试验于2013— 2014年在河南科技大学试验农场进行, 供试品种为新稻20。试验地气候属温带半湿润半干旱大陆性季风气候, 年平均气温12.1~14.6℃, 年降水量600 mm, 年辐射量491.5 kJ cm^-2, 年日照时数2300~2600 h, 无霜期215~219 d。采用防雨棚池栽方式, 共27个土培池, 每个池长9.0 m、宽2.0 m、深0.4 m。土培池土质为黏壤土, 土壤含有机质14.2 g kg^-1、碱解氮75.3 mg kg^-1、有效磷4.9 mg kg^-1、有效钾120.9 mg kg^-1。

采用灌水方式× 氮肥水平二因素随机试验。设置3种土壤水势处理, 即全生育期浅水层灌溉(对照, 0 kPa, 分蘖末期进行轻度搁田)、轻度水分胁迫(水层→ 自然落干至土壤水势-20 kPa→ 浅水层→ 自然落干至土壤水势-20 kPa, 活棵后如此循环)和重度水分胁迫(水层→ 自然落干至土壤水势-40 kPa→ 浅水层→ 自然落干至土壤水势-40 kPa, 活棵后如此循环)。土培池内安装真空表式负压计(中国科学院南京土壤研究所生产)监测土壤水势, 将其陶土头底部置15 cm土层处。氮肥设3个水平, 即不施氮肥、中氮(normal nitrogen, MN, 240 kg hm^-2, 以N计, 下同)和高氮(high nitrogen, HN, 360 kg hm^-2), 氮肥运筹按照4∶ 1∶ 5于移栽前1 d、移栽后7 d和穗分化期施用。各处理一致于移栽前施用过磷酸钙(含P₂O₅ 13.5%) 300 kg hm^-2和氯化钾(含K₂O 52%) 195 kg hm^-2。大田育秧: 5月10日播种, 6月8日移栽至土培池, 株行距为20 cm × 20 cm, 每穴2苗, 每个处理均重复3 次。全生育期严格控制病虫草害。

1.3.1 根系形态测定 分别于分蘖盛期、穗分化始期、抽穗期和成熟期, 从各处理取样3穴。以每穴水稻根为中心挖取长、宽、深均为20 cm的土块, 将挖取的土块装于70目的筛网袋中, 用流水缓慢冲洗, 再用农用压缩喷雾器冲至干净, 剪去地上部, 称取根鲜重。用扫描仪(Epson Expression 1680 Scanner, Seiko Epson Corp., Tokyo, Japan)扫描根系形态, WinRHIZO根系分析系统(Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)进行分析。然后将鲜根及地上部置烘箱内105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 称量根系干重和地上部干重, 计算根冠比。

1.3.2 根系伤流液收集 分别于分蘖盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20 d (成熟期伤流液极少, 故取抽穗后20 d, 下同), 按各处理取样3穴, 于18:00时在离土表12 cm处剪去植株地上部分, 将预先称重的带有脱脂棉的玻璃试管倒套于留在田间稻茎的剪口处, 盖上塑料薄膜, 于第2天早8:00取回试管称重, 2次重量的差值即为根系伤流量^[22]。

1.3.3 根系分泌物中有机酸含量测定 分别于分蘖盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20 d, 各材料取样3穴, 用自来水和蒸馏水洗净后, 置装有去离子水的烧杯(800 mL)中并封口, 每杯放1穴(水分胁迫处理在水中加入PEG-6000, 其浓度对轻度水分胁迫为10%, 对重度水分胁迫为30%)。在光下(光强为700~800 µ mol m^-2 s^-1, 冠层温度28~30℃)培养4 h, 收集烧杯中的溶液, 用高效液相色谱(HPLC, Waters)测定溶液中有机酸浓度^[23]。

1.3.4 根系玉米素及玉米素核苷测定 分别于分蘖盛期、穗分化始期、抽穗期和抽穗后20 d, 取各处理3穴, 剪去地上部, 将根冲洗干净后, 参照Bollmark等^[24]介绍的酶联免疫法提取与测定玉米素+玉米素核苷。

