在南京信息工程大学农业气象试验站(32° 12′ 24″N, 118° 42′ 17″E)开展了为期2年的水稻大田试验(2012年和2013年)。供试品种为籼型两系杂交稻陵两优268和两优培九。在长江中下游单双季稻区, 陵两优268作为双季早稻种植, 而两优培九主要作为一季晚稻种植。

2012年和2013年均设置7个播期处理。2012年的播种日期分别为4月15日、4月30日、5月10日、5月20日、5月31日、6月10日和6月25日。由于2013年4月中旬气温偏低, 故将陵两优268的第1播期调整到4月23日, 剩余播期同2012年对应播期。同年, 两优培九则从4月30日开始第1播期, 剩余播期与2012年对应播期一致, 因此, 该年两优培九分6个播期。7个播期处理中, 第1、第2播期的秧龄为30 d, 第3~5播期的秧龄为25 d, 第6、第7播期的秧龄为20 d。移栽时叶龄平均4.5叶, 行距26 cm, 株距17 cm, 单株栽插。试验小区面积为4 m× 4 m, 区组设计完全随机, 对每个播期每个品种设置3个重复。水肥等田间管理按照常规高产田的要求进行。

在移栽返青后, 选择各小区内长势均匀的连续10穴水稻进行标记。随后, 每隔7 d对标记水稻进行生育期和茎蘖密度的观测。其中, 对水稻茎蘖密度的观测持续至抽穗期, 此时, 记录的水稻茎蘖密度为有效茎蘖密度。取每次每个小区观测的10穴茎蘖数据的平均值, 乘以移栽密度得到群体茎蘖数据。

在观测同期, 还获取了来自试验站内WatchDog小型自动气象站记录的10 min一次太阳辐射、气温和降水量等气象要素。对这些要素进行时间尺度上的整合和平均, 输出为逐日太阳总辐射、日最高温度、日最低温度和日总降水量。

以茎蘖增长阶段的群体茎蘖为研究对象, 并考虑到记录的茎蘖数据难免存在一定的误差, 因此选用Richards方程对群体茎蘖增长阶段数据的时间序列进行拟合, 得到平滑的群体茎蘖增长曲线。根据获得的曲线提取表征水稻群体茎蘖动态的特征参数, 即最大群体茎蘖数(A, 条 m^-2)、平均群体茎蘖增长速率(G_m, 条 m^-2 d^-1)和大田茎蘖增长期(D, d)。以移栽后天数为自变量t(d), 以茎蘖数W (条 m^-2)为因变量。

(1)

式中, A为最大群体茎蘖密度(条 m^-2), k为生长速率参数, B和c为方程曲线的定型参数。

大田茎蘖增长期定义为移栽当日t₁至到达最大群体茎蘖数t₂之间的日数, 即D=t₂-t₁。在此期间群体茎蘖平均增长速率G_m(条 m^-2 d^-1)表达如下;

(2)

式中, G为逐日群体茎蘖增长率(条m^-2 d^-1), 即式(1)的一阶导数。

(3)

以黄耀等^[11]建立的水稻群体茎蘖动态模型为基础, 模拟水稻茎蘖增长阶段的群体茎蘖动态。该模型主要采用乘性模型将光、温、水、肥以及自身的竞争作用影响相结合, 模拟内外部环境对水稻茎蘖增长的影响。其中, 光温的影响均采用非线性的分段函数来表示, 函数中定义了临界光强(20 MJ m^-2 d^-1)、下限温度(15℃)、最适温度区间(30~33℃)和上限温度(40℃)。当光强低于临界光强或温度处在非最适温度区间时, 光温组合将对群体茎蘖生长产生影响; 水的限制表达为烤田天数的函数, 而氮肥的影响则依据土壤肥力和施氮量; 自身的竞争作用由品种特性(分蘖率)、氮肥水平和移栽基本苗共同确定。上述因子直接作用于模型中的茎蘖增长系数, 计算每天实际的茎蘖增长率, 再累计求和模拟茎蘖增长。

总体上看, 该模型在模拟茎蘖增长阶段时表现出较强的机理性, 参数和变量的物理意义明确, 也易于编程实现, 但模型在实际应用时可能低估了光温要素的作用。例如, 在模拟最高苗时, 除品种特性外, 仅考虑了氮素的影响。根据2012年和2013年观测的各播期最大群体茎蘖密度发现, 实际的最高苗与光温组合条件关系密切。每日的光温条件不但影响茎蘖的增长速率, 还影响到潜在的最大茎蘖密度。为此, 根据试验数据分别建立茎蘖增长速率和分蘖率的光温影响方程, 将方程替换模型中原有的方程和相关变量。

