小麦燕大1817×北农6号重组自交系群体在正常和盐胁迫水培条件下苗期性状的QTL定位

引用本文

周升辉, 吴秋红, 谢菁忠, 陈娇娇, 陈永兴, 傅琳, 王国鑫, 于美华, 王振忠, 张德云, 王令, 王丽丽, 张艳, 梁荣奇, 韩俊, 刘志勇. . 小麦燕大1817×北农6号重组自交系群体在正常和盐胁迫水培条件下苗期性状的QTL定位. 作物学报, 2016, 42(12): 1764-1778
ZHOU Sheng-Hui, WU Qiu-Hong, XIE Jing-Zhong, CHEN Jiao-Jiao, CHEN Yong-Xing, FU Lin, WANG Guo-Xin, YU Mei-Hua, WANG Zhen-Zhong, ZHANG De-Yun, WANG Ling, WANG Li-Li, ZHANG Yan, LIANG Rong-Qi, HAN Jun, LIU Zhi-Yong. . Mapping QTLs for Wheat Seedling Traits in RILs Population of Yanda 1817 × Beinong 6 under Normal and Salt-Stress Conditions. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2016, 42(12): 1764-1778 复制到剪切板

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作物学报编辑部

小麦燕大1817×北农6号重组自交系群体在正常和盐胁迫水培条件下苗期性状的QTL定位

周升辉¹, 吴秋红¹, 谢菁忠¹, 陈娇娇¹, 陈永兴¹, 傅琳¹, 王国鑫¹, 于美华¹, 王振忠², 张德云¹, 王令¹, 王丽丽¹, 张艳³, 梁荣奇¹, 韩俊⁴, 刘志勇^1,^*

¹中国农业大学农学院, 北京 100193

²中国农村技术开发中心, 北京 100045

³中国农业大学园艺学院, 北京 100193

⁴北京农学院, 北京 102206

^*通讯作者(Corresponding author): 刘志勇, E-mail: zyliu@genetics.ac.cn

第一作者联系方式: E-mail: zhoushenghui826@gmail.com

收稿日期:2016-04-19 接受日期:2016-06-20 网络出版日期:2016-07-04

基金:本研究由国家自然科学基金项目(31301312, 31271710)资助

摘要

小麦苗期性状能够指示品种的耐盐性。本研究以小麦骨干亲本燕大1817与品系北农6号衍生的230个重组自交系为材料, 利用2013年3个不同时间的水培试验数据和已经构建的SSR和SNP高密度遗传连锁图谱分别对正常和盐胁迫条件下根数和最长根长等7个苗期性状进行QTL定位。利用完备复合区间作图法(ICIM)共检测到69个加性效应QTL (LOD≥2.5), 分布于除1A染色体外的所有20条染色体上, 单个QTL解释的表型变异率为2.70%~19.00%。有46个QTL的增效效应来自于燕大1817, 有23个QTL的增效效应来自于北农6号。有12个QTL能够在3个或3个以上的环境中被检测到, 在燕大1817中定位到稳定的多分蘖主效QTL QTn.cau-7BS.1和盐胁迫条件下特异表达的根数QTL QRn.cau-2A, 解析了小麦骨干亲本燕大1817的繁茂性和抗逆性遗传基础, 为解析小麦品种耐盐遗传机制和耐盐性的分子标记辅助选择提供了重要信息。

关键词: 小麦; 重组自交系; 苗期; 耐盐; 数量性状位点

Mapping QTLs for Wheat Seedling Traits in RILs Population of Yanda 1817 × Beinong 6 under Normal and Salt-Stress Conditions

ZHOU Sheng-Hui¹, WU Qiu-Hong¹, XIE Jing-Zhong¹, CHEN Jiao-Jiao¹, CHEN Yong-Xing¹, FU Lin¹, WANG Guo-Xin¹, YU Mei-Hua¹, WANG Zhen-Zhong², ZHANG De-Yun¹, WANG Ling¹, WANG Li-Li¹, ZHANG Yan³, LIANG Rong-Qi¹, HAN Jun⁴, LIU Zhi-Yong^1,^*

¹ College of Agronomy, China Agricultural University, Beijing 100193, China

² China Rural Technology Development Center, Beijing 100045, China

³College of Horticulture, China Agricultural University, Beijing 100193, China

⁴ Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China

Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31301312, 31271710).

Abstract

Seedling traits are known to be important indicators of salt tolerance in wheat ( Triticum aestivum L.). Quantitative trait loci (QTLs) mapping for wheat seedling traits under salt stress and normal hydroponics conditions were conducted at three times during 2013 using a set of 230 recombinant inbred lines (RILs) derived from a cross of Yanda 1817 × Beinong 6 and an available high-density integrated SSR and SNP genetic linkage map. A total of 69 putative QTLs associated with seven seedling traits were detected on 20 chromosomes except for 1A by inclusive composite interval mapping (ICIM) at LOD ≥ 2.5. A single QTL explained 2.70-19.00% of the phenotypic variation. Of which, 46 QTLs showed additive effects originated from Yanda 1817, whereas 23 QTLs showed additive effects derived from Beinong 6, indicating that the founder parent Yanda 1817 is an important genetic resource for salt tolerance in wheat. Twelve QTLs are considered to be stable QTLs because they were detected in at least three environments, including the major QTL QTn.cau-7BS.1 for tiller number and the salt-induced QTL QRn.cau-2A for root number, both originating from Yanda 1817. These results may explain the genetic bases of luxuriant growing habit and stress tolerance of Yanda 1817.

Keyword: Wheat; RIL; Seedling; Salt tolerance; QTL

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土壤盐渍化是最主要的非生物胁迫, 在全世界范围内威胁粮食生产和食品安全。盐胁迫不但阻碍植物对水分的吸收, 而且降低植物吸收营养物质的能力^{[1, 2]}。在小麦生产中, 盐害主要表现为抑制植株营养生长和生殖发育过程, 从而降低籽粒产量^[3]。除改良土壤外, 解析小麦耐盐性的遗传机制, 培育耐盐性小麦品种是抵御盐胁迫的有效途径。

植物耐盐性是同时受多基因和环境影响的复杂数量性状^[4], 利用分子标记辅助选择(MAS)技术能够有效挖掘和利用耐盐遗传位点, 改善小麦的耐盐性^[5]。小麦苗期性状可以很好地指示其耐盐性, 并且已有许多定位小麦苗期耐盐性QTL的研究。武玉清等^[6]以小麦敏盐品种太空6号和耐盐品种德抗961杂交形成的F₂和F_2:3家系为试验材料, 利用复合区间法定位到位于5A、5B和5D染色体上的6个耐盐QTL, 与4个小麦苗期性状相关。任永哲等^[7]利用小偃54× 京411的重组自交系群体, 在盐胁迫条件下共检测到25个调控小麦苗期性状的QTL, 贡献率在4.4%~25.5%。Garcia-Suarez等^[8]使用114家系组成的小麦重组自交系群体, 分别在正常和盐胁迫水培条件下鉴定了3个和10个与苗期性状相关的QTL, 这些QTL主要分布在2B和1A染色体上。Xu等^[9]利用由131个株系组成的重组自交系群体, 在正常和盐胁迫条件下检测到18个与小麦苗期性状相关的加性效应QTL。Genc等^[10]利用小麦DH群体, 共鉴定出与7个苗期性状相关的40个QTL。

小麦苗期耐盐性状的QTL定位报道较多, 但多数是在一种环境条件下研究的, 因此其QTL的可靠性需要进一步验证。本研究在2013年的3个不同时期, 分别在正常和盐胁迫水培的条件下, 对以燕大1817和北农6号组配得到的重组自交系群体的7个苗期性状进行表型鉴定和QTL定位, 旨在发掘稳定调控小麦耐盐性的QTL, 为分子标记辅助选择育种提供分子标记或遗传位点。

1 材料与方法

1.1 试验材料

将小麦燕大1817 (母本)和北农6号(父本)杂交, 后代经单粒传法得到230个F₁₀或F₁₁重组自交系(RIL)群体。燕大1817是我国小麦骨干亲本之一, 由原燕京大学作物改进场从山西省地方品种平遥小白麦系选而成, 以抗逆性著称, 具有耐旱、耐瘠、抗寒、分蘖力强等优良特性。北农6号是北京农学院在20世纪90年代培育的高产小麦品系。基于此群体, 本实验室已经构建了包含2431个SNP和128个SSR标记的高密度遗传连锁图谱^[11]。

1.2 表型性状测定与分析

分别于2013年3月14日至4月9日(T1)、4月22日至5月19日(T2)和9月25日至10月26日(T3), 在中国农业大学温室对燕大1817、北农6号及其230个RIL株系进行水培试验, 设正常和盐胁迫处理, 共6个试验环境(时间和处理的组合)。水培桶由直径15 cm、高25 cm的不透明PV管制作而成, 每个桶盖上留有5个直径为3 cm的小孔。