1.3.5 籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性测定 在抽穗期, 选择各处理生长一致同日开花的叶片50个, 挂上纸牌标记开花日期, 于抽穗(花后5 d)及抽穗后20 d取标记稻穗10个, 摘下所有受精籽粒, 取30~40粒去壳籽粒加3~5 mL 100 mmol L^-1Tricine-NaOH提取液[pH 8.0, 含有10 mmol L^-1 MgCl₂、2 mmol L^-1 EDTA、50 mmol L^-1 2-mercaptoethanol、12% (v/v) glycerol、5% (w/v) PVP 40]于研钵中研磨(温度保持在0℃), 15 000 × g 离心5 min(4℃), 取上清液(粗酶液)参照Yang等^[25]方法测定各酶活性。

1.3.6 产量及穗部性状考察 成熟期取各处理2个5穴用于考种, 考查单位面积的穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量。取2 m²实收计产。

用SAS/STAT (version 6.12, SAS Institute, Cary, NC, USA)进行数据方差分析, SigmaPlot 10.0绘制图表。

在2013和2014两年中, 产量及主要根系指标在施氮水平、灌溉方式间存在显著差异(P< 0.01), 水分× 氮肥存在互作效应, 其余的互作效应均不显著(表1)。所测定的主要指标年度间差异均不显著, 说明水分、施氮水平对产量及根系特性的影响在年度间有较好的重演性。故本文根系性状主要取2014年的数据作进一步分析。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 水氮耦合下产量及抽穗期主要根系性状的方差分析 Table 1 Analysis of variance of rice yield and main root traits under the condition of water and nitrogen coupling 变异来源 Source of variation 自由度 df 产量 Grain yield (g m-2) 根长 Root length (m hill-1) 根冠比 Root-shoot ratio 根系伤流量 Root bleeding (mg h-1plant-1) 根系氧化力 Root oxidation activity (μ g α -NA h-1 g-1) 根系有机酸总量 Root total organic acid content (mg g-1) 根系细胞分裂素含量 Z+ZR content (pmol g-1) Y 1 NS NS NS NS NS NS NS W 2 387.5* * 362.6* * 18.7* * 274.1* * 421.5* * 38.7* * 564.7* * N 2 562.3* * 1002.7* * 42.4* * 536.3* * 358.4* * 152.5* * 379.2* * Y× W 2 NS NS NS NS NS NS NS Y× N 2 NS NS NS NS NS NS NS W× N 4 19.5* * 34.7* * 3.0* 31.4* * 19.9* * 4.6* 9.5* * Y× W× N 4 NS NS NS NS NS NS NS NS: not significant (P > 0.05). * and * * represent P< 0.05 and P < 0.01, respectively. The indicator data were determined at heading stage, expect for grain yield. Y, W, and N represent year, water and nitrogen, respectively. NS表示在0.05水平上差异不显著。* 与* * 表示在0.05和0.01水平上差异显著与极显著。除产量外其余指标均为抽穗期测定数据。Y表示年度间, W表示水分处理, N表示施氮量。

表1 水氮耦合下产量及抽穗期主要根系性状的方差分析 Table 1 Analysis of variance of rice yield and main root traits under the condition of water and nitrogen coupling

由表2可知, 不同水氮处理对新稻20产量及产量构成因素的影响不同, 水氮间存在明显的耦合效应(表2)。在同一氮肥水平下, 与保持水层相比, 轻度水分胁迫后新稻20产量有所增加, 而重度水分胁迫则显著降低产量, 平均降低29.3% (2014年)。在同一灌溉方式下, 与不施氮肥相比, 施肥显著增加新稻20产量, 2014年MN和HN下水稻产量提高了42.6%~47.6% (保持浅水层)、49.4%~44.7% (-20 kPa)与24.9%~47.5% (-40 kPa)。与MN相比, 在保持水层及轻度水分胁迫下HN产量有所降低, 但差异较小, 与MN处理差异不显著, 而在重度水分胁迫下, HN产量降低15.3% (2014年), 差异显著(P< 0.05), 说明重度水分胁迫下过量施氮会加剧土壤干旱, 降低“ 以肥调水” 的作用。从水氮耦合效应分析, 中氮及轻度水分胁迫有利于产量的提高。