本文采用统计回归方法建立上述光温影响方程。但由于光温要素之间存在较高的相关性, 从大田资料中较难建立各自独立的影响方程, 因此, 选择光温组合因子K=RT/(T+R)为自变量, 分别以平均茎蘖增长速率G_m和分蘖率L_e为因变量, 建立光温组合影响方程。其中, L_e是A、单株理论分蘖数S₀和移栽基本苗P₀的函数^[5], R为光照强度(MJ m^-2 d^-1), T为日平均气温(℃)。对获取的方程进行归一化处理, 使得光温影响系数在0~1之间。以F(K)代表光温组合影响方程通式, 则归一化影响系数C的计算公式如下:

(4)

式中, max[F(K)]为上下临界温度和光照范围内的最大F(K), 如T在15~40℃和R在0~20 MJ m^-2 d^-1范围内的最大F(K)。但由于缺乏两品种分蘖的适宜光温指标, 针对G_m, max[F(K)]设置为P₀与肥水适宜条件下的最大分蘖率L_e0的乘积。就此, 分别形成G_m和L_e的归一化光温组合影响方程F_G(K)和F_L(K)。这里F_G(K)代表茎蘖增长速率的光温影响方程, F_L(K)代表分蘖率的光温影响方程。将F_G(K)计算的影响系数替换模型中茎蘖增长速率的光温影响系数PRF× PTF。类似地, 将模型中计算肥水适宜条件下实际分蘖率L_e的方法修改如下;

(5)

式中, L_e0与品种有关。在实际应用中, 需要从试验资料获取。本文通过调试后, 对陵两优268和两优培九分别取0.72和0.80。

计算两个品种群体茎蘖大田增长期内的光照和温度累积量与平均值, 以及同期内的高温日数(T≥ 35℃且T≥ 30℃)、热积温、低温日数(T≤ 24℃)和冷积温(T≤ 24℃)。分析这些要素与水稻群体茎蘖增长参数的相关关系, 同时采用单因素方差分析和最小显著性差异(LSD)方法多重比较检验各播期观测的水稻群体茎蘖数据和群体茎蘖生长参数。统计分析均利用SPSS19.0软件完成。

在两年试验中, 各播期水稻群体茎蘖增长经历了不同的光温环境。茎蘖增长期内光温水平随播期推后呈升高趋势(图1)。由图1-A可见, 2012年陵两优268群体茎蘖增长期内平均光照随播期呈先减小后增大的趋势, 平均气温呈先增大后减小的趋势, 其中平均最大光照出现在第6期, 约18.36 MJ m^-2 d^-1, 平均最大气温出现在第5期, 约29.29℃。2013年陵两优268群体茎蘖增长期内平均气温和平均光照随播期整体呈现逐渐增大的趋势, 平均光照和平均气温最大值均出现在第7期, 最大光照约为18.8 MJ m^-2 d^-1, 最高气温约为31.55℃。两优培九两年群体茎蘖增长期内平均光温随播期的变化趋势与陵两优268相似, 2012年平均光照最大值出现在第6期, 约19.36 MJ m^-2d^-1, 2013年出现在第7期, 约19.43 MJ m^-2d^-1; 平均气温最大值2012年出现在第5期, 约29.4℃, 2013年出现在第7期, 约31.87℃。

图1

Fig. 1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 2012-2013年陵两优268(A)和两优培九(B)各播期群体茎蘖增长期内平均光照与气温Fig. 1 Average daily total radiation and mean temperature during increasing period of tillering for Lingliangyou 268 (A) and Liangyoupeijiu (B) with different seeding periods in 2012 and 2013, respectively

两年不同茎蘖增长期的光温条件差异是各播期水稻群体茎蘖动态特征差异的主要原因。从两品种两年不同播期群体茎蘖动态特征参数和茎蘖增长期内平均光温的方差分析看(表1和表2), 2012年陵两优268各茎蘖特征参数和增长期内平均光温均表现出显著的播期差异, 但2013年上述变量的播期差异不显著; 与此类似, 两优培九2012年各变量播期差异显著, 但2013年最大茎蘖数和茎蘖增长期的播期差异不显著。

两品种的群体茎蘖动态特征参数与光温要素之间的相关性分别如表3和表4所示。两品种茎蘖增长速率以及最大群体茎蘖数与茎蘖增长期内的平均光温条件具有显著的正相关性, 表明光照增强和温度升高有利于促进分蘖, 使茎蘖生长速率以及最大茎蘖数增大。茎蘖增长速率、最大茎蘖数与积温、累积光照的负相关性不显著, 但茎蘖增长期与积温、累积光照表现出极显著的正相关性, 这主要与平均茎蘖增长速率的增大导致茎蘖增长期缩短有关。

