律一致。从2年峰值平均值来看, 泗杂3号品种IC、TC、DC分别比CK低7.6%、4.6%和14.9%, 中棉所50品种分别降低了9.1%、11.8%和18.2%, 中棉所50棉仁PPase活性高于泗杂3号。

棉仁G6PDH活性的变化趋势与PPase活性的变化趋势一致(图3), 分析2年峰值平均值, 泗杂3号品种IC、TC、DC分别比CK低8.2%、15.3%和15.5%, 中棉所50品种分别比CK低8.9%、13.9%和21.3%, 中棉所50棉仁G6PDH活性略高于泗杂3号。

棉仁PEPC活性同样呈单峰曲线的变化(图3), 2年峰值均出现在花后24 d, 两熟棉棉仁PEPC最高活性较CK高, 分析2年峰值的平均值, 泗杂3号品种IC、TC、DC分别比CK高10.2%、21.0%和27.8%, 中棉所50品种分别高7.8%、17.4%和25.9%, 泗杂3号棉仁PEPC活性略高于中棉所50。

2.2.2 棉仁GS和GOGAT活性的变化 棉仁GS、GOGAT活性皆随着花后时间的延长呈持续下降的趋势(图4), 年度间略有差异。2012年, 花后24 d前GS、GOGAT活性下降迅速, 两品种基本呈TC> IC> DC趋势, 24 d后下降较缓, 至棉铃吐絮时差异极小。

图3 不同种植模式对棉仁PPase、G6PDH和PEPC活性的影响Fig. 3 Effects of different cropping systems on the activities of PPase, G6PDH, and PEPC in cotton embryo

图4 不同种植模式对棉仁GS和GOGAT活性的影响Fig. 4 Effects of different cropping systems on the activities of GS and GOGAT in cotton embryo

2013年花后24 d前GS活性、花后31 d前GOCAT活性基本呈IC> TC> CK> DC趋势; 24 d或31 d后各处理下降较缓, 至棉铃吐絮时差异极小。

2.3 棉仁脂肪和蛋白质含量与其代谢关键酶活性的关系

棉仁最终脂肪和蛋白质含量与其代谢过程关键酶活性均值相关分析表明(表4), PPase、PEPC活性与棉仁脂肪含量分别呈极显著(P< 0.01)的正相关和负相关; G6PDH活性与棉仁脂肪和蛋白质含量分别呈极显著和显著(P< 0.05)正相关; GS和GOGAT与棉仁蛋白质含量呈极显著正相关, 且GOGAT活性与蛋白质含量显著性高于GS活性。

表4 棉仁脂肪和蛋白质含量与其关键酶活性的相关性 Table 4 Correlation coefficients between cotton embryo fat, protein contents and key enzyme activities
3 讨论
3.1 种植模式对棉仁脂肪和蛋白质累积及最终品质的影响

棉籽作为棉花生产最重要的副产品, 其营养价值越来越受到人们的高度重视, 而棉仁脂肪和蛋白质含量则是衡量棉籽品质的关键指标。棉铃(包括棉籽与纤维)发育受气象因子的影响较大, 以温度、光照影响较为显著[7, 27], 尤以日均最低温影响最大[9]。本试验不同种植模式下, 棉铃发育期温度指标中以日均最低温变异系数最大(表1), 其次为日均太阳辐射, 总降雨量变异系数较小, 可以看出, 前二者也是造成本试验棉籽品质差异的主要原因。