从产量构成上分析, 在同一氮肥水平下, 与保持水层相比, 轻度水分胁迫后单位面积穗数及每穗粒数有所减少, 而结实率及千粒重则显著增加。如2014年结实率平均增加3.8%, 千粒重增加0.7 g, 说明轻度水分胁迫改善了籽粒灌浆, 有利于产量提高; 重度水分胁迫则显著降低单位面积穗数及每穗粒数, 单位面积穗数平均降低10.3%, 每穗粒数平均降低14.5% (2014年), 同时降低籽粒重量与结实率, 最终产量显著降低。在同一灌溉方式下, 与不施氮肥相比, 增施氮肥明显提高了单位面积穗数, 虽然结实率有所降低, 但单位面积颖花数的增加之得能够弥补结实率减少之失, 因而产量显著增加。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 水氮耦合对水稻产量及产量构成因素的影响 Table 2 Effect of water and nitrogen coupling on yield and its components in whole growing period 年代 Year 处理 Treatment 单位面积穗数 Panicles m-2 每穗粒数 Spikelet per panicle 结实率 Filled grain rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 产量 Yield (g m-2) 2014 0N (0 kPa) 256.7 d 123.3 bc 84.2 b 25.0 c 666.2 d 0N (-20 kPa) 252.7 d 118.0 c 87.6 a 25.7 b 671.2 d 0N (-40 kPa) 226.0 e 112.5 d 81.7 bc 24.8 c 515.2 f MN (0 kPa) 390.7 ab 131.0 a 77.9 d 25.6 b 1020.6 ab MN (-20 kPa) 386.7 ab 126.1 ab 81.4 bc 26.3 a 1043.8 a MN (-40 kPa) 356.0 c 116.3 c 76.2 d 25.1 c 791.9 c HN (0 kPa) 406.7 a 134.3 a 72.0 e 25.1 c 987.0 b HN (-20 kPa) 393.3 a 130.5 a 76.4 d 25.8 b 1011.8 ab HN (-40 kPa) 364.0 c 102.9 e 65.1 f 24.7 c 602.3 e 2013 0N (0 kPa) 260.8 d 120.7 cd 82.9 b 25.3 c 660.2 d 0N (-20 kPa) 254.1 e 118.9 d 86.7 a 25.8 b 675.8 d 0N (-40 kPa) 230.8 f 110.3 e 81.6 bc 24.9 d 517.3 f MN (0 kPa) 415.7 a 134.0 ab 79.1 cd 25.4 bc 1119.2 ab MN (-20 kPa) 411.3 ab 128.0 bc 81.0 bc 26.5 a 1130.1 a MN (-40 kPa) 381.9 c 114.1 de 73.7 ef 24.9 d 799.7 c HN (0 kPa) 430.1 a 142.6 a 70.1 f 25.0 cd 1074.8 b HN (-20 kPa) 420.9 a 137.2 a 74.1 e 25.9 b 1108.3 ab HN (-40 kPa) 384.1 c 101.1 f 63.4 g 24.6 de 605.6 e 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P< 0.05. 0N: 不施氮肥; MN: 240 kg N hm-2; HN: 360 kg N hm-2; 同一列标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。

表2 水氮耦合对水稻产量及产量构成因素的影响 Table 2 Effect of water and nitrogen coupling on yield and its components in whole growing period

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 水氮耦合对水稻根长及根冠比的影响 Table 3 Effect of water and nitrogen coupling on root length and root-shoot ratio in whole growing period 处理 Treatment 根长 Root length ( m hill-1) 根冠比 Root-shoot ratio 分蘖盛期Mid-tillering 穗分化始期 PI 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 分蘖盛期Mid-tillering 穗分化始期 PI 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 0N (0 kPa) 36.4 g 75.5 f 69.4 ef 41.0 e 0.30 e 0.21 de 0.19 b 0.03 a 0N (-20 kPa) 50.2 f 89.0 e 77.7 e 48.8 d 0.29 e 0.22 cd 0.17 cd 0.03 a 0N (-40 kPa) 30.7 h 63.4 g 54.3 g 32.8 f 0.22 f 0.24 b 0.21 a 0.03 a MN (0 kPa) 84.2 c 198.5 b 169.8 b 89.8 b 0.35 d 0.21 de 0.15 ef 0.03 a MN (-20 kPa) 91.3 ab 209.1 a 181.4 a 102.9 a 0.36 d 0.21 de 0.14 f 0.03 a MN (-40 kPa) 68.8 d 144.3 c 131.8 c 71.4 c 0.41 ab 0.24 b 0.17 cd 0.03 a HN (0 kPa) 89.2 bc 203.3 b 174.9 ab 96.5 b 0.38 c 0.23 bc 0.17 cd 0.03 a HN (-20 kPa) 96.6 a 212.5 a 184.3 a 105.5 a 0.39 bc 0.23 bc 0.15 ef 0.04 a HN (-40 kPa) 59.3 e 127.1 d 106.9 d 65.9 c 0.43 a 0.26 a 0.19 b 0.04 a 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: panicle initiation. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P< 0.05. 0N: 不施氮肥; MN: 240 kg N hm-2; HN: 360 kg N hm-2; 同一列不同字母表示在0.05水平上差异显著。

