拔节期补灌对两种土壤质地上冬小麦旗叶衰老特性和籽粒产量的影响
宋兆云, 赵阳, 王东*, 谷淑波
山东农业大学 / 作物生物学国家重点实验室 / 农业部作物生理生态与耕作重点实验室, 山东泰安 271018
* 通讯作者(Corresponding author): 王东, E-mail: wangd@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8240096

第一作者联系方式: E-mail: zhaoyuns2013@163.com

摘要

为明确不同质地土壤条件下, 拔节期补灌对冬小麦旗叶衰老特性、光合速率、籽粒产量和水分利用效率的影响, 2013—2014和2014—2015冬小麦生长季, 在粉壤土和沙壤土地块进行补灌试验, 以全生育期不灌水处理(D0)为对照, 设4个灌水处理, 分别是拔节期目标湿润层为0~10 (D1)、0~20 (D2)、0~30 (D3)和0~40 cm (D4), 目标相对含水量均为100%, 4个灌水处理开花期补灌水量均以0~20 cm土层相对含水量达100%为目标。结果显示, 随目标湿润层深度增加, 两种质地土壤地块小麦拔节期补灌水量均明显增加, 开花期补灌水量变化较小。随拔节期灌水量的增大, 开花后小麦旗叶可溶性蛋白含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、旗叶光合速率均呈升高趋势, 丙二醛含量呈下降趋势; 粉壤土条件下D3与D4无显著差异, 沙壤土条件下D2、D3和D4处理间无显著差异。随着拔节期目标湿润层深度的增加, 两种土壤质地的麦田耗水量和籽粒产量均呈增加趋势, D4与D3处理间籽粒产量无显著差异; 而水分利用效率则呈先升后降趋势, D4显著低于D3或D2处理。在本试验条件下, 根据某一深度土层土壤饱和水亏缺量进行补灌, 无论是粉壤土还是沙壤土, 拔节期均以补灌至0~30 cm土层相对含水量达100%为最佳, 有利于延缓旗叶衰老, 提高光合速率, 并可获得较高的籽粒产量和水分利用效率。

关键词: 冬小麦; 土壤质地; 补灌; 旗叶; 籽粒产量; 水分利用效率
Effects of Supplemental Irrigation at Jointing on Flag Leaf Senescence Characteristics and Grain Yield of Winter Wheat Grown in Two Soil Textures
SONG Zhao-Yun, ZHAO Yang, WANG Dong*, GU Shu-Bo
Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System, Ministry of Agriculture, Tai’an 271018, China
Abstract

The objective of this study was to understand supplemental irrigation on flag leaf senescence, photosynthetic rate, grain yield, and water use efficiency (WUE) of winter wheat in different soil-texture fields. The experiment was carried out in powder- and sandy-loam plots in the 2013-2014 and 2014-2015 growing seasons. Four irrigation treatments and the zero-irrigation control (D0) were designed to determine the optimal wetting soil depth at jointing stage. Variant amounts of water were supplied at jointing stage for 100% relative water content in 0-10 (D1), 0-20 (D2), 0-30 (D3), and 0-40 cm (D4) soil layers. All irrigation treatments were watered again at anthesis stage for 100% relative water content in the 0-20 cm soil layer. In both powder-loam and sandy-loam plots, the irrigation amount at jointing stage increased obviously with the planed depth of wetting layer, whereas the irrigation amount at anthesis stage varied slightly among treatments. After flowering, the soluble protein content, superoxide dismutase activity, catalase activity, and photosynthetic rate of flag leaves showed an increasing trend in response to the increased irrigation amount at jointing stage, in contrast, the malondialdehyde content in flag leaves had a declined trend. In the powder-loam plot, there was no significant difference between D3 and D4. In the sand-loam plot, there was no significant difference among D2, D3, and D4 treatment. In both soil-texture plots, the deeper soil moisturized at jointing resulted in increased water consumption and grain yield of wheat, and no significant difference was found between D3 and D4. However, WUE in D4 treatment was significantly lower than that in D2 or D3 treatment. Our results suggest that the quantity of supplementary irrigation at jointing stage is determined by soil water condition, and 0-30 cm soil layer with 100% field capacity at jointing stage is the optimal standard under the experimental condition. Besides, keeping 0-20 cm soil layer with 100% field capacity at anthesis by a small amount irrigation is also important. This irrigation regime has the advantages of late senescence, enhanced photosynthesis, and finally increased yield and WUE in both powder-loam and sand-loam fields.