此外, 表3和表4还显示了茎蘖动态特征参数与气候要素的关系。陵两优268的群体平均茎蘖生长速率、最大茎蘖数与低温天数、冷积温表现为显著的负相关, 表明在低温胁迫下茎蘖生长受到抑制。与此相反, 上述特征参数与高温天数、热积温均表现为极显著的正相关, 暗示高温环境可能对分蘖生长有促进作用。然而, 这样的作用离不开高温期间的稻田灌溉。通过灌溉降低了稻田土壤的温度, 不但对根系和茎蘖起到了保护作用, 还促进了分蘖, 使得最大茎蘖数有显著的增加。另外, 高温显著提高了茎蘖增长速率, 使得茎蘖增长期明显缩短。同样, 两优培九各参数与极端温度条件也表现出与陵两优268类似的关系。

从两年所有播期茎蘖动态观测数据中随机选取一半用于光温组合影响方程的构建和模型参数标定, 另一半则用于验证。由统计回归方法获取的光温组合影响方程如表5所示。表中, G_m和L_e与K建立的回归方程都通过了0.01水平的显著性检验, 两者与K的回归关系均为一般线性方程。图2显示了两品种F_G和F_L的光温变化曲线。两者对光照和温度的变化均呈现为非线性关系。光照一定时, F_G和F_L随温度的降低而减小。温度一定时, F_G和F_L随光照的减少而减小。在低光照条件下(< 6 MJ m^-2 d^-1), 两优培九的F_G和F_L对温度变化不敏感, 而陵两优268的分蘖受到明显抑制, 表明两品种群体茎蘖动态对于光温的响应存在差异。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 陵两优268各播期群体茎蘖生长参数和增长期内光温要素的方差分析 Table 1 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods for Lingliangyou 268 年份 Year 播期 Seeding period 水稻群体茎蘖生长参数TCP 增长期内平均光温要素 ADTR A (tiller m-2) D (d) Gm (tiller m-2 d-1) T (℃) R (MJ m-2d-1) 2012 S1 261.44 a 45.00 c 5.32 a 24.65 a 14.61 b S2 238.81 a 24.67 a 9.15 c 25.83 b 13.00 a S3 266.58 a 40.00 bc 6.13 ab 27.19 c 13.93 b S4 324.42 b 42.67 c 6.97 b 28.37 d 16.70 c S5 413.83 c 37.33 b 10.30 d 29.26 e 18.16 d S6 403.20 c 35.67 b 10.51 d 29.29 f 18.36 d S7 332.55 b 36.67 b 8.39 c 28.86 e 17.34 c 平均值 Mean 320.12 37.43 8.11 27.64 16.02 2013 S1 203.54 a 31.00 a 5.85 ab 24.41 a 14.18 a S2 236.00 ab 49.33 b 4.22 a 27.07 b 16.19 c S3 258.62 bc 32.33 a 6.98 bc 26.77 b 15.33 b S4 244.10 abc 37.67 a 5.93 ab 29.00 c 16.66 c S5 326.14 d 34.00 a 8.89 cd 29.90 d 17.99 d S6 295.25 d 29.33 a 9.41 d 30.41 e 18.23 de S7 463.63 e 33.00 a 13.12 e 31.55 f 18.80 e 平均值 Mean 289.61 35.24 7.77 28.44 16.77 S1-S7: seeding periods from 1 to 7; A: the maximum tiller density; Gm: the average growth rate of tillers; D: growth period; T: daily mean temperature; R: daily total radiation. ADTR: average daily total radiation and mean temperature during the tillering phase; TCP: tillering characteristic parameters. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. S1~S7: 第1至第7播期; A: 群体茎蘖密度最大值; Gm: 平均群体茎蘖增长速率; D: 群体茎蘖增长期; T: 茎蘖增长期温度平均值; R: 茎蘖增长期光照平均值。表中标以不同小写字母的各处理数值在0.05水平上的差异显著。

表1 陵两优268各播期群体茎蘖生长参数和增长期内光温要素的方差分析 Table 1 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods for Lingliangyou 268