表3 水氮耦合对水稻根长及根冠比的影响 Table 3 Effect of water and nitrogen coupling on root length and root-shoot ratio in whole growing period

图1

Fig. 1

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图1 水氮耦合对水稻生育过程中根系伤流强度的影响 0N: 不施氮肥; MN: 施氮240 kg· hm-2; HN: 施氮360 kg hm-2; PI: 幼穗分化始期; 20DAA: 抽穗后20 d; 同一生育期柱上不同字母表示各处理在0.05水平上差异显著。Fig. 1 Effect of water and nitrogen coupling on root bleeding intensity during the growth and development of rice cultivars 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: initiation of panicle differentiation; 20DAA: 20 days after anthesis; Bars within the same growth period represented by different letters are significantly different at P< 0.05.

随着生育进程, 根长在幼穗分化期达到峰值, 之后有所减少(表3)。在同一氮肥水平下, 与保持水层相比, 轻度水分胁迫增加根系长度, 如在幼穗分化期, 轻度水分胁迫下根长增加5.4%~17.9%, 重度水分胁迫下则降低根系长度, 不同生育期表现一致。在同一灌溉方式下, 施肥增加了根系长度, 但在2种施氮量下(MN与HN), 根系长度无明显差异, 说明重施氮肥并不能明显增加根系总长度。从水氮耦合来看, 中氮轻度水分胁迫下根系长度最大。

随着生育进程, 水稻根冠比逐渐降低(表3)。在同一氮肥水平下(不施氮除外), 重度水分胁迫促进根冠比的增加, 这在抽穗前表现得较为明显; 在同一灌溉方式下, 抽穗期随着施氮量的增加, 根冠比先降低后增加, 说明重施氮肥对根系促进作用大于对地上部的促进作用。

随着生育进程, 根系伤流量先增加后降低, 在幼穗分化期达到峰值(图1)。在同一氮肥水平下, 轻度水分胁迫增加根系伤流量, 重度水分胁迫则显著降低根系伤流量, 不同生育期表现一致。在同一灌溉方式下, 根系伤流量在MN下最高, 进一步增施氮肥反而降低根系活力, 如幼穗分化至成熟, 根系活力分别降低了33.6%、21.5%和26.2%, 说明重施氮肥并不能明显提高根系活力。从水氮耦合来看, 中氮轻度水分胁迫下根系活力最大。

不同水氮肥耦合下根系分泌物中有机酸总量明显存在差异(图2)。随着生育进程, 根系分泌物中有机酸总量先增加后降低, 在抽穗期达到峰值。在同一氮肥水平下, 轻度水分胁迫增加根系有机酸总量, 重度水分胁迫则显著降低根系有机酸总量, 不同生育期表现一致。在同一灌溉方式下, 根系分泌物中有机酸在MN下最高, 进一步增施氮肥反而降低有机酸总量, 如幼穗分化期, 根系分泌物中有机酸降低了25.7%~45.9%, 说明重施氮肥并不能明显提高有机酸总量。从水氮耦合来看, 中氮轻度水分胁迫下根系分泌物中有机酸总量最高。

图2

Fig. 2

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图2 水氮耦合对水稻生育过程中根系有机酸总量的影响 0N: 不施氮肥; MN: 施氮240 kg· hm-2; HN: 施氮360 kg hm-2; PI: 幼穗分化始期; 20DAA: 抽穗后20 d。同一生育期不同字母表示各处理在0.05水平上差异显著。Fig. 2 Effect of water and nitrogen coupling on root organic acid contents during growth and development of rice 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: initiation of panicle differentiation; 20DAA: 20 days after anthesis. Bars within the same growth period represented by different letters are significantly different at P < 0.05.