小麦种子经10% H₂O₂水溶液浸泡5 min用无菌水冲洗干净, 置铺有发芽纸的培养皿中发芽5 d; 从每个株系挑选10株长势一致的幼苗, 用海绵固定在水培桶盖的小孔内, 桶中加满Hoagland营养液。每个株系培养两桶, 一桶为正常水培, 另一桶加入NaCl进行盐胁迫处理, NaCl浓度第1周为50 mmol L^-1, 第2周为100 mmol L^-1, 第3周到幼苗收获为200 mmol L^-1。向培养液中不间断充气, 并且每周更新一次, 其pH值保持在6.0至6.2之间。

试验采用随机区组设计。取样后, 每个小麦苗的根和叶分别经无菌水冲洗并擦拭干净用于性状调查。调查性状包括苗高、分蘖数、最大根长、根数、地上部鲜重、根鲜重和总鲜重。利用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0软件统计分析数据, 利用SAS 9.3软件分析各性状的广义遗传力(h²), 遗传模型为h² = V_G/V_P。

1.3 QTL定位

利用IciMapping 4.0软件的双亲群体中QTL定位功能(QTL mapping in biparental populations, BIP), 基于逐步回归的完备复合区间作图法^[12](inclusive composite interval mapping, ICIM)进行加性效应QTL定位, 步移速度为1.0 cM, P临界值为0.001, QTL统计检验的阈值为LOD=2.5。

2 结果与分析

2.1 苗期性状的变异及相关性

在正常和盐胁迫条件下, 两亲本间苗期生长差异明显(图1-A), RIL群体表型出现分离(图1-B)。燕大1817苗高、分蘖数、最大根长和根数4个性状的表型值在两种水培条件下都明显高于北农6号(表1)。从偏度和峰度值看, 大部分性状在多数环境下都呈现典型的正态分布, 而且群体中各性状在所有的环境下都存在明显的双向超亲分离现象, 表明为多基因控制的数量性状, 适合进行QTL定位。多数性状的广义遗传力中等或中等以下, 表明其受环境影响较大。

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图1 燕大1817、北农6号和部分RIL的苗期表现
A: 燕大1817和北农6号的苗期表现; B: 部分RIL的苗期表现。CK和NaCl分别表示正常和NaCl胁迫水培处理, 培养时间为2013年3月14日至4月9日。Fig. 1 Seedling performance of Yanda 1817, Beinong 6, and part of RILs
A: Seedling performance of Yanda 1817 and Beinong 6; B: Seedling performance of part of RILs. CK and NaCl indicate normal culture and NaCl-stress treatment from March 14 to April 9, 2013, respectively.

表1 燕大1817/北农6号RIL群体在不同环境下苗期性状的变异 Table 1 Variations of seedling traits in the Yanda 1817/Beinong 6 RIL population in different environments

环境¹⁾ Environment ¹⁾	亲本 Parents		重组自交系群体 RILs
环境¹⁾ Environment ¹⁾	燕大1817 Yanda 1817	北农6号²⁾ Beinong 6 ²⁾	均值 Average	标准差 SD	最小值 Min.	最大值 Max.	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis	遗传力 h² (%)
苗高 Seedling height (cm)
T1-CK	44.93	39.43^{* *}	45.04	4.80	33.28	56.55	0.04	-0.43	84.00
T2-CK	44.68	43.40^*	49.40	5.21	38.90	65.52	0.31	-0.14
T3-CK	36.38	34.53^*	43.78	4.50	34.13	58.28	0.20	-0.26
T1-NaCl	30.71	26.83^{* *}	31.87	4.60	20.35	46.10	0.27	-0.31	67.13
T2-NaCl	35.90	34.55^*	38.33	5.10	24.50	52.88	0.20	0.08
T3-NaCl	32.10	30.08^{* *}	35.84	3.84	12.60	43.93	-1.01	5.25
分蘖数 Tiller number
T1-CK	7.75	3.00^{* *}	5.28	1.33	2.00	9.50	0.37	-0.44	50.49
T2-CK	7.00	3.00^{* *}	3.82	1.00	2.40	7.50	1.22	1.74
T3-CK	6.50	3.00^{* *}	3.33	0.72	1.40	5.50	-0.10	0.44
T1-NaCl	3.50	1.00^{* *}	2.36	0.75	1.00	4.00	0.06	-0.53	61.65
T2-NaCl	2.00	1.00^*	1.33	0.52	1.00	3.00	1.60	1.74
T3-NaCl	2.00	1.00^*	1.45	0.57	1.00	3.00	0.99	-0.05
最大根长 Maximum root length (cm)
T1-CK	80.10	57.03^{* *}	65.39	16.58	26.70	102.93	-0.04	-0.66	59.18
T2-CK	84.55	66.28^{* *}	62.43	13.82	30.38	100.58	0.03	-0.34
T3-CK	73.20	51.58^{* *}	51.73	10.95	25.95	83.13	-0.56	-0.04
T1-NaCl	29.35	21.50^{* *}	27.80	5.28	14.50	53.92	0.36	1.82	44.58
T2-NaCl	32.20	31.58	25.69	5.27	12.88	42.70	0.17	0.13
T3-NaCl	32.50	27.20^{* *}	29.70	4.70	15.45	42.15	-0.26	0.54
根数 Root number
T1-CK	20.00	17.25^{* *}	18.43	3.50	7.50	29.50	0.34	0.49	43.72
T2-CK	16.50	18.25^*	18.73	9.87	10.00	28.00	0.16	-0.05
T3-CK	13.50	11.00^*	12.55	1.69	7.00	18.00	0.19	0.21
T1-NaCl	12.60	10.25^*	10.26	2.28	5.60	18.00	0.79	0.80	33.01
T2-NaCl	7.75	9.00^*	10.06	2.70	6.00	20.50	1.02	0.78
T3-NaCl	8.50	7.00^*	8.58	1.59	4.50	13.25	0.17	0.19
地上部鲜重 Shoot fresh weight (g)
T1-CK	5.98	5.18	6.00	0.97	2.99	8.48	-0.10	-0.26	55.43
T2-CK	5.44	4.76	5.27	1.09	2.10	7.68	-0.15	-0.51
T3-CK	3.27	2.66	3.07	0.63	1.75	5.90	0.52	0.80
T1-NaCl	1.35	1.32	1.40	0.37	0.64	2.82	1.25	2.26	34.42
T2-NaCl	1.47	1.85	1.48	0.42	0.71	3.52	1.31	3.03
T3-NaCl	1.02	1.14	1.03	0.22	0.21	1.83	-0.01	1.24
根鲜重 Root fresh weight (g)
T1-CK	2.17	2.45	2.53	0.55	1.46	4.29	0.75	0.53	37.41
T2-CK	2.33	2.92	2.42	0.68	1.01	4.66	0.67	0.36
T3-CK	1.06	1.28	1.01	0.30	0.70	2.88	1.31	6.81
T1-NaCl	1.12	1.03	1.09	0.24	0.28	1.91	0.47	0.69	42.82
T2-NaCl	1.26	1.39	1.11	0.23	0.62	1.81	0.48	0.39
T3-NaCl	0.74	0.76	0.65	0.16	0.20	1.68	1.13	5.97
总鲜重 Total fresh weight (g)
T1-CK	8.15	7.63	8.52	1.38	4.45	12.72	0.17	0.09	46.37
T2-CK	7.77	7.68	7.69	1.65	3.11	11.88	0.03	-0.33
T3-CK	4.32	3.94	4.08	0.85	2.40	8.03	0.57	1.08
T1-NaCl	2.46	2.35	2.49	0.53	1.17	4.32	0.75	0.98	38.93
T2-NaCl	2.74	3.24	2.59	0.55	1.34	5.18	0.76	1.88
T3-NaCl	1.76	1.89	1.68	0.34	0.41	2.78	0.02	0.72

¹⁾ T1, T2, and T3 indicate the period of hydroponic culture, namely March 14-April 9, April 22-May 19, and September 25-October 26, 2013; CK and NaCl indicate normal culture and NaCl-stress treatment, respectively. ^{2) *} and ^{* *} indicate significant difference between parents at P < 0.05 and P < 0.01, respectively.