Keyword: Winter wheat; Soil texture; Supplemental irrigation; Flag leaf; Grain yield; Water use efficiency

我国农业用水约占全国总用水量的70%以上, 灌区灌溉用水占农业用水量的90%。随着工业化和城市化进程的加快, 部分农业灌溉用水将会被挤占[1]。当前小麦生产中仍以传统的大水漫灌和畦灌为主, 水资源浪费较重, 灌溉水有效利用率低[2]。在河南新乡采用定额灌溉方法研究表明, 小麦拔节期、抽穗期和灌浆期每次灌水量由90 mm减少至45.0~67.5 mm, 不会对产量造成很大影响[3]。在华北平原, 小麦全生育期总灌水量为120 mm的条件下, 2次灌溉处理(拔节期和抽穗期各60 mm)的籽粒产量和水分利用效率明显高于一次性灌溉(拔节期或抽穗期)和分3次等量灌溉处理(拔节期、抽穗期和灌浆期各40 mm)处理[4]; 孙宏勇等[5]和秦欣等[6]针对不同降水年型, 提出干旱年灌3次水, 平水年灌2次水, 丰水年灌1水, 每次60~70 mm是华北平原优化的冬小麦灌溉制度。可见, 小麦生育期内补灌频次和灌水量与年度自然降水条件、大田土壤水分状况等有密切关系, 在不同年份、不同生态区和地块存在较大差异。

针对复杂环境条件, 充分考虑自然降水和土壤蓄水状况, 以及小麦生育期需水特性, 我们采用测墒补灌策略实施冬小麦关键生育期水分管理, 充分利用土壤贮水和自然降水, 达到小麦高产和高水分利用效率的目标, 即在补灌前先测定一定深度土层含水量, 根据土壤水的亏缺程度, 利用灌水定额公式计算需补灌水量。前期研究发现, 将拟湿润层深度设定为0~140 cm, 拔节期和开花期补灌的目标土壤相对含水量为75%, 或者将拟湿润层深度设定为0~40 cm, 拔节期和开花期补灌的目标土壤相对含水量为70%, 均获得了较高的籽粒产量和水分利用效率[7, 8]。然而, 土壤质地对田间持水率的大小、水分入渗过程等影响很大[9, 10], 因而在不同土壤质地麦田适宜补灌参数也应存在差异。迄今, 这方面的试验研究还很少, 不同土壤质地的适宜补灌量, 以及补灌后对冬小麦产量的调控效果有待进一步分析。我国黄淮海地区土壤质地多属壤土, 其中以沙粉土最多, 而黏土所占比例很小[11]。本试验选择粉壤土和沙壤土地块, 在拔节期设置不同的拟湿润层深度, 探索补灌对冬小麦旗叶衰老的调节作用及其与籽粒产量的关系, 为冬小麦节水高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

试验于2013— 2014和2014— 2015年冬小麦生长季分别在山东省济宁市小孟镇史家王子村(35° 40′ N, 116° 41′ E)和泰安市道朗镇玄庄村(36° 12′ N, 116° 54′ E)大田进行。供试冬小麦品种为济麦22。在两试验点均选择粉壤土和沙壤土地块, 以全生育期不灌水处理为对照(D0), 设置4个补灌水处理, 于拔节期和开花期补灌。设置拔节期补灌的拟湿润层深度为0~10 cm (D1)、0~20 cm (D2)、0~30 cm (D3)和0~40 cm (D4), 目标相对含水量均为100%, 开花期各补灌水处理均以0~20 cm土层相对含水量达到100%为目标进行补灌。依据灌水定额公式计算补灌量。

[7]