随着生育进程, 根系细胞分裂素(Z+ZA)含量先增加后降低, 在抽穗期达到峰值(图3)。在同一氮肥水平下, 与保持水层相比, 轻度水分胁迫明显增加根系Z+ZA含量, 重度水分胁迫则显著降低根系Z+ZA含量, 不同生育期表现一致。在同一灌溉方式下, 施氮明显增加了根系Z+ZA含量, MN和HN下Z+ZA含量提高了32.9%~84.4% (保持浅水层)、41.9%~80.1% (-20 kPa)与10.6%~118.2% (-40 kPa); 与MN相比, 在保持水层及轻度水分胁迫下HN细胞分裂素含量有所增加(抽穗前), 抽穗后则与HN无明显差异; 在重度水分胁迫下, HN细胞分裂素含量显著降低, 说明重度水分胁迫下过量施氮会降低根系合成玉米素及玉米素核苷的能力。

图3

Fig. 3

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图3 水氮耦合对水稻生育过程中根系玉米素及玉米素核苷含量的影响 0N: 不施氮肥; MN: 施氮240 kg hm-2; HN: 施氮360 kg hm-2; PI: 幼穗分化始期; 20DAA: 抽穗后20 d。同一生育期不同字母表示各处理在0.05水平上差异显著。Fig. 3 Effect of water and nitrogen coupling on root Z+ZR content during growth and development of rice cultivars 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: initiation of panicle differentiation; 20DAA: 20 days after anthesis. Bars within the same growth period represented by different letters are significantly different at P < 0.05.

不同水氮肥耦合下籽粒酶活性存在差异(表4)。在同一氮肥水平下, 轻度水分胁迫籽粒ATP酶活性显著提高, 与保持水层相比, 增加了15.8%~18.9% (抽穗期)和16.7%~18.2% (花后20 d), 而重度水分胁迫则显著降低籽粒中ATP酶活性, 平均降低13.1% (抽穗期)和13.7% (花后20 d)。在同一灌水方式下, 增施氮肥明显提高灌浆期籽粒中ATP酶活性。与MN相比, HN下ATP酶活性降低, 在花后20 d显著降低, 同时重度水分胁迫下过量施氮明显降低籽粒ATP酶活性, 两个时期保持一致, 说明增施氮肥并不能提高籽粒库的活性。

籽粒蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性变化趋势与ATP酶活性保持一致(表4)。从分析可知, 轻度水分胁迫有利于籽粒库活性, 而过量氮肥并不能提高籽粒库的活性。从水氮耦合来看, 中氮轻度水分胁迫下籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性最高。

水稻根长、根冠比、根系伤流量、有机酸及根细胞分裂素含量与产量存在一定的相关性(表5)。主要生育期(分蘖盛期、穗分化期、抽穗期) 水稻根长、根系伤流量、有机酸含量及根细胞分裂素含量与产量均呈显著或极显著的正相关(r = 0.811^* ~0.933^{* *} ), 而穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关, 抽穗期达到显著性水平。

灌浆期根长及根系代谢活性与籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性同样存在显著或极显著的正相关(表5), 而根冠比与籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈显著负相关(r= -0.802^* ~ -0.780^* ), 表明水稻灌浆期根系活性与籽粒库活性关系密切。