¹⁾ T1、T2和T3表示试验时间, 依次是2013年3月14日至4月9日、4月22日至5月19日和9月25日至10月26日; CK和NaCl分别表示正常水培和NaCl胁迫水培处理。^{2) *}和^{* *}表示两亲本在P< 0.05和P< 0.01水平差异显著。

表1 燕大1817/北农6号RIL群体在不同环境下苗期性状的变异 Table 1 Variations of seedling traits in the Yanda 1817/Beinong 6 RIL population in different environments

不论在正常还是盐胁迫处理下, 苗高、根数和生物量相关性状(地上部鲜重、根鲜重和总鲜重)两两之间有极显著的正相关性; 分蘖数与生物量相关性状都显著正相关; 最大根长与根鲜重显著正相关, 但与盐胁迫条件下的根数呈极显著负相关。3个不同观测时间的结果呈现相似的相关性(表2)。

表2 RIL群体各性状在不同环境中的相关系数 Table 2 Correlation coefficients of trait pairs in the RIL population in different environments

成对性状 Trait pair	T1		T2		T3
成对性状 Trait pair	CK	NaCl	CK	NaCl	CK	NaCl
苗高-分蘖数 SH-TN	-0.054	-0.048	-0.117	0.127	-0.038	-0.051
苗高-最大根长 SH-MRL	0.073	-0.023	0.195^{* *}	-0.192^{* *}	0.237^{* *}	0.070
苗高-根数 SH-RN	0.311^{* *}	0.317^{* *}	0.201^{* *}	0.455^{* *}	0.307^{* *}	0.216^{* *}
苗高-地上部鲜重 SH-SFW	0.559^{* *}	0.502^{* *}	0.381^{* *}	0.605^{* *}	0.574^{* *}	0.459^{* *}
苗高-根鲜重 SH-RFW	0.357^{* *}	0.560^{* *}	0.120	0.272^{* *}	0.334^{* *}	0.353^{* *}
苗高-总鲜重 SH-TFW	0.536^{* *}	0.612^{* *}	0.301^{* *}	0.574^{* *}	0.542^{* *}	0.466^{* *}
分蘖数-最大根长 TN-MRL	0.018	-0.056	0.072	-0.181^*	0.039	0.152^*
分蘖数-根数 TN-RN	0.318^{* *}	0.398^{* *}	0.390^{* *}	0.297^{* *}	0.310^{* *}	0.080
分蘖数-地上部鲜重 TN-SFW	0.321^{* *}	0.476^{* *}	0.487^{* *}	0.548^{* *}	0.451^{* *}	0.238^{* *}
分蘖数-根鲜重 TN-RFW	0.242^{* *}	0.138^*	0.352^{* *}	0.149^*	0.295^{* *}	0.157^*
分蘖数-总鲜重 TN-TFW	0.315^{* *}	0.408^{* *}	0.467^{* *}	0.480^{* *}	0.437^{* *}	0.229^{* *}
最大根长-根数 MRL-RN	-0.136^*	-0.433^{* *}	-0.032	-0.471^{* *}	0.072	-0.232^{* *}
最大根长-地上部鲜重 MRL-SFW	0.074	-0.287^{* *}	0.242^{* *}	-0.417^{* *}	0.254^{* *}	0.039
最大根长-根鲜重 MRL-RFW	0.253^{* *}	0.316^{* *}	0.402^{* *}	0.200^{* *}	0.402^{* *}	0.365^{* *}
最大根长-总鲜重 MRL-TFW	0.152^*	-0.060	0.325^{* *}	-0.235^{* *}	0.326^{* *}	0.200^{* *}
根数-地上部鲜重 RN-SFW	0.623^{* *}	0.704^{* *}	0.670^{* *}	0.678^{* *}	0.602^{* *}	0.476^{* *}
根数-根鲜重 RN-RFW	0.494^{* *}	0.258^{* *}	0.538^{* *}	0.127	0.462^{* *}	0.209^{* *}
根数-总鲜重 RN-TFW	0.633^{* *}	0.623^{* *}	0.664^{* *}	0.570^{* *}	0.606^{* *}	0.408^{* *}
地上部鲜重-根鲜重 RN-SFW	0.627^{* *}	0.421^{* *}	0.725^{* *}	0.391^{* *}	0.644^{* *}	0.568^{* *}
地上部鲜重-总鲜重 SFW-TFW	0.949^{* *}	0.908^{* *}	0.959^{* *}	0.925^{* *}	0.965^{* *}	0.919^{* *}
根鲜重-总鲜重 RFW-TFW	0.838^{* *}	0.760^{* *}	0.890^{* *}	0.712^{* *}	0.821^{* *}	0.847^{* *}

T1, T2, and T3 indicate the period of hydroponic culture, namely March 14-April 9, April 22-May 19, and September 25-October 26, 2013; CK and NaCl indicate normal culture and NaCl-stress treatment, respectively. ^* and ^{* *} indicate significant correlation at P < 0.05 and P < 0.01, respectively. SH: seedling height; TN: tiller number; MRL: maximum root length; RN: root number; SFW: shoot fresh weight; RFW: root fresh weight; TFW: total fresh weight.

T1、T2和T3表示试验时间, 依次是2013年3月14日至4月9日、4月22日至5月19日和9月25日至10月26日; CK和NaCl分别表示正常水培和NaCl胁迫处理。^*和^{* *}表示在P< 0.05和P< 0.01水平显著相关。

表2 RIL群体各性状在不同环境中的相关系数 Table 2 Correlation coefficients of trait pairs in the RIL population in different environments

2.2 苗期相关性状的QTL分析

在6个不同的环境中总共检测到69个与小麦7个苗期性状相关的QTL, 分布在除1A外的所有20条染色体上(表3和图2), 其中有12个QTL在3个及3个以上环境中同时被检测到, 表明这些位点是相当稳定的QTL。单个QTL可解释2.70%~19.00%的表型变异, 最高LOD值为11.20。此外, 有46个QTL的增效效应来自骨干亲本燕大1817, 有23个QTL的增效效应来自品系北农6号。下面仅介绍稳定主效QTL。

表3 燕大1817/北农6号RIL群体苗期性状的QTL Table 3 QTLs for wheat seedling traits detected in the Yanda 1817/Beinong 6 RIL population