式中, Dh为拟湿润层深度(cm), γ bd为该拟湿润层土壤容重(g cm-3), θ t为目标土壤质量含水量(mg g-1), 即田间持水量乘以目标土壤相对含水量, θ n为灌水前拟湿润层土壤质量含水量(mg g-1)。以井水为水源, 灌溉时采用输水带供水, 通过小麦专用微喷带(ZL201220356553.7)[12]均匀喷洒在试验小区内, 微喷带进水端装有水表和闸阀, 用以计量和控制灌水量。

播种前测定试验地0~200 cm土壤质地(表1)和耕层基础肥力(表2), 0~200 cm各土层分别测定土壤容重、田间持水量, 以及播种前和拔节期补灌前土壤相对含水量(表3)。不同处理冬小麦生育期内补灌水量如表4所示。冬小麦生长季总降水量2013— 2014年度为155.0 mm, 2014— 2015年度为161.2 mm, 降水量分布如图1。

小区面积4 m × 10 m = 40 m2, 随机区组排列, 3次重复。小区间设1.0 m隔离带, 防止水分侧渗影响。播种前底肥施纯氮105 kg hm-2、P2O5 150 kg hm-2、K2O 150 kg hm-2, 拔节期追施纯氮135 kg hm-2。使用的肥料为尿素(含N 46%)、磷酸二铵(含P2O5 46%, 含N 18%)和氯化钾(含K2O 60%)。播种期为2013年10月10日和2014年10月6日; 四叶期定苗, 基本苗为180株 m-2; 收获期为2014年5月31日和2015年6月10日。其他管理措施同一般高产田。

表1 试验田0~200 cm各土层土壤质地 Table 1 Soil texture in 0-200 cm depth of experimental plot (%)
表2 试验田0~20 cm土层播种前土壤养分含量 Table 2 Soil nutrient contents in 0-20 cm soil layer of experimental field before sowing
表3 试验田0~200 cm各土层土壤容重、田间持水量和土壤相对含水量 Table 3 Soil bulk density, field capacity, soil relative water content in 0-200 cm soil layers of experimental plots
表4 拔节和开花期不同处理的补灌水量 Table 4 Irrigation amounts at jointing and anthesis stage in different treatments (mm)

图1 2013-2014和2014-2015年小麦生长季降水量Fig. 1 Precipitations in the 2013-2014 and 2014-2015 wheat growing seasons

1.2 土壤含水量和农田耗水量的测定方法

于小麦播种和补灌(拔节期或开花期)前1 d, 分别用土钻取0~10、10~20、20~30、30~40、40~60、60~80、80~100、100~120、120~140、140~160、160~180和180~200 cm土层土样, 装入铝盒; 称鲜重后置于烘箱中, 110℃烘至恒重; 然后称干土重, 计算土壤质量含水量和土壤相对含水量。每小区取1个点, 每处理3次重复。

土壤质量含水量(%) = (鲜土质量 - 干土质量)/干土质量 × 100;

土壤相对含水量(%) = 土壤质量含水量 / 田间持水量 × 100。

根据水分平衡法[14]计算小麦生育期农田耗水量。

ETc = Δ S + M + P+ K

式中, ETc为农田耗水量(mm), Δ S为0~200 cm土层土壤贮水消耗量(mm), M为灌水量(mm), P为降水量(mm), K为地下水补给量(mm)。本试验田地下水埋深在6 m以下, 当地下水埋深大于2.5 m时, K值可以不计。

1.3 小麦旗叶光合速率和抗衰老生理指标测定方法

1.3.1 旗叶光合速率 于小麦开花后0、9、18、27 d, 9:00— 11:00, 用CIRAS-2型光合作用测定系统(PP Systems, Amesbury, MA, USA), 在自然光照下测定旗叶光合速率。

1.3.2 旗叶抗衰老生理指标 于小麦开花后0、7、14、21、28 d, 每小区随机取15个旗叶叶片, 立即装入自封袋并用胶带密封, 放入液氮罐中速冻后取出, 置于-20℃冷柜中保存。每处理3次重复。

称取0.5 g旗叶样品放入研钵中, 加5 mL磷酸缓冲液(含0.2 mol L-1 KH2PO4和0.2 mol L-1 K2HPO4, pH 7.8), 冰浴研磨, 匀浆冷冻离心20 min (10 000× g), 上清液(酶液)倒入试管中, 置于0~4℃下保存。