根系的形态及代谢特性与养分吸收利用及地上部生长发育和产量关系密切, 高产高效水稻应该具有什么样的根系特性一直是水稻根系研究的热点^{[26, 27, 28, 29]}。本研究结果表明, 在主要生育期轻度水分胁迫后水稻根系总长度增加, 根系伤流量、根系分泌物中有机酸含量及根系生长素含量明显增加, 说明根系特性得到优化。究其原因可能是轻度水分胁迫下土壤通透性得到改善, 根系氧气浓度增加^[30], 能够促进根系向下层土壤生长, 提高根系吸收及同化养分的能力; 同时根系分泌的有机酸对于作物减轻环境胁迫、提高养分的有效性有着一定的作用, 有利于作物的生长与产量的提高^[31]; 根系分泌有机酸与根系合成激素一定的关联, 协同调节作物生长及养分吸收利用^[32]。可见轻度水分胁迫可加强水稻根系代谢及合成能力, 提高根际土壤中养分的含量, 有利于水稻养分的吸收, 促进地上部生长。相关分析也表明, 水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸含量及根系细胞分裂素含量均与产量显著或极显著正相关, 说明产量的提高伴随着根系形态特征的改善和代谢活性的加强。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 全生育期水氮耦合对水稻灌浆期籽粒酶活性的影响 Table 4 Effect of water and nitrogen coupling on enzyme activities in grain at filling stage 处理 Treatment 抽穗期 Heading stage 花后20 d 20 DAA ATP酶 ATPase (μ mol Pi mg-1 Pro h-1) 蔗糖合酶 Sucrose synthase (μ mol g-1 FW min-1) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 AGPase (μ mol g-1 FW min-1) ATP酶 ATPase (μ mol Pi mg-1 Pro h-1) 蔗糖合酶 Sucrose synthase (μ mol g-1 FW min-1) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 AGPase (μ mol g-1 FW min-1) 0N (0 kPa) 3.8 ef 8.3 cd 6.1 e 3.0 d 3.8 e 2.1 g 0N (-20 kPa) 4.4 cd 9.0 c 6.5 d 3.5 c 4.7 d 2.6 f 0N (-40 kPa) 3.3 g 7.6 de 5.6 f 2.6 e 3.1 f 1.8 h MN (0 kPa) 5.2 b 11.2 b 7.5 bc 4.3 b 5.8 b 3.8 c MN (-20 kPa) 6.1 a 13.1 a 7.9 a 5.0 a 6.4 a 4.6 a MN (-40 kPa) 4.6 c 8.8 cd 6.1 e 3.8 c 4.6 d 3.1 e HN (0 kPa) 4.8 bc 10.4 b 7.2 c 3.7 c 5.2 c 3.4 d HN (-20 kPa) 5.7 a 12.6 a 7.7 ab 4.4 b 5.9 b 4.3 b HN (-40 kPa) 4.1 de 8.0 d 5.8 ef 3.1 d 3.8 e 2.5 f 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: initiation of panicle differentiation; 20DAA: 20 days after anthesis. Values within a column followed by different letters are significantly different at P< 0.05. 0N: 不施氮肥; MN: 施氮240 kg hm-2; HN: 施氮360 kg· hm-2; PI: 幼穗分化始期; 20DAA: 抽穗后20 d。同一列中标以不同字母的值在0.05水平上差异显著。

表4 全生育期水氮耦合对水稻灌浆期籽粒酶活性的影响 Table 4 Effect of water and nitrogen coupling on enzyme activities in grain at filling stage

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 根系指标与产量及籽粒库活性的相关关系分析 Table 5 Correlation coefficients of yield and enzyme activities in grain with root traits at different growth stages 根系性状 Root trait 与产量相关系数 Correlation coefficients of yield with 与籽粒库活性部相关 Correlation coefficients between sink activity 分蘖盛期 Mid-tillering 穗分化始期 PI 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity ATP酶 ATPase (μ mol Pi mg-1 Pro h-1) 蔗糖合酶 Sucrose synthase (μ mol g-1 FW min-1) 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 AGPase (μ mol g-1 FW min-1) 根长 Root length 0.821* 0.837* 0.852* 0.811* 0.822* 0.722 0.672 根冠比 Root-shoot ratio 0.156 -0.312 -0.827* -0.018 -0.944* -0.847* -0.854* 根系伤流量 Root bleeding 0.669 0.933* * 0.931* * — 0.908* * 0.979* * 0.972* * 根系有机酸 Root organic acid 0.805* 0.932* * 0.931* * — 0.908* * 0.980* * 0.971* * 根系生长素 Z+ZR in root 0.684 0.920* * 0.911* * — 0.903* * 0.906* * 0.899* * “ — ” no data available. 0N: no nitrogen applied; MN: nitrogen 240 kg hm-2; HN: nitrogen 360 kg hm-2; PI: initiation of panicle differentiation; 20DAA: 20 days after anthesis. * Significance of correlation at P < 0.05.* * Significance of correlation at P < 0.01. “ — ” : 未测定; 0N: 不施氮肥; MN: 施氮240 kg hm-2; HN: 施氮360 kg hm-2; PI: 幼穗分化始期; 20DAA: 抽穗后20 d。* 相关在0.05水平显著; * * 相关在0.01水平显著。

表5 根系指标与产量及籽粒库活性的相关关系分析 Table 5 Correlation coefficients of yield and enzyme activities in grain with root traits at different growth stages