QTL	检测环境 Env.	在连锁群上的位置 Pos.	两侧邻近标记 Flanking markers		LOD	表型贡献率PVE (%)	加性效应 A
苗高 Seeding height
QSh.cau-1D	T1-NaCl	41	Xcau12	Xbarc150	2.55	4.52	0.97
	T2-NaCl	34	wsnp_Ex_c7252_12454704	Xcau12	2.79	4.70	1.13
QSh.cau-2A.1	T1-CK	56	wsnp_Ex_rep_c103167_88182254	wsnp_Ex_c19556_28530243	2.52	4.77	1.05
	T2-CK	56	wsnp_Ex_rep_c103167_88182254	wsnp_Ex_c19556_28530243	3.46	6.43	1.32
QSh.cau-2A.2	T3-CK	132	wsnp_Ex_c2337_4379619	2ABD_wsnp_BE406351A_Ta_2_2	3.13	4.78	0.98
QSh.cau-2B^[13]	T2-NaCl	159	wsnp_CAP7_c1592_791887	wsnp_CAP7_c317_172502	3.06	6.91	1.37
	T3-NaCl	166	wsnp_Ex_c45468_51254978	wsnp_RFL_Contig2914_2757372	2.77	2.98	0.67
	T1-NaCl	169	wsnp_Ex_c15681_24015996	wsnp_Ex_c18686_27560445	5.08	9.49	1.42
QSh.cau-4D^[14]	T1-CK	0	wsnp_Ex_c4185_7559420	Xcfd71	5.00	9.44	1.50
	T2-CK	0	wsnp_Ex_c4185_7559420	Xcfd71	6.76	12.72	1.91
	T3-CK	0	wsnp_Ex_c4185_7559420	Xcfd71	7.89	12.65	1.62
	T2-NaCl	0	wsnp_Ex_c4185_7559420	Xcfd71	2.95	6.11	1.32
	T3-NaCl	0	wsnp_Ex_c4185_7559420	Xcfd71	2.55	4.41	0.82
QSh.cau-5A	T2-NaCl	205	wsnp_Ex_rep_c101994_87256479	wsnp_Ex_c23787_33024604	2.74	5.84	-1.26
QSh.cau-6B	T3-CK	12	wsnp_Ex_c14530_22549132	wsnp_Ex_c14530_22549132	4.65	7.26	-1.21
	T2-CK	18	wsnp_Ex_c33113_41653134	wsnp_Ra_c25255_34824465	3.65	6.67	-1.35
QSh.cau-6D	T2-NaCl	30	Xpsp3200	Xwmc671	2.61	11.23	1.73
QSh.cau-7A	T3-NaCl	92	wsnp_Ku_c44600_51841068	wsnp_Ex_c12102_19361467	3.44	6.09	0.97
QSh.cau-7BS	T1-NaCl	96	wsnp_Ex_c52527_56097039	wsnp_JD_rep_c65181_41511534	3.26	5.80	-1.10
	T2-NaCl	104	Xgwm333	2ABD7ABD_wsnp_BE443010B_Ta_2_1	2.72	3.55	-0.97
	T3-NaCl	102	Xgwm333	2ABD7ABD_wsnp_BE443010B_Ta_2_1	2.92	3.89	-0.76
QSh.cau-7BL	T1-CK	6	7AB_wsnp_BE443521B_Ta_2_1	wsnp_Ex_rep_c105131_89643770	2.79	6.83	-1.25
分蘖数 Tiller number
QTn.cau-2B	T1-CK	10	Xbarc318	wsnp_Ex_c10596_17293363	2.64	2.70	0.21
	T3-CK	15	wsnp_Ex_c10596_17293363	wsnp_Ex_c4349_7841003	3.30	5.19	0.16
QTn.cau-2D	T1-NaCl	75	wsnp_Ex_c2251_4218338	wsnp_Ex_rep_c68555_67394261	4.30	6.38	-0.19
QTn.cau-3B.1	T1-CK	23	wsnp_Ra_rep_c69820_67401482	gwm533.1	2.78	4.76	0.28
	T1-NaCl	25	wsnp_Ra_rep_c69820_67401482	gwm533.1	9.45	15.41	0.29
QTn.cau-3B.2^[13]	T2-NaCl	67	wsnp_CAP11_c232_211960	Xgwm533.2	3.19	7.30	0.14
	T3-NaCl	60	wsnp_CAP11_c232_211960	Xgwm533.2	2.65	3.52	0.11
QTn.cau-4AL	T3-CK	21	wsnp_Ex_c41313_48161689	wsnp_Ex_c26740_35969367	3.64	5.98	0.18
QTn.cau-4B	T1-NaCl	100	Xgwm513	wsnp_Ex_c40815_47789152	2.61	4.40	0.16
QTn.cau-5A	T3-CK	43	Xcfa2250	Xbarc186	2.92	4.66	0.15
QTn.cau-5B.1	T1-NaCl	128	wsnp_JD_c2415_3292425	wsnp_Ku_c21770_31551190	2.64	3.70	0.14
QTn.cau-5B.2	T1-CK	185	wsnp_Ex_c8019_13598348	wsnp_RFL_Contig2791_2558632	3.17	7.67	0.36
	T3-NaCl	180	wsnp_Ex_c8019_13598348	wsnp_RFL_Contig2791_2558632	5.63	10.08	0.18
QTn.cau-7A	T3-NaCl	72	Xcau31	wsnp_Ex_c42836_49314564	3.13	5.23	0.13
QTn.cau-7BS.1	T1-CK	79	Xgwm46.2	wsnp_Ku_c26213_36167499	8.71	16.96	0.53
	T2-CK	99	7ABD_wsnp_be442619B_Ta_2_1	Xgwm333	3.09	7.34	0.27
	T3-CK	96	wsnp_Ex_c52527_56097039	wsnp_JD_rep_c65181_41511534	11.20	19.00	0.31
	T1-NaCl	79	Xgwm46.2	wsnp_Ku_c26213_36167499	6.64	10.54	0.24
	T2-NaCl	96	wsnp_Ex_c52527_56097039	wsnp_JD_rep_c65181_41511534	2.51	5.31	0.12
分蘖数 Tiller number
QTn.cau-7BS.1	T3-NaCl	96	wsnp_Ex_c52527_56097039	wsnp_JD_rep_c65181_41511534	4.38	7.22	0.15
QTn.cau-7BS.2	T3-CK	116	wsnp_Ex_c47153_52447514	wsnp_RFL_Contig3405_3533915	5.27	8.67	-0.21
QTn.cau-7DS	T1-NaCl	16	Xcau55	wsnp_Ex_c1755_3320389	2.77	3.93	0.15
最大根长 Maximum root length
QMrl.cau-2A	T2-CK	125	wsnp_Ku_c3907_7157334	Xgwm473	3.67	7.49	3.77
	T3-CK	127	Xgwm473	wsnp_CAP8_c607_445315	5.91	7.67	3.02
QMrl.cau-2B	T1-NaCl	122	wsnp_Ex_c3233_5962513	wsnp_Ex_rep_c67543_66165372	3.17	10.18	1.50
QMrl.cau-3D	T2-NaCl	116	wsnp_Ex_c8409_14170476	Xgwm183	2.58	8.38	1.47
QMrl.cau-4AS	T3-CK	24	4ABD_wsnp_BM138178A_Ta_2_1	wsnp_Ex_c44587_50598716	2.68	3.17	1.94
	T1-CK	23	wsnp_Ex_rep_c67145_65628860	4ABD_wsnp_BM138178A_Ta_2_1	3.17	6.18	4.16
QMrl.cau-5B	T1-CK	62	wsnp_Ex_c12029_19258493	wsnp_Ex_c17450_26162037	4.35	8.75	-4.92
QMrl.cau-5D	T3-CK	38	wsnp_Ex_rep_c67164_65655648	Xgwm159.3	5.96	7.14	-2.91
QMrl.cau-6A	T3-NaCl	49	wsnp_Ku_c14219_22455933	wsnp_Ex_c6870_11844501	2.97	5.65	-1.14
QMrl.cau-7A1	T3-CK	69	wsnp_Ex_c29371_38412298	wsnp_Ex_c17693_26439725	4.98	5.85	2.68
QMrl.cau-7A2	T3-CK	91	wsnp_Ex_c5177_9174930	wsnp_Ra_c10878_17788898	5.45	6.47	2.82
	T2-CK	92	wsnp_Ku_c44600_51841068	wsnp_Ex_c12102_19361467	3.46	7.19	3.85
QMrl.cau-7BS^[15]	T2-CK	89	wsnp_Ex_rep_c66351_64532511	7BD_wsnp_CD454314B_Ta_2_1	3.33	7.12	-3.67
	T3-CK	100	7ABD_wsnp_be442619B_Ta_2_1	Xgwm333	7.59	9.41	-3.35
根数 Root number
QRn.cau-2A	T2-NaCl	1	wsnp_Ku_c23598_33524490	Xbarc124	2.57	3.39	0.49
	T3-NaCl	3	wsnp_Ku_c23598_33524490	Xbarc124	2.80	2.79	0.27
	T1-NaCl	14	wsnp_RFL_Contig1951_1127302	wsnp_Ex_c101374_86744680	3.08	9.38	0.65
QRn.cau-2B.1^[15]	T3-CK	0	wsnp_Ra_c265_560747	wsnp_Ex_c14711_22788586	2.62	4.88	0.37
QRn.cau-2B.2	T2-NaCl	71	wsnp_Ex_c3044_5620102	wsnp_Ex_c7003_12065567	2.51	5.56	0.64
	T3-NaCl	78	wsnp_CAP11_rep_c4012_1894511	2ABD_wsnp_BE445278B_Ta_2_1	3.29	5.36	0.37
QRn.cau-3A	T3-NaCl	61	wsnp_Ex_c25668_34932304	wsnp_Ku_rep_c68484_67499824	3.56	9.96	0.56
QRn.cau-5A	T3-CK	129	wsnp_Ex_c27298_36506245	wsnp_Ex_c31914_40647363	2.51	4.73	-0.37
	T3-NaCl	148	wsnp_Ra_c17216_26044790	wsnp_RFL_Contig3939_4369467	2.60	4.16	-0.32
	T1-NaCl	170	wsnp_Ex_c53983_57033048	wsnp_Ex_c53983_57032473	2.76	5.04	-0.48
QRn.cau-6B	T2-NaCl	89	wsnp_Ra_c27839_37354085	wsnp_Ex_c6186_10806657	3.50	7.92	-0.76
地上部鲜重 Shoot fresh weight
QSfw.cau-1B.1	T2-CK	9	Xcau39	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	2.50	5.30	0.30
	T1-CK	12	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	wsnp_Ex_c20975_30093113	4.17	8.79	0.33
	T3-CK	11	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	wsnp_Ex_c20975_30093113	4.26	7.01	0.20
	T3-NaCl	11	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	wsnp_Ex_c20975_30093113	2.55	4.25	0.05
QSfw.cau-1B.2	T1-CK	98	wsnp_Ku_rep_c107952_93214466	wsnp_Ex_c13878_21738866	5.68	3.57	-0.19
	T3-CK	97	wsnp_Ku_rep_c107952_93214466	wsnp_Ex_c13878_21738866	2.87	4.73	-0.14
	T3-NaCl	108	wsnp_Ex_c13878_21738866	Xbarc133	3.12	5.30	-0.05
QSfw.cau-2A.1	T3-NaCl	112	wsnp_Ex_c16677_25220222	wsnp_JD_c6436_7600132	4.90	8.90	0.07
QSfw.cau-2A.2	T3-CK	132	wsnp_Ex_c2337_4379619	2ABD_wsnp_BE406351A_Ta_2_2	2.75	4.46	0.13
QSfw.cau-2B	T2-NaCl	163	wsnp_CAP7_c317_172502	wsnp_Ex_c45468_51254832	2.61	8.59	0.12
QSfw.cau-3B	T3-NaCl	235	wsnp_Ex_c3907_7088011	wsnp_Ra_c67016_65144188	2.65	8.42	-0.07
地上部鲜重 Shoot fresh weight
QSfw.cau-5A.1	T3-CK	128	wsnp_CAP8_rep_c5486_2606556	wsnp_Ex_c27298_36506245	5.07	8.57	-0.19
QSfw.cau-5A.2	T2-NaCl	205	wsnp_Ex_rep_c101994_87256479	wsnp_Ex_c23787_33024604	3.58	8.15	-0.12
QSfw.cau-5B	T1-NaCl	196	wsnp_Ex_c8019_13598348	wsnp_RFL_Contig2791_2558632	2.91	12.48	0.13
QSfw.cau-6B.1^[16]	T1-CK	64	wsnp_Ra_rep_c70110_67803925	Xbarc1097	2.51	3.15	-0.17
	T2-CK	59	wsnp_Ra_rep_c70110_67803925	Xbarc1097	2.59	6.16	-0.27
	T2-NaCl	59	wsnp_Ra_rep_c70110_67803925	Xbarc1097	3.48	7.65	-0.12
QSfw.cau-6B	T1-CK	83	Xcfa2110	wsnp_Ex_c41790_48535809	2.53	5.71	-0.23
QSfw.cau-7BL	T1-NaCl	61	wsnp_BF483039A_Ta_2_1	wsnp_Ex_c3930_7127883	3.19	6.48	0.10
根鲜重 Root fresh weight
QRfw.cau-1D	T2-NaCl	28	wsnp_CAP11_c2307_1200406	wsnp_Ex_c7252_12454704	2.79	8.35	0.06
QRfw.cau-2A	T3-CK	101	wsnp_Ex_c4847_8646784	wsnp_Ex_c36242_44232305	2.46	4.83	0.06
QRfw.cau-3B	T1-NaCl	263	wsnp_Ra_c7158_12394405	Xbarc77	2.67	4.69	0.05
QRfw.cau-5A	T2-NaCl	153	wsnp_RFL_Contig3939_4369467	wsnp_Ex_c9927_16346100	3.75	13.14	0.08
QRfw.cau-5B.1	T1-CK	69	wsnp_Ex_c10842_17637744	Xgwm159.1	2.45	5.28	-0.13
QRfw.cau-5B.2	T2-NaCl	127	wsnp_Ex_c21625_30775155	wsnp_JD_c2415_3292425	3.58	8.45	0.07
QRfw.cau-7BS	T1-NaCl	71	Xgwm573	Xgwm46.2	5.34	9.98	-0.08
	T3-NaCl	109	wsnp_Ex_c5270_9324025	6ABD7ABD_wsnp_BE498323B_Ta_2_1	2.53	8.60	-0.04
	T2-NaCl	110	6ABD7ABD_wsnp_BE498323B_Ta_2_1	wsnp_Ex_c33461_41945399	2.66	3.67	-0.04
QRfw.cau-7BL	T2-NaCl	64	wsnp_Ex_c16577_25095267	wsnp_CAP11_c639_424059	2.59	4.59	0.05
	T1-NaCl	63	wsnp_Ex_c5098_9047611	wsnp_Ex_c16577_25095267	5.03	8.89	0.07
总鲜重 Total fresh weight
QTfw.cau-1D	T2-NaCl	37	wsnp_Ex_c7252_12454704	Xcau12	2.61	8.60	0.16
	T3-NaCl	21	1BD_wsnp_BE637971D_Ta_2_3	wsnp_CAP11_c2307_1200406	2.55	7.12	0.09
QTfw.cau-1B	T1-CK	7	Xcau39	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	3.82	8.56	0.47
	T2-CK	9	Xcau39	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	2.90	5.28	0.45
	T3-CK	11	1BD_wsnp_BE637971B_Ta_1_20	wsnp_Ex_c20975_30093113	3.03	5.32	0.23
QTfw.cau-2A	T3-NaCl	112	wsnp_Ex_c16677_25220222	wsnp_JD_c6436_7600132	6.22	11.87	0.12
QTfw.cau-2B	T2-NaCl	163	wsnp_CAP7_c317_172502	wsnp_Ex_c45468_51254832	3.35	9.36	0.16
QTfw.cau-5A.1	T1-NaCl	58	wsnp_Ex_c19820_28829623	wsnp_Ku_c11110_18216209	2.65	6.89	-0.14
QTfw.cau-5A.2	T3-CK	128	wsnp_CAP8_rep_c5486_2606556	wsnp_Ex_c27298_36506245	3.84	6.90	-0.22
QTfw.cau-5B	T1-NaCl	199	wsnp_Ex_c8019_13598348	wsnp_RFL_Contig2791_2558632	3.51	11.45	0.18
QTfw.cau-6B^[16]	T2-NaCl	53	Xcfd190	Xbarc211	3.31	9.35	-0.17
	T2-CK	59	wsnp_Ra_rep_c70110_67803925	Xbarc1097	2.86	4.46	-0.35
	T1-CK	85	Xcfa2110	wsnp_Ex_c41790_48535809	2.55	5.76	-0.34
QTfw.cau-7BL	T1-NaCl	61	wsnp_BF483039A_Ta_2_1	wsnp_Ex_c3930_7127883	5.72	10.98	0.17