参照Beauchamp和Fridovich[15]的方法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性。用0.5 mol L-1磷酸缓冲液、130 mmol L-1Met、750 μ mol L-1NBT、100 μ mol L-1EDTA-Na2、20 μ mol L-1FD与H2O按15.0∶ 3.0∶ 3.0∶ 3.0∶ 3.0∶ 2.5的比例配制反应液。取型号相同的试管, 加入30 µ L酶液和3 mL反应液; 同时设两管对照, 对照1加3 mL反应液和30 μ L磷酸缓冲液(pH 7.0), 对照2只加磷酸缓冲液(pH 7.0)。测试样品试管和对照1置RXZ型智能人工气候箱(宁波江南仪器厂)中, 100 μ mol m-2 s-1光量子密度下照光30 min (要求各管受光情况一致), 然后用T6新悦型可见分光光度计(北京普析通用仪器有限责任公司)测定560 nm波长下的吸光度, 对照1为最大光还原; 对照2置于暗处, 测定时用于调零。

参照Tan等[16]描述的方法测定过氧化氢酶(CAT)活性。用0.1 mol L-1 H2O2与0.1 mol L-1磷酸缓冲液(pH 7.0)按1∶ 4的比例配制反应液。取反应液2.5 mL加酶液0.1 mL, 测定240 nm下的吸光度, 每隔1 min读取一次数据, 共读数3次。

参照Quan等[17]描述的方法测定丙二醛(MDA)含量。在1 mL酶液中加入2 mL 0.6%硫代巴比妥酸(TBA)溶液, 封口沸水浴15 min, 迅速冷却后离心15 min (3000× g), 取上清液分别在600、532、450 nm波长下测定吸光度。

采用考马斯亮蓝比色法[18]测定可溶性蛋白含量。

1.4 小麦产量及水分利用效率的测定方法

小麦成熟期, 每小区收获3 m2, 脱粒, 自然风干至籽粒含水量为12.5%左右, 称重, 折算成公顷产量。每处理3次重复。水分利用效率(kg hm-2 mm-1) = 籽粒产量(kg hm-2) / 农田耗水量(mm)[19]

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel整理和计算数据; 用SigmaPlot 17.0软件作图; 用DPS 7.05软件进行方差分析, 用LSD法进行处理间多重比较。

2 结果与分析
2.1 冬小麦生育期内补灌量

同一土壤质地条件下, 拔节期补灌量和总补灌量随着目标湿润层的加深而逐渐增加, 但开花期的补灌量在年度间和土壤质地间表现不尽相同(表4)。2013— 2014年度, 粉壤土地块开花期补灌水量表现为D1和D2处理明显高于D3和D4处理(> 8 mm), 而在沙壤土中各处理开花期的补灌量差别不大(≤ 3 mm); 2014— 2015年度, 粉壤土(≤ 3.3 mm)和沙壤土(≤ 5.6 mm)各处理开花期的补灌量相差不大。

2.2 冬小麦开花后旗叶可溶性蛋白含量

开花后旗叶可溶性蛋白含量在两种土质下均表现D4和D3处理最高, 二者差异不显著, 但都显著高于D1处理; 不灌水的D0处理, 旗叶可溶性蛋白含量最低, 且与4个补灌处理有显著差异(图2)。说明通过拔节期适当加大灌水量, 以达到提高较深层土壤湿度的目的, 有利于增加开花后旗叶可溶性蛋白含量; 拔节期对30 cm以内的土壤深度进行含水量控制较为适宜, 补灌水量过大虽然可以使更深层土壤增加含水量, 但不能进一步提高旗叶可溶性蛋白含量。

图2 不同处理小麦开花后旗叶可溶性蛋白含量(2013-2014)Fig. 2 Soluble protein content of flag leaf after wheat flowering in different treatments (2013-2014)
* 表示处理间差异显著(P < 0.05)。* Significant among treatments at P< 0.05.