吴芳等^[33]研究非水分胁迫及模拟水分胁迫下苗期水稻根系的生长状况, 认为水分胁迫条件下NH₄⁺-N对根系生长及木质部汁液调节可能是氮素增强水稻抗旱性的原因之一, 说明在水分胁迫下NH₄⁺-N起一定的“ 以肥调水” 的作用, 减轻土壤水分胁迫影响。也有研究表明在土壤水分有限条件下增施氮肥可能会使作物水分胁迫加重, 抑制“ 以肥调水” 的作用^[34]。本研究表明在轻度水分胁迫下增施氮肥(与不施氮肥相比), 水稻根系总长度及代谢活性(根系伤流量、根系分泌物中有机酸及细胞分裂素含量)提高, 氮肥起到“ 调水” 的作用, 减轻土壤水分胁迫影响, 但在重度水分胁迫下重施氮肥(HN, 360 kg hm^-2), 水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸及细胞分裂素含量降低(与MN, 240 kg hm^-2相比), 说明重度水分胁迫下重施氮肥加剧土壤水分胁迫影响, 根系细胞形态及功能受到一定的伤害, 抑制其吸收水分及养分的能力^[34], 不利于产量的提高。可见“ 以肥调水” 功能的发挥与土壤水分含量及氮肥的施用量有着密切的关系。

本研究表明, 轻度水分胁迫下进一步增施氮肥(HN, 360 kg hm^-2), 水稻根长、根系生长素含量较中氮处理无明显差异, 根系伤流量及分泌物中有机酸含量则有所减少, 说明根系形态及代谢能力并没有得到明显改善, 而根冠比在幼穗分化期后明显高于中氮处理, 保持较大的根系需要竞争地上部分更多的光合产物, 不利于产量的提高。相关分析也表明, 穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关, 抽穗期达显著水平。由以上分析可知, 作物产量的提高需要地上部与地下部的协调生长。

在水稻籽粒中, SuS是催化蔗糖降解的关键酶, 其活性被认为是库强的一个重要指标, AGP和ATP酶与淀粉对同化物的接纳及淀粉的合成与积累有关^{[35, 36]}。本研究观察到, 不同水氮耦合对籽粒中SuS、AGP和ATP酶的活性有明显的影响, 轻度水分胁迫耦合中氮处理提高了上述各酶的活性, 重度水分胁迫则反之。表明上述各酶淀粉积累的速率和数量, 决定籽粒最终重量, 从而影响产量的水平。这一结果提示我们在育种上注意选择在籽粒中SuS、AGP和ATP酶活性较高的亲本, 有望培育出高产品种, 通过适宜的栽培措施提高籽粒中上述各酶活性, 有望提高籽粒产量。

根系形态生理特性与地上部生长的关系一直是水稻根系研究的热点, 为此前人进行了众多的研究^{[6, 7, 37, 38, 39, 40]}。张耗等^[37]研究表明, 随着品种演进, 水稻产量水平的提高得益于根系形态生理的不断改善。杨建昌等^[7]观察到, 新株型品系的根量和根系活性均大于IR72, 但结实率和产量则低于IR72^[31], 彭玉等^[6]研究认为, 促进水稻灌浆结实期的根长、根体积及根系活性, 有利于水稻产量的增加。还有研究表明根干重与地上部生长关系密切, 过大及过小均不利于产量的提高^{[38, 39]}。前人的研究着重于根系形态生理对产量及产量构成的影响, 水稻产量90%左右来自抽穗以后的光合同化物, 灌浆期水稻光合源及籽粒库活性的变化与根系特性有何关系?前人对此研究较少。本研究表明, 主要生育期水稻根系总长度、根系伤流量、根系分泌物中有机酸含量及根系生长素含量与灌浆期光合生产能力及籽粒酶活性呈显著或极显著正相关, 说明根系形态及代谢能力的提高有助于根系吸收养分及水分, 提高根系合成及分泌能力, 促进营养物质运到籽粒库中, 对灌浆结实过程中淀粉的合成起调节作用。根冠比与灌浆期地上部光合速率及ATP酶活性负相关, 说明为了保持较大的根系, 需要竞争地上部分更多的光合产物, 不利于地上部光合能力的提高, 同时籽粒库活性较低, 对同化物的接纳及淀粉的合成能力减弱^{[35, 36]}, 不利于籽粒灌浆及最终产量的提高。可见在生产实践中, 通过适宜的肥水调控, 协调地上与地下部分的生长, 保持较高的根系代谢活性, 可以促进灌浆期地上部光合生产能力、提高籽粒库活性、增强淀粉合成能力, 对于水稻高产具有重要的意义。