“ Env.” indicates environment of QTL identification, which is the combination of hydroponic-cultural period (T1 for March 14-April 9, T2 for April 22-May 19, and T3 for September 25-October 26, 2013) and stress treatment (CK for normal hydroponic culture and NaCl-stress treatment); “ Pos.” indicates locus position on the linkage group; “ PVE” is the abbreviation of phenotypic variance explained; “ A” is the additive effect of a QTL, in which the positive and negative value indicates an allele to increase the phenotype is from Yanda 1817 and Beinong 6, respectively. A bold QTL indicates that it has been reported, marked with a superscript reference code.

T1、T2和T3表示水培时间, 依次是2013年3月14日至4月9日、4月22日至5月19日和9月25日至10月26日, CK和NaCl分别表示正常水培和NaCl胁迫水培处理; 加性效应正值表示增加效应的位点来自燕大1817, 负值表示增加效应的位点来自北农6号。加粗体QTL为已报道的位点, 右上标为文献号。

表3 燕大1817/北农6号RIL群体苗期性状的QTL Table 3 QTLs for wheat seedling traits detected in the Yanda 1817/Beinong 6 RIL population

共检测到11个控制苗高的QTL, 位于1D、2A、2B、4D、5A、6B、6D、7A和7B染色体上, 解释表型变异率2.98%~12.72%。有3个QTL在3个或3个以上环境中被检测到, 其中QSh.cau-4D在5个环境中被检测到, 其增加苗高的等位效应来自燕大1817; QSh.cau-2B和QSh.cau-7BS在所有盐胁迫条件下被检测到, 为盐胁迫条件下特异表达的QTL, 两者增加苗高的等位效应同样来自燕大1817。

共检测到13个控制分蘖数的QTL, 分别位于2B、2D、3B、4AL、4B、5A、5B、7A、7B和7D染色体上, 表型变异解释率为2.70%~19.00%。其中QTn.cau-7BS.1为稳定的主效QTL, 在所有环境中均被检测到, 解释5.31%~19.00%的表型变异, 其增效效应来自燕大1817。

共检测到10个控制最大根长的QTL, 分别位于2A、2B、3D、4A、5B、5D、6A、7A和7BS染色体上, 单个QTL解释3.17%~10.18%的表型变异。其中, QMrl.cau-2A、QMrl.cau-4AS、QMrl.cau-7A.2和QMrl.cau-7BS能够在两种正常水培条件下被检测到。

有6个控制根数的QTL被检测到, 分别位于染色体2A、2B、3A、5A和6B上, 单个QTL解释2.79%~9.96%的表型变异率。其中QRn.cau-2A是盐胁迫条件下特异表达的QTL, 在所有盐胁迫条件下均被检测到, 其增效效应来自于燕大1817; QRn.cau-5A在3种不同环境下被检测到, 其增效效应来自北农6号。

检测到12个显著控制地上部鲜重的QTL, 分别位于1B、2A、2B、3B、5A、5B、6B和7B染色体上, 单个QTL解释3.15%~12.48%的表型变异。其中, QSfw.cau-1B.1在4个环境(3个正常水培和1个盐胁迫)中被检测到, 其增效效应也来自燕大1817; QSfw.cau-1B.2和QSfw.cau-6B.1在3个不同环境中被检测到, 增效效应都来自北农6号。

有8个显著控制根鲜重的QTL被检测到, 分别位于1D、2A、3B、5A、5B和7B染色体上, 单个QTL解释3.67%~13.14%的表型变异。其中QRfw.cau-7BS在3个、QRfw.cau-7BL在2个盐胁迫条件下被检测到, 表明两者为盐胁迫条件下特异表达QTL, 其增效效应分别来自北农6号和燕大1817。