麦棉两熟种植模式下棉花和小麦季节矛盾突出, 选择生育期较短、抗逆性强的中早熟棉花品种能有效地缓解麦后棉生长延迟并提高棉花产量和品质[2]。棉铃的发育受种植方式的影响较大, 本研究产量结果表明, CK皮棉产量最高, 两熟棉中以IC单产最高、DC单产最低, 种植方式对纤维品质影响较小[28]。周治国等[8]研究表明, 50 d棉仁脂肪含量表现为单作棉> 移栽夏棉> 套栽夏棉, 移栽夏棉棉仁蛋白质累积速率要高于单作棉。本研究表明(图1和图2), 两熟棉棉仁脂肪含量皆低于CK, 两熟棉中以IC脂肪含量最高、DC脂肪含量最低; IC和TC棉仁蛋白质含量均高于CK, DC蛋白质含量低于CK。两熟棉棉仁脂肪快速累积期的最大累积速率、累积量皆较单作棉低; 棉仁蛋白质进入快速累积期较脂肪稍早, IC、TC棉仁蛋白质快速累积期的最大累积速率、累积量均较单作棉高, DC低于CK。棉铃发育期间的温光互作效应直接造成了棉仁脂肪和蛋白质快速累积期的累积量(最大累积速率× 持续时间)的差异, 从而导致了棉仁最终脂肪和蛋白质含量的差异, 研究结果与陈美丽[29]结论不尽一致。中棉所50棉仁脂肪和蛋白质皆具有较高的最大累积速率和累积量(表2和表3), 使得最终累积量均略高于泗杂3号, 这可能与中棉所50生育期较短花铃期温度较高有关, 研究结果与李文峰等[9]结论基本相似。棉花的产量和品质是由品种、种植方式、栽培方法及环境条件等综合因素决定的[30], 在考虑棉纤维和棉籽综合效益的同时, 生产上可通过选择适宜的品种、播期及种植模式在稳定棉花纤维产量的基础上提高棉籽品质。

3.2 种植模式对棉仁脂肪和蛋白质累积过程中相关酶活性的影响

棉仁脂肪和蛋白质的合成受其代谢过程关键酶的调节。PPase调控三酰甘油的合成速率[14], G6PDH为脂肪和蛋白质合成提供能量, 两者活性均与籽粒脂肪含量呈极显著正相关[15]; PEPC控制脂肪、蛋白质合成所需的共同底物磷酸烯醇式丙酮酸的流向, 从而决定籽粒脂肪/蛋白质含量比例[16], 抑制PEPC活性可以有效提高花生籽仁含油量[31]。GS/GOGAT循环为蛋白质合成提供谷氨酰胺和谷氨酸, 与蛋白质含量密切相关[20, 32]。本试验表明(图3), 两熟棉棉仁PPase和G6PDH活性均较CK低, 以DC最低, 中棉所50较泗杂3号具有较高的PPase和G6PDH活性。两熟棉棉仁PEPC活性较CK提高, 以DC活性最高, 泗杂3号较中棉所50具有较高的PEPC活性。分析GS/GOGAT活性变化发现(图4), 棉仁整个发育期GS和GOGAT活性随棉籽发育而不断下降, 与小麦籽粒的变化趋势一致[33]; IC和TC的GS和GOGAT活性较CK高, 而DC较CK低, 与蛋白质含量差异变化一致。相关性分析表明(表4), 棉铃发育期间较高的PPase和G6PDH活性和较低的PEPC活性有利于提高棉仁脂肪含量, 与油菜籽粒的研究结果基本一致[17]; 较高的GS、GOGAT和G6PDH活性有利于提高棉仁蛋白质含量。本研究仅阐明了种植模式及品种对棉仁脂肪及蛋白质代谢的影响, 有关种植密度及施肥量影响棉籽品质的生理机制还需进一步研究。

4 结论

两熟棉棉仁脂肪含量较单作棉低, 呈麦套移栽棉、麦后移栽棉、麦后直播棉依次下降的趋势; 麦套棉和麦后移栽棉棉仁蛋白质含量皆高于单作棉, 麦后直播棉低于单作棉。两熟棉棉仁PPase和G6PDH活性低于单作棉, PEPC活性高于单作棉, 限制了棉仁脂肪含量的提高; 麦套移栽棉、麦后移栽棉较单作棉具有较高的GS、GOGAT活性, 有利于棉仁蛋白质含量的提高。早熟品种中棉所50棉仁脂肪和蛋白质含量均略高于中晚熟品种泗杂3号。因此, 选用中熟棉花品种、麦套移栽方式可以在稳定我国麦棉两熟棉区棉花产量和品质的基础上提高棉籽品质。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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