2.3 冬小麦开花后旗叶SOD活性、CAT活性和MDA含量

各处理花后旗叶SOD和CAT活性的变化规律与旗叶可溶性蛋白含量相似, 即D4与D3处理差异不显著, 但显著高于D1和D0处理, 且两种土质条件下表现一致(图3)。各处理花后0~7 d的旗叶MDA含量无显著差异, 但开花后14~28 d的旗叶MDA含量随土壤湿润层的加深而呈降低趋势, D4与D3处理无显著差异, 2种质地土壤表现一致(图3)。进一步说明对补灌水量的控制, 以保证拔节期0~30 cm土层达到100%含水量为宜。

图3 不同处理小麦开花后旗叶SOD活性、CAT活性和MDA含量(2013-2014)Fig. 3 SOD activity, CAT activity, and MDA content of flag leaf after wheat flowering in different treatments (2013-2014)
* 表示处理间差异显著(P < 0.05)。* Significant among treatments at P < 0.05.

2.4 冬小麦开花后旗叶光合速率

同一土壤质地条件下, 小麦开花后各处理的旗叶光合速率均表现随湿润层深度增加而升高的趋势, 但D4与D3处理之间无显著差异(图4)。说明拔节期灌水量使0~30 cm土层相对含水量达到100%, 无论在粉壤土还是在沙壤土中均可获得花后较高的旗叶光合速率; 拔节期灌水量继续加大, 可以提高更深层土壤的含水量, 但无益于小麦旗叶光合同化能力的进一步提高。

图4 不同处理小麦开花后旗叶光合速率(2013-2014)Fig. 4 Photosynthetic rate of flag leaf after wheat flowering in different treatments (2013-2014)

2.5 冬小麦耗水量、籽粒产量和水分利用效率

同一土壤质地条件下, 拔节期灌水量越大, 湿润层越深, 同时小麦耗水量越大, 籽粒产量也越高, 但D4与D3处理无显著差异。粉壤土的耗水量和籽粒产量高于沙壤土。然而, 水分利用效率并不随湿润土层深度加大而持续升高, 表现为D4处理显著低于D3或D2处理(表5)。说明D4处理在本试验条件下是过度灌水, 虽然保证了较高产量, 但降低了水分利用效率。综合评价, 在本试验条件下的粉壤土和沙壤土地块, 小麦拔节期补灌的适宜拟湿润层深度均以0~30 cm最佳。

表5 不同处理冬小麦耗水量、籽粒产量和水分利用效率 Table 5 Water consumption, grain yield, water use efficiency of winter wheat in different treatment
3 讨论

入渗特性是土壤固有的属性。土壤质地通过对土粒的表面能、土壤孔隙尺度和分布的影响, 对土壤水分运动的驱动力和水力传导度产生影响, 进而影响土壤的入渗能力; 土壤质地由轻变重, 土壤入渗能力减小[9]。另外, 土壤质地对田间持水量也有重要影响, 黏粒含量越多, 田间持水量越大, 且两者符合正对数关系; 沙粒含量越多, 田间持水量越小, 两者符合负对数关系[10]。本试验2014— 2015年度(玄庄村)在两种质地土壤上得到基本一致的结果; 2013— 2014年度(史家王子村)在粉壤土地块上, 0~20 cm土层田间持水量较沙壤土地块高, 而20~160 cm土层田间持水量则偏低。相关分析显示, 两地块田间持水量与土壤容重呈极显著负相关(y = -37.488x + 82.615, r = -0.978, P < 0.01, n = 24), 说明不同质地土壤田间持水量除受土壤颗粒结构影响外, 还与土壤容重有密切关系。李潮海等[20]通过池栽试验, 发现玉米根系全生育期平均生长速率和根量最大值, 在中壤土中显著高于在轻壤土和轻黏土中。本试验粉壤土地块小麦耗水量和产量均显著高于沙壤土地块(P < 0.05), 而两地块小麦水分利用效率无显著差异, 说明粉壤土与沙壤土的土壤颗粒组成差异可引起小麦耗水量和产量的明显变化, 但对水分利用效率影响较小。