共检测到9个控制总鲜重的QTL, 分别位于1D、1B、2A、2B、5A、5B、6B和7B染色体上, 单个QTL解释4.46%~11.87%的表型变异。其中, QTfw.cau-1B在所有正常水培条件下均被检测到, 其增效效应来自于燕大1817; 另外QTfw.cau-6B能够在3个不同的环境条件下被检测到, 其增效效应来自北农6号。

3 讨论

3.1 耐盐相关性状的复杂性

植物的耐盐性是受多基因控制和环境影响的数量性状, 其遗传与调控机制非常复杂^{[4, 17, 18, 19]}, 其中SOS途径、水杨酸途径和脱毒反应系统等参与了植物对盐分的感知和抗性^{[20, 21]}。用来评价品种耐盐性的鉴定指标多种多样, 如海水胁迫下小麦发芽率和芽长^[22]、植株的K⁺/Na⁺比例^{[23, 24]}。本研究观测了小麦正常水培和盐胁迫条件下的7个苗期性状, 发现大部分苗期性状在RIL群体中呈现标准的正态分布(偏度和峰度值的绝对值小于1), 多数性状表现连续变异, 并有明显的超亲分离现象。这进一步说明小麦品种对盐胁迫的响应受多个遗传位点控制, 利用全基因组高密度遗传连锁图谱可以定位与盐胁迫抗性相关的基因/QTL。在7个苗期性状中, 有5个性状在盐胁迫条件下的遗传力小于对照条件下的遗传力, 表明在盐胁迫条件下, 这些性状受环境条件的影响更大。本研究鉴定出少数稳定表达的耐盐主效QTL, 可进一步进行遗传剖析和精细定位, 并在分子育种中加以利用; 而更多位点只在单一环境中被检测到, 且多数为微效QTL, 也为耐盐性的遗传解析提出了挑战。

3.2 环境特异表达耐盐性QTL

小麦苗期耐盐性状相关QTL的定位多数是在一种环境条件下进行正常或盐胁迫处理^{[9, 16, 25]}。本研究利用正常和盐胁迫水培条件, 在2013年的3个不同时间段重复实验, 评价同一群体的苗期耐盐性, 不但对发现的耐盐性QTL的真实性进行了验证, 而且还可以判断这些QTL是否为正常或盐胁迫条件下具有特异调控作用的位点。在玉米^[26]和水稻^[27]上也曾报道过不同环境条件下的特异表达QTL。我们把在多个环境下检测到的QTL分为3类, 第1类是在正常水培和盐胁迫条件下均表达的QTL, 例如与苗高相关的QSh.cau-4D和与分蘖数相关的QTn.cau-7BS.1, 它们分别在5个和6个环境中被检测到, 说明其可能是与生长发育相关的稳定表达QTL, 对盐胁迫的响应比较迟钝, 应予以重点关注; 第2类是只在盐胁迫条件下表达的QTL, 包括与苗高相关的QSh.cau-2B和QSh.cau-7BS、与根数相关的QRn.cau-2A及与根鲜重相关的QRfw.cau-7BS, 这些位点与盐胁迫抗性有关, 值得深入研究; 第3类是只在正常水培条件下表达的QTL, 如与总鲜重相关的QTfw.cau-1B, 可能是对盐胁迫敏感的位点。本研究检测到的上述QTL在不同的环境条件下对苗期盐胁迫具有不同的反应, 提示在小麦耐盐性育种中应考虑不同性状或土壤条件的实际情况, 选择更适宜的分子标记用于辅助育种。

(图2)

	Figure Option View Download New Window
	图2 燕大1817/北农6号重组自交系群体中控制苗期性状QTL的分布只展示包含多于3个QTL的染色体, Δ 示LOD值最大处。Fig. 2 Distribution of QTLs for seedling traits in the RILs of Yanda 1817/Beinong 6 The map is composed of chromosomes containing more than three QTLs. The triangle symbol shows the position with maximum LOD.

3.3 耐盐性主效QTL位点的比较分析

本研究将控制苗高的一个主效位点QSh.cau-4D定位在4D染色体短臂的末端, 该位点也同时控制燕大1817× 北农6号RIL群体成熟期株高(未发表), 表明其对株高的影响在苗期就已经发挥作用。吴儒刚等^[14]在两个环境中定位到控制苗高的主效位点QSH4D, 遗传贡献率分别为17.90%和22.96%, 也位于4D染色体短臂的末端, 可能与本研究定位的QSH4D是同一个QTL。由于小麦4D染色体末端存在控制株高的主效基因Rht-D1, 推测苗高位点QSh.cau-4D是该矮秆基因的作用。另外, Huang等^[13]在2BL染色体臂的末端定位到一个控制株高的QTL, 与QSh.cau-2B可能是同一个位点。分蘖数位点QTn.cau-7BS.1能够在所有的6个环境中被检测到, 可解释5.31%~16.96%变异率, 是一个稳定的主效QTL, 在已有的报道中无论是苗期还是成熟期都没有在该区间发现分蘖数相关的QTL, 所以此位点很可能是一个控制小麦分蘖数的新QTL。Huang等^[13]也在3B染色体上定位到一个控制分蘖数的QTL, 同样与标记Xgwm533.2紧密连锁, 表明与QTn.cau-3B.2是同一个控制分蘖数的QTL。Zhang等^[15]在7BS定位到一个控制最长根长的QTL, 在5A染色体上定位到一个控制根数的QTL, 分别与QMrl.cau-7BS和QRn.cau-5A位于相同的遗传区间内, 表明它们可能是相同的QTL。在正常水培环境下, 控制生物量(总鲜重)的QTL QTfw.cau-1B被定位在1BS末端; 北农6号是1BL/1RS染色体易位系, 从1B染色体的遗传连锁图谱和这个QTL的位置判断, 该生物量相关QTL来源于黑麦1RS染色体, 这与1BL/1RS染色体易位系具有高的生物量和产量潜力相一致。Masoudi等^[16]也在1B染色体上定位到2个控制小麦苗期生物量的QTL, 但其所在的遗传区间分别为125.7~139.1 cM和184.4~194.3 cM, 位于1B染色体的长臂上, 与本研究定位到的QTL不同, 但是Masoudi等^[16]在6B上定位到的QTL (72.3~77.9 cM)与QSfw.cau-6B.1位于相同的遗传位置, 可能为同一个位点。本研究在3个盐胁迫条件下检测到稳定位点QSh.cau-7BS和QRfw.cau-7BS, 位于相同的染色体区间, 分别控制苗高和根鲜重, 可能为相同位点, 并且是一个未曾报道的耐盐性新QTL。另外, 分别与苗高和根数相关的QSh.cau-2B和QRn.cau-2A也未见报道, 是本研究新定位的QTL。

3.4 骨干亲本燕大1817的繁茂性和抗逆性的遗传基础

来源于地方品种的燕大1817是著名的小麦育种骨干亲本之一^[28], 具有抗寒、耐旱、耐瘠、生长繁茂、成穗多、适应性强等特点^[29]。胜利麦× 燕大1817杂交组合是在20世纪50年代选育出品种最多、适应性较广的杂交组合, 是北部冬麦区小麦品种遗传改良的基础组合, 其后代分布于北方冬麦区, 特别是北部冬麦区, 具有繁茂、抗逆性好的特点。利用全基因组SSR标记对胜利麦× 燕大1817杂交组合后代衍生品种进行遗传贡献率分析发现, 不论在全基因组水平还是在部分同源群不同染色体组水平, 胜利

麦对其后代衍生品种遗传贡献率(43.6%)均高于燕大1817 (26.8%)^[30]。胜利麦除了提供抗锈性之外, 还更多地贡献了早熟和丰产性, 而燕大1817的部分染色体或基因组区段对其后代衍生品种抗逆性可能具有较大的贡献。本研究共定位69个与盐胁迫相关的QTL, 在其中2/3的位点(46个)上, 增效效应来自燕大1817, 说明燕大1817具有更好的抗逆性; 此外, 还发现一个源自燕大1817的控制小麦多分蘖数的新主效QTL (QTn.cau-7BS.1), 可能与燕大1817及其后代衍生品系较好的繁茂性有关。来自燕大1817的其他多个耐盐性QTL, 如QSh.cau-7BS、QRfw.cau-7BS、QSh.cau-2B和QRn.cau-2A, 与该骨干亲本分蘖多、根多和根生物量大(根鲜重高)的表型相符, 是其繁茂性好、抗逆性强的遗传基础。

4 结论

利用骨干亲本燕大1817与高产小麦品系北农6号杂交育成重组自交系群体及其构建的高密度遗传连锁图谱, 采用完备复合区间作图法, 在6个时间-处理环境中共定位了69个控制小麦苗期形态学性状及响应盐胁迫的QTL, 其中有12个为稳定QTL, 在至少3个环境中被重复检测到, 还发现一些环境特异性表达的QTL, 为进一步解析耐盐相关性状遗传机制及分子标记辅助选择育种奠定了基础。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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2005

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... 盐胁迫不但阻碍植物对水分的吸收, 而且降低植物吸收营养物质的能力^[1,2] ...