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 两优培九各播期群体茎蘖生长系数和茎蘖增长期光温要素的方差分析 Table 2 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods for Liangyoupeijiu 年份 Year 播期 Seeding period 水稻群体茎蘖生长参数TCP 增长期内平均光温要素 ADTR A (tiller m-2) D (d) Gm (tiller m-2 d-1) T (℃) R (MJ m-2 d-1) 2012 S1 378.79 a 42.67 d 8.08 a 24.66 a 14.62 b S2 340.52 a 29.00 a 11.12 ab 25.89 b 13.05 a S3 373.13 a 38.67 cd 8.87 a 27.33 c 14.29 b S4 471.10 bc 38.33 cd 11.31 ab 28.17 d 16.87 c S5 450.03 b 32.33 ab 13.01 b 29.40 f 18.79 d S6 518.11 c 30.33 a 16.44 c 29.35 f 19.36 d S7 521.50 c 36.00 bc 13.25 b 29.03 e 17.69 c 平均值 Mean 436.17 35.33 11.73 27.77 16.38 2013 S2 363.47 a 44.33 b 7.82 a 26.56 a 15.98 b S3 383.71 a 31.00 a 11.27 b 26.59 a 14.92 a S4 307.87 a 37.67 ab 7.38 a 28.96 b 16.69 c S5 370.57 a 28.67 a 11.80 b 29.57 b 17.68 d S6 371.27 a 29.00 a 12.10 b 30.42 c 18.33 e S7 524.80 b 28.00 a 17.98 c 31.87 d 19.43 f 平均值 Mean 386.95 33.11 11.39 28.99 17.17 缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表2 两优培九各播期群体茎蘖生长系数和茎蘖增长期光温要素的方差分析 Table 2 Variance analysis of tillering characteristic parameters and radiation and temperature variables between seeding periods for Liangyoupeijiu

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 陵两优268群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for Lingliangyou 268 D Rsum Tsum Ncold Nheat Tcold Theat R T Gm A -0.05 0.47 0.34 -0.68* * 0.64* -0.67* * 0.65* 0.78* * 0.76* * 0.84* * Gm -0.56* -0.01 -0.10 -0.82* * 0.68* -0.75* * 0.70* 0.61* 0.71* * T -0.13 0.40 0.31 -0.90* * 0.89* * -0.91* * 0.86* * 0.89* * R 0.05 0.55* 0.34 -0.77* * 0.79* * -0.71* * 0.75* * Theat -0.17 0.45 0.38 -0.79* * 0.99* * -0.68* Tcold 0.38 -0.11 -0.06 0.94* * -0.72* * Nheat -0.16 0.46 0.38 -0.81* * Ncold 0.52 -0.02 0.09 Tsum 0.83* * 0.95* * Rsum 0.80* * A: the maximum tiller density; Gm: the average growth rate of tillers; D: growth period; T: daily mean temperature; R: daily total solar radiation; Theat: hot accumulated temperature; Tcold: cold accumulated temperature; Nheat: number of days that daily maximum temperature ≥ 35℃; Ncold: number of days that daily mean temperature ≤ 24℃; Tsum: accumulative daily temperature; Rsum: accumulative daily solar radiation. * * Correlation is significant at the 0.01 probability level; * Correlation is significant at the 0.05 probability level. Sample size n=14. A: 群体茎蘖密度最大值; Gm: 平均群体茎蘖增长速率; D: 群体茎蘖增长期; T: 茎蘖增长期温度平均值; R: 茎蘖增长期光照平均值; Theat: 热积温; Tcold: 冷积温; Nheat: 日最高气温≥ 35℃出现的日数; Ncold: 日平均气温≤ 24℃出现的日数; Tsum: 日平均气温总和; Rsum: 累积光照。* 表示在0.05水平上显著相关, * * 表示在0.01水平上显著相关。统计样本量n=14。

表3 陵两优268群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for Lingliangyou 268

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 两优培九群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数 Table 4 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for Liangyoupeijiu D Rsum Tsum Ncold Nheat Tcold Theat R T Gm A -0.23 -0.22 -0.04 -0.53 0.44 -0.47 0.44 0.65* 0.52 0.82* * Gm -0.72* * -0.24 -0.53 -0.74* * 0.59* -0.66* 0.59* 0.70* * 0.69* * T -0.56* 0.06 -0.17 -0.95* * 0.93* * -0.91* * 0.92* * 0.88* * R -0.39 0.33 -0.04 -0.83* 0.80* * -0.73* 0.80* * Theat -0.41 0.15 -0.05 -0.83* 1.00* * -0.72* * Tcold 0.65* 0.12 0.30 0.96* * -0.73* * Nheat -0.41 0.16 -0.04 -0.83* Ncold 0.69* * 0.08 0.33 Tsum 0.91* * 0.90* * Rsum 0.74* * 缩写同表3。样本统计量n=13。Abbreviations are the same as those given in Table 3. Sample size n=13.