拔节期至灌浆期是冬小麦需水的重要时期, 需水量占全生育期总需水量的60%~70%[21]。孙旭生等[22]试验表明, 拔节期和灌浆期分别灌水60 mm, 冬小麦产量提高, 继续增加灌溉次数, 灌溉越冬水+拔节水+灌浆水或越冬水+起身水+拔节水+灌浆水, 则产量下降。据戴忠民等[23]报道, 在耕层土壤碱解氮、有效磷、速效钾含量分别为87.9、22.3和101.5 mg kg-1的条件下, 于拔节期和开花期各灌水75 mm, 冬小麦产量可达7782~8155 kg hm-2; 王德梅和于振文[24]在相近土壤肥力和生态条件下, 于拔节期和开花期各灌水60 mm, 两年度冬小麦产量分别为7411.6 kg hm-2和7565.7 kg hm-2。Wang等[7]基于测墒补灌策略, 采用动态补灌的方法, 以拔节期和开花期土壤相对含水量75%为目标, 拟湿润层深度设为0~140 cm, 结果全生育期仅灌水47.2~81.3 mm, 产量达到9371~9536 kg hm-2, 水分利用效率为23.7 kg hm-2 mm-1。同样采用测墒补灌方法, Guo等[8]将拟湿润层深度设为0~40 cm, 拔节期和开花期补灌的目标土壤相对含水量设为70%, 全生育期灌水62.4~118.2 mm, 产量达到9648.4~10 032.2 kg hm-2, 水分利用效率达到20.7~22.2 kg hm-2 mm-1。可见, 在本试验生态区为获得小麦高产, 拔节期和开花期灌水很关键, 采用定量灌水模式, 适宜灌水量为每次60~75 mm, 全生育期120~150 mm; 而采用测墒补灌模式, 总灌水量明显减少, 而且可获得较高的产量和水分利用效率; 同时目标湿润层的设定应与其相对含水量相匹配, 二者结合才能确定适宜的补灌水量。本试验依据灌溉水在土壤中入渗的特点[25], 在小麦拔节期和开花期均以一定深度土层土壤饱和水的亏缺程度确定补灌水量, 将补灌的目标土壤相对含水量设定为100%。在开花期拟湿润层为0~20 cm的条件下, 拔节期拟湿润层为0~30 cm时, 在粉壤土和沙壤土麦田均获得了较高的籽粒产量和水分利用效率。

小麦籽粒中超过30%的碳水化合物来源于花后旗叶的光合同化[26, 27], 而旗叶的光合功能在籽粒灌浆中后期逐渐衰退, 维持旗叶较高的光合速率和功能期对提高籽粒产量非常重要。土壤水分状况对小麦开花后的干物质同化、积累与分配有显著影响[28]。赵长星等[29]在防雨池栽培条件下, 土壤相对含水量60%~70%处理的小麦旗叶SPAD值、可溶性蛋白含量、SOD活性、过氧化氢酶活性和光合速率均高于其他处理; 土壤含水量过高或过低均导致旗叶早衰, 影响籽粒灌浆, 降低粒重。本试验在田间自然降水条件下, 在两个小麦需水关键生育期通过补灌来调控目标湿润层的相对含水量(100%), 发现目标湿润层深度不同导致的补灌水量差异亦对小麦旗叶衰老特性有显著调节作用, 表现为开花后旗叶SOD和CAT活性随湿润层深度的增加呈增大趋势。然而, 无论是在粉壤土还是在沙壤土地块, 拟湿润层设定过深, 补灌水量过多, 均无益于进一步延缓旗叶衰老、提高其光合同化能力。

4 结论

粉壤土与沙壤土土壤颗粒组成的差异能引起小麦耗水量和籽粒产量的明显变化, 但对水分利用效率无显著影响。在补灌的目标土壤相对含水量设定为100%, 开花期拟湿润层为0~20 cm的条件下, 拔节期拟湿润层深度不同导致的补灌水量的差异对小麦开花后旗叶SOD、CAT活性和光合速率均有显著调节作用。拔节期以0~30 cm为拟湿润层, 粉壤土和沙壤土小麦旗叶可溶性蛋白含量、SOD和CAT活性、光合速率均保持较高水平, 获得了较高的籽粒产量和水分利用效率。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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