2005

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... 盐胁迫不但阻碍植物对水分的吸收, 而且降低植物吸收营养物质的能力^[1,2] ...

2005

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... 在小麦生产中, 盐害主要表现为抑制植株营养生长和生殖发育过程, 从而降低籽粒产量^[3] ...

2014

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... 植物耐盐性是同时受多基因和环境影响的复杂数量性状^[4], 利用分子标记辅助选择(MAS)技术能够有效挖掘和利用耐盐遗传位点, 改善小麦的耐盐性^[5] ...

... 1 耐盐相关性状的复杂性植物的耐盐性是受多基因控制和环境影响的数量性状, 其遗传与调控机制非常复杂^[4,17,18,19], 其中SOS途径、水杨酸途径和脱毒反应系统等参与了植物对盐分的感知和抗性^[20,21] ...

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武玉清, 刘录祥, 郭会君, 赵林姝, 赵世荣. 小麦苗期耐盐相关性状的QTL分析. 核农学报, 2007, 21: 545-549

Wu Y

, Liu L

, Guo H

, Zhao L

, Zhao S

Mapping QTL for salt tolerant traits in wheat.

J Nucl Agric Sci, 2007, 21: 545-549 (in Chinese with English abstract)

In order to identify QTLs associated with salt-tolerance in wheat,F_2 and F_(2:3) populations from the cross between the high yield variety Taikong 6 and salt tolerant variety Dekang 961 were produced.A total of 42 SSR markers were used to construct a linkage map,covering 704.5 cM of 8 wheat linkage groups,with an average distance of 16.8 cM.With the method of composite interval mapping(CIM),6 QTLs were detected.1 QTL for germination rate was detected on chromosome 5D,which could explain 7.68% of phenotypic variation and show additive effect,flanked by SSR markers cfd40 and gwm182.2 QTLs for seedling height were detected on chromosome 5D and 5A respectively,which could explain 9.30% and 8.14% of phenotypic variation and show dominant effects and partially dominant effects,flanked by SSR markers gwm182 and wmc215,barc141 and wmc415,respectively.2 QTLs for root length were detected on chromosome 5B,which could explain 8.74% and 8.40% of phenotypic variation and show partially dominant and super effects,flanked by SSR markers gwm234 and wmc326,barc140 and barc142,respectively.1 QTL for fresh weight was detected on chromosome 5D,which could explain 12.60% of phenotypic variation and show super dominant effects,flanked by SSR markers wmc215 and cfd29.The molecular markers identified in this study could be helpful for marker-assisted selections and pyramiding salt-tolerance genes in wheat breeding programs.

以小麦敏盐品种太空6号和耐盐品种德抗961杂交形成的F2和F2:3家系为试验材料,选取小麦8条染色体上的321对SSR引物进行亲本间多态性的筛选,在太空6号和德抗961之间表现多态性的SSR引物为52个,位点为54个,其中barc172和cfa2121两个引物分别有两个多态性位点。对这54个位点进行连锁分析,构建了包含42个SSR标记、覆盖小麦基因组8条染色体的遗传连锁图,共704.5cM,标记间平均间距为16.8 cM。采用复合区间法进行耐盐QTL分析。对于4个性状共定位到6个QTL,分别位于5A,5B,5D染色体。对于发芽率,检测到1个QTL,位于染色体5D上,在标记cfd40~gwm182之间,贡献率为7.68%,表现加性效应;对于苗高,检测到2个QTL,分别位于染色体5D和5A上,在标记gwm182~wmc215及barc141~wmc415之间,贡献率分别为9.3%和8.14%,分别表现为显性和部分显性;对于根长,检测到2个QTL,均位于染色体5B上,在标记gwm234与wmc326及barc140与barc142之间,贡献率分别为8.74%和8.40%,分别表现为部分显性和超显性;对于鲜重,检测到1个QTL,位于染色体5D上,在标记wmc215~cfd29之间,贡献率为12.60%,表现超显性。与所得的QTL位点距离较近的SSR标记,如barc141等,可望为耐盐小麦品种的分子标记辅助选择提供参考信息。

... 武玉清等^[6]以小麦敏盐品种太空6号和耐盐品种德抗961杂交形成的F₂和F_2:3家系为试验材料, 利用复合区间法定位到位于5A、5B和5D染色体上的6个耐盐QTL, 与4个小麦苗期性状相关 ...

2012

0.0

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QTLs analysis of wheat seedling traits under salt stress.

Sci Agric Sin, 2012, 45: 2793-2800 (in Chinese with English abstract)

【Objective】The present study is aimed to identify QTLs associated with seedling traits under salt stress in common wheat (Triticum aestivum L.) and provide target loci and linked molecular markers for marker assisted selection of wheat salt tolerant-related traits.【Method】A hydroponic culture was carried out to evaluate wheat seedling traits (RDW, MRL, SDW, TDW) under control (CK) and salt stress (ST) conditions by using a recombinant inbred line (RIL) population derived from two Chinese wheat varieties Xiaoyan 54 and Jing 411. The relative values of each trait (ratio of ST/CK) were also calculated. 【Result】 A total of 25 QTLs for 4 traits were detected distributed on chromosomes 1A, 2A, 2D, 3A, 4A, 4B, 5B, 5D, 6B, 7A and 7B, and explained phenotypic variation ranging from 4.4% to 25.5%. Fifteen out of 25 QTLs detected in this research located on 5 genetic intervals in clusters on chromosomes 3A, 4A, 4B, 5B, and 5D and each of the other 10 loci located on different genetic intervals. A total of 5 major QTLs (explained phenotypic variation more than 10%) located on two major chromosome regions (Xgwm497.1-Xcfa2193 and Xbarc78-Xgwm350.1) on chromosomes 3A and 4A, respectively. 【Conclusion】 Most QTLs for wheat salt tolerance detected in present paper clustered on chromosomes 3A, 4A, 4B, 5B and 5D. Five major QTLs located on two chromosome regions (Xgwm497.1-Xcfa2193 and Xbarc78-Xgwm350.1) on chromosomes 3A and 4A, respectively. These chromosome regions may have a potential in the practice of marker assisted wheat breeding for improving salt-tolerance.

1.商丘师范学院生命科学学院，河南商丘 476000 2.河南省延津县农业局，河南延津 453200

【目的】定位盐胁迫下调控小麦苗期性状的QTL位点，为分子标记辅助选择小麦耐盐性状提供基因位点和连锁标记。【方法】以小偃54×京411重组自交系群体为材料，在盐胁迫条件下检测调控小麦苗期MRL、 RDW、SDW和TDW及其相对性状的QTL位点。【结果】共检测到调控小麦苗期4个性状及其相对性状的25个QTL位点，分布在1A、2A、2D、3A、4A、4B、5B、5D、6B、7A和7B共11条染色体上，贡献率在4.4%—25.5%。其中有15个QTL位点成簇分布于3A、4A、4B、5B、5D染色体的5个遗传区间，其余10个QTL位点各自分布于不同的染色体区段。检测到的5个贡献率大于10%的位点分别位于3A染色体的Xgwm497.1—Xcfa2193和4A染色体的Xbarc78—Xgwm350.1。【结论】多数调控小麦耐盐性的QTL位点成簇分布于3A、4A、4B、5B和5D染色体上，3A染色体的Xgwm497.1—Xcfa2193和4A染色体的Xbarc78—Xgwm350.1携带所有5个贡献率在10%以上的QTL位点。

... 任永哲等^[7]利用小偃54#cod#x000D7 ...

2010

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... Garcia-Suarez等^[8]使用114家系组成的小麦重组自交系群体, 分别在正常和盐胁迫水培条件下鉴定了3个和10个与苗期性状相关的QTL, 这些QTL主要分布在2B和1A染色体上 ...

2013

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... Xu等^[9]利用由131个株系组成的重组自交系群体, 在正常和盐胁迫条件下检测到18个与小麦苗期性状相关的加性效应QTL ...

... 2 环境特异表达耐盐性QTL小麦苗期耐盐性状相关QTL的定位多数是在一种环境条件下进行正常或盐胁迫处理^{[9, 16, 25]} ...

2010

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... Genc等^[10]利用小麦DH群体, 共鉴定出与7个苗期性状相关的40个QTL ...

2015

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... 基于此群体, 本实验室已经构建了包含2431个SNP和128个SSR标记的高密度遗传连锁图谱^[11] ...

2007

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... 0软件的双亲群体中QTL定位功能(QTL mapping in biparental populations, BIP), 基于逐步回归的完备复合区间作图法^[12](inclusive composite interval mapping, ICIM)进行加性效应QTL定位, 步移速度为1 ...