表4 两优培九群体茎蘖生长参数与光温要素的相关系数 Table 4 Correlation coefficients between tillering characteristic parameters and radiation and temperature factors for Liangyoupeijiu

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 光温组合影响方程 Table 5 Equations of combined effect from radiation and temperature for average growth rate of tillers Gm and final tillering rateLe 品种 Cultivar Gm与光温组合因子的回归方程 Regression function relates Gm to K Le与光温组合因子的回归方程 Regression function relates Le to K 陵两优268 Lingliangyou 268 FG(K)=1.817× K-10.688 (R2=0.49, n=19, P< 0.01) FL(K)=0.095× K-0.523 (R2=0.58, n=21, P< 0.01) 两优培九 Liangyoupeijiu FG(K)=1.916× K-3.921 (R2=0.98, n=18, P< 0.01) FL(K)=0.034× K+0.124 (R2=0.698, n=18, P< 0.01)

表5 光温组合影响方程 Table 5 Equations of combined effect from radiation and temperature for average growth rate of tillers Gm and final tillering rateLe

图2

Fig. 2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 两品种FG和FL的光温响应关系 (a)和(b)分别对应陵两优268的FG和FL; (c)和(d)分别对应两优培九的FG和FL。Fig. 2 Changes of FG and FL in response to radiation and temperature for both rice varieties (a) and (b) for FG and FL of Lingliangyou 268, respectively; (c) and (d) for FG and FL of Liangyoupeijiu, respectively.

结合验证数据, 对替换前后模型的模拟结果与实测数据进行了比较。为了便于分析和阐述, 用RLM表示原模型, 用RCM表示替换了光温组合影响方程后的模型。图3显示了两模型的模拟结果。相比RLM, RCM模拟的两品种茎蘖增长趋势与实际情况更接近, 模拟的最大茎蘖密度与实测值误差较小, 且年份和播期之间的变化得到较好的模拟。值得注意的是, 茎蘖增长期经历7、8月份的播期, 其茎蘖增长趋势和最大茎蘖密度模拟结果普遍较好。如2012年陵两优268的第5和第6期及2013年的第6和第7期, 两优培九2012年的第5和第6期及2013年的第6期。对应茎蘖增长期经历5、6月份的播期, 模拟结果较好的主要集中在两优培九的第1~3期。这进一步说明了低温环境对陵两优268茎蘖增长的影响要大于两优培九。

虽然RCM的模拟误差相对于RLM有所减小, 但模拟的两品种茎蘖增长速率和最大茎蘖密度仍存在一定的误差。例如, 两优培九2012年最大茎蘖密度模拟值整体偏小, 且2013年该品种所有播期最大密度茎蘖模拟值均接近于370条 m^-2, 未反映出实际播期间的差异。与两优培九相反, 陵两优268的最大茎蘖密度模拟值整体偏高, 2012年的前4个播期模拟值大于实测值, 而2013年的模拟值普遍大于实测值。此外, 模拟的两品种2012年第1期茎蘖增长趋势明显偏大, 表明光温组合影响方程低估了前期低温作用。

图3

Fig. 3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 陵两优268 2012年(A)和2013年(B)及两优培九2012年(C)和2013年(D)群体茎蘖动态模拟值与实测值的比较Fig. 3 Comparison between simulated tiller density and the observed for Lingliangyou 268 in 2012 (A) and 2013 (B), and for Liangyoupeijiu in 2012 (C) and 2013 (D), respectively

图4显示了两品种验证数据与模拟结果的1∶ 1关系。图中显示, 两优培九的模拟误差主要出现在茎蘖增长阶段的中后期, 随着茎蘖不断增长, 模型模拟的误差也在逐渐增大。对于陵两优268, 模拟误差主要集中在茎蘖增长的后期, 即高估了茎蘖增长趋势。总体上看, 两优培九茎蘖增长动态的模拟结果优于陵两优268。

图4

Fig. 4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 陵两优268和两优培九水稻群体茎蘖动态实测值与模拟值比较Fig. 4 Comparison of simulated and observed tiller density for both Liangyoupeijiu and Lingliangyou 268, respectively

图5

Fig. 5

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图5 陵两优268和两优培九群体最大茎蘖数与群体最大有效茎蘖数的关系Fig. 5 Comparison between observed number of effective panicles and maximum tiller density for Lingliangyou 268 and Liangyoupeijiu, respectively