2013

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... 另外, Huang等^[13]在2BL染色体臂的末端定位到一个控制株高的QTL, 与QSh ...

... Huang等^[13]也在3B染色体上定位到一个控制分蘖数的QTL, 同样与标记Xgwm533 ...

2015

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... 吴儒刚等^[14]在两个环境中定位到控制苗高的主效位点QSH4D, 遗传贡献率分别为17 ...

2013

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... Zhang等^[15]在7BS定位到一个控制最长根长的QTL, 在5A染色体上定位到一个控制根数的QTL, 分别与QMrl ...

2015

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... 2 环境特异表达耐盐性QTL小麦苗期耐盐性状相关QTL的定位多数是在一种环境条件下进行正常或盐胁迫处理^{[9, 16, 25]} ...

... Masoudi等^[16]也在1B染色体上定位到2个控制小麦苗期生物量的QTL, 但其所在的遗传区间分别为125 ...

... 3 cM, 位于1B染色体的长臂上, 与本研究定位到的QTL不同, 但是Masoudi等^[16]在6B上定位到的QTL (72 ...

2014

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2012

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1998

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2007

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2010

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2014

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... 用来评价品种耐盐性的鉴定指标多种多样, 如海水胁迫下小麦发芽率和芽长^[22]、植株的K⁺/Na⁺比例^[23,24] ...

2004

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... 用来评价品种耐盐性的鉴定指标多种多样, 如海水胁迫下小麦发芽率和芽长^[22]、植株的K⁺/Na⁺比例^[23,24] ...

2006

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... 用来评价品种耐盐性的鉴定指标多种多样, 如海水胁迫下小麦发芽率和芽长^[22]、植株的K⁺/Na⁺比例^[23,24] ...

2015

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... 2 环境特异表达耐盐性QTL小麦苗期耐盐性状相关QTL的定位多数是在一种环境条件下进行正常或盐胁迫处理^{[9, 16, 25]} ...

1998

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... 在玉米^[26]和水稻^[27]上也曾报道过不同环境条件下的特异表达QTL ...

2000

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... 在玉米^[26]和水稻^[27]上也曾报道过不同环境条件下的特异表达QTL ...

1983

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... 4 骨干亲本燕大1817的繁茂性和抗逆性的遗传基础来源于地方品种的燕大1817是著名的小麦育种骨干亲本之一^[28], 具有抗寒、耐旱、耐瘠、生长繁茂、成穗多、适应性强等特点^[29] ...

2003

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2009

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韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析. 作物学报, 2009, 35: 1395-1404

Han

, Zhang L

, Li J

, Shi L

, Xie C

, You M

, Yang Z

, Liu G

, Sun Q

, Liu Z

Molecular dissection of core parental cross “Triumph/Yand a 1817” and its derivatives in wheat breeding program.

Acta Agron Sin, 2009, 35: 1395-1404 (in Chinese with English abstract)

Wheat landrace Yanda 1817 is one of the ‘core parental’ breeding lines for North China Winter Wheat Breeding Program during 1950–1960. The derivatives of cross Triumph/Yanda 1817 have been widely planted in the area and, thereafter, used as parental lines to make further crosses for new varieties development. In this study, the genetic contributions of core parental lines Yanda 1817 and Triumph to their derivative cultivars were analyzed using 175 polymorphic SSR markers randomly distributed on the 21 chromosomes of wheat genome with an average of 8.3 markers per chromosome. The results indicated that Triumph (43.6%) contributed more genetic components than Yanda 1817 (26.8%) to their derivatives on the whole genome level. On the A, B and D subgenome levels, triumph had the contribution ratio of 46.1%, 39.1% and 44.0%, While Yanda 1817 only had the contribution ratio of 25.9%, 25.7% and 26.4% to their derivatives, respectively. It revealed that exogenous germplasm played an important role in the improvement of wheat varieties in the North China Winter Wheat Breeding Program. As for single chromosomes, 20.0% (1A) to 63.3% (7A) of Triumph alleles and 7.5% (2A) to 44.2% (7D) of Yanda 1817 alleles could be detected on the derivative cultivars. Seven Yanda 1817 genomic (haplotypic) regions, Xwmc11 -3A– Xcfa2262 , Xbarc1073 -7B– Xwmc475 , Xgwm357 -1AL– Xwmc312 , Xbarc305 -7DS– Xwmc506 , Xgwm165 -4AS– Xgwm610 , Xwmc419 -1B– Xwmc134 , and Xcfd56 -2D– Xbarc228 , and eight Triumph genomic (haplotypic) regions, Xwmc105 -6BS– Xwmc397 , Xgdm72 -3D– Xgdm8 , Xgdm5 -2DS– Xgwm455 , Xbarc121 -7AL– Xgwm332 , Xgwm174 -5DL– Xwmc161 , Xgwm499- 5BL– Xbarc308 , Xbarc141 -5A– Xgwm291 , and Xgwm66 -4BL– Xgwm251 , were found to be significantly important in the Triumph/Yanda 1817 derivative cultivars. Genomic (haplotypic) regions Xwmc11 -3A– Xcfa 2262 derived from Yanda 1817 and Xwmc105 -6BS– Xwmc397 derived from Triumph had the contribution ratio of 77.5% and 71.3%, respectively to the derivative cultivars of Triumph/Yanda 1817, indicating they are important targets for selection in breeding program. Agronomic important genes and QTLs relevant to yield, disease resistance, tolerance to abiotic stresses and adaptation to diversified environments located on these genomic (haplotypic) regions are important targets for new varieties development in the North China Winter Wheat Breeding Program.

1 Department of Plant Genetics & Breeding, China Agricultural University / State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Heterosis Research & Utilization, Ministry of Education, Beijing 100193, China; 2 College of Plant Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China

小麦地方品种燕大 1817 是我国小麦育种骨干亲本之一，胜利麦 / 燕大 1817 杂交组合是北部冬麦区小麦品种遗传改良的基础组合。利用随机分布于小麦全基因组 21 条染色体上的 175 对在胜利麦和燕大 1817 间具有多态性的 SSR 标记 ( 每条染色体平均 8.3 对 ) 分析了燕大 1817 和胜利麦对其 38 份后代衍生品种的遗传贡献率。结果表明，在全基因组水平上，燕大 1817 对其后代衍生品种贡献率为 26.8% ，胜利麦对其后代衍生品种贡献率为 43.6% ；在部分同源群水平上，燕大 1817 对其后代衍生品种 A 、 B 和 D 基因组的贡献率分别为 25.9% 、 25.7 和 26.4% ，胜利麦对其后代衍生品种 A 、 B 和 D 基因组的贡献率分别为 46.1% 、 39.1% 和 44.0% 。说明引进种质对我国北部冬麦区小麦品种遗传改良起了重要作用。在染色体水平上，胜利麦对其后代衍生品种的 21 条染色体贡献率在 20.0%~63.3% 间，其中对 1A 染色体贡献率仅有 20.0% ，对 7A 染色体贡献率高达 63.3% 。骨干亲本燕大 1817 对其后代衍生品种的 21 条染色体贡献率在 7.5%~44.2% 间，其中对 2A 染色体贡献率仅有 7.5% ，对 7D 染色体贡献率可达 44.2% 。骨干亲本燕大 1817 对后代衍生品种贡献率较高的基因组 ( 单元型 ) 区段有 7 个，分别是 3A 上的 Xwmc11 – Xcfa2262 、 7B 上的 Xbarc1073 – Xwmc475 、 1AL 上的 Xgwm357 – Xwmc312 、 7DS 上的 Xbarc305 – Xwmc506 、 4AS 上的 Xgwm165 – Xgwm610 、 1B 上的 Xwmc419 – Xwmc134 和 2D 上的 Xcfd56 – Xbarc228 ，其中， 3A 染色体上的 Xwmc11 – Xcfa2262 区段对衍生品种贡献率高达 77.5% 。而胜利麦对后代衍生品种贡献率较高的基因组 ( 单元型 ) 区段有 8 个，分别是 6BS 上的 Xwmc105 － Xwmc397 、 3D 上的 Xgdm72 – Xgdm8 、 2DS 上的 Xgdm5 – Xgwm455 、 7AL 上的 Xbarc121 – Xgwm332 、 5DL 上的 Xgwm174 – Xwmc161 、 5BL 上的 Xgwm499 – Xbarc308 、 5A 上的 Xbarc141 – Xgwm291 和 4BL 上的 Xgwm66 – Xgwm251 ，其中 6BS 上的 Xwmc105 – Xwmc397 区段对衍生品种的贡献率最高，达 71.3% 。这些基因组 ( 单元型 ) 区段上存在许多与产量、抗病、抗逆和适应性等重要农艺性状相关的基因和 QTL ，对北部冬麦区小麦品种遗传改良可能起了重要作用。

... 8%)^[30] ...