影响
影响
第一作者联系方式: E-mail: lifajily@163.com
本研究旨在了解我国黄淮和北部冬麦区不同施氮量和施氮模式对氮高效吸收和利用的影响, 以及中麦175和京冬17产量对不同施氮处理的响应。2013—2014和2014—2015连续两年在河北吴桥和北京顺义两地种植两品种, 观测不同施氮量和基追比处理下, 冬小麦的群体特性、产量相关性状, 以及氮素吸收效率(NUpE)和氮素利用效率(NUtE)。在吴桥点设0、60+0、120+0、120+60、120+120、120+180 kg hm-2 (基肥+拔节肥) 6个处理, 在顺义点仅设前5个处理。在总施氮量0~240 kg hm-2 (吴桥)和0~180 kg hm-2 (顺义)范围内, 随施氮量增加, 归一化植被指数(NDVI)和气冠温差(CTD)提高, 群体总粒数和成熟期生物量增加, 进而产量提高; 但继续增加施氮量会导致粒重、开花前干物质向籽粒转运量、转运率、对籽粒贡献率、收获指数、氮肥偏生产力、氮素吸收和利用效率降低。在不同施氮水平下, 中麦175的产量和稳定性均优于京冬17, 表现出穗数多、穗粒重稳定性好、群体活力持久、生物量和收获指数高、花前干物质积累量高和花后干物质转运能力强、氮素吸收效率高, 这可能是其高产高效的重要基础。考虑到产量回报和经济效益, 推荐中麦175和京冬17在黄淮麦区(北片)施氮量为180~240 kg hm-2, 在北部冬麦区施氮量为120~180 kg hm-2。灌浆中后期, NDVI和CTD与穗数、产量和生物量相关性高, 可作为快速评价品种氮肥敏感性的指标。
The objective of this study was to understand the effects of different nitrogen (N) application amounts and split ratios on high efficiency of N uptake and utilization, as well as the response to different N treatments of Zhongmai 175 and Jingdong 17 planted in Wuqiao, Hebei, and Shunyi, Beijing in 2013-2014 and 2014-2015 cropping seasons. Nitrogen fertilizer was applied in different total and split (basal + jointing stage) amounts, namely 0, 60+0, 120+0, 120+60, 120+120, and 120+180 kg ha-1. In the N range of 0-240 kg ha-1 in Wuqiao and 0-180 kg ha-1 in Shunyi, the canopy temperature depression (CTD), normalized difference vegetation index (NDVI), biomass of wheat population, and population spikelets increased with the increase of N application amount, as a result, higher yield at maturity was obtained; however, further more N application had a negative effect, showing decreased thousand-kernel weight (TKW), translocation amount (TA) and efficiency (TE) of dry matter accumulated before flowering to grain, contribution efficiency (CE), harvest index (HI), partial factor productivity from applied N (PFPN), N uptake efficiency (NUpE) and N utilization efficiency (NUtE). Zhongmai 175 had higher yield and yield stability than Jingdong 17 in different N application treatments, showing higher levels of spike number (SN), stability of kernel number per spike (KNS), kernel weight, population vitality, biomass, HI, dry matter accumulation before flowering, TA, and NUpE. These characters might be the physiological basis of high yield and high efficiency in Zhongmai 175. Considering the return from yield and economic benefits, we suggest that the recommended N application amounts for Zhongmai 175 and Jingdong 17 should be 180-240 kg ha-1 in the northern part of Huang-Huai Rivers Valley Wheat Zone and 120-180 kg ha-1 in the Northern Winter Wheat Zone. NDVI and CTD at middle to late grain filling stage can be used for rapid evaluation of varietal sensitivity to nitrogen because they are highly correlated with SN, yield, and biomass of wheat.
氮素是作物生长发育和增产的重要营养元素之一[1, 2], 但大量施氮不仅增加生产成本, 而且容易导致土壤养分失衡和环境污染[3]。近年来, 在华北小麦主产区, 氮肥过量施用导致增产效益和氮素利用效率下降的现象较为明显[4], 提高氮素利用效率是小麦生产可持续发展的必然要求[5]。因此, 培育肥料利用效率高、高产稳产的新品种, 并采取合理的施肥策略在作物生产中具有重要意义, 并且节水、节肥、节药已成为未来我国粮食作物持续发展的战略选择。
为解决我国作物生产中肥料利用效率低、损失严重的问题, 前人对如何通过合理的栽培措施以提高生产效率进行了大量研究, 并提出了氮肥后移、以水控肥和以肥调水等高产优质栽培技术[6, 7]。但是, 由于对品种间肥料利用效率的遗传差异重视不够, 导致其遗传改良进展缓慢[8]。已有的研究虽然在多方面探索了作物肥料吸收利用机制[9, 10], 但尚不明确作物氮肥敏感性的品种评价指标, 并缺乏大田条件下快速检测的方法。当前大面积推广的品种多在高肥条件下选育而成, 对土壤肥力和施肥量要求较高[11]。生产中迫切需要能够适应不同肥力水平, 特别是低肥条件下肥料利用效率高、不减产或减产少, 高肥条件下耐肥性好、茎秆坚实不倒伏、高产高效的小麦新品种。中麦175通过了北部冬麦区水地和黄淮旱肥地2次国家审定以及北京、山西、河北、青海和甘肃5省(市)品种审定, 并已在这些地区大面积推广, 具有广泛的适应性[12]。肖永贵等[13]对京411及其14个衍生品种(系)在正常施肥和常年不施肥条件下比较表明, 中麦175的产量皆最高。另外, 对北部和黄淮麦区64份主要品种的氮和磷利用效率研究表明, 中麦175在不施氮、不施磷及氮和磷皆不施的3种处理中, 产量分别居参试品种的第1、第9和第1位, 说明中麦175为肥料高效型品种[14]。
为进一步探明中麦175对氮肥的反应特性及其机制, 本研究以中麦175和京冬17为材料, 通过限量灌溉下不同氮肥处理, 比较研究群体特性及氮素吸收和利用、干物质积累和转运特征, 解析品种间和处理间产量变异原因, 探讨两品种对不同氮肥环境的响应机制和需肥规律, 以期为培育高产、稳产和广适性小麦新品种提供理论支撑和评价指标, 并为氮高效品种大面积推广提供技术指导。
中麦175和京冬17的生育期相近(相差1~2 d)。京冬17于2007年通过北部冬麦区国家审定。
2013— 2014和2014— 2015年分别在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥试验站(37.41° N, 116.57° E, 黄淮麦区北片)和北京市顺义区中国农业科学院作物科学研究所试验基地(40.16° N, 116.35° E, 北部冬麦区)进行试验。吴桥试验地为壤质底黏潮土, 地下水埋深7 m以上, 播前0~20 cm土壤含有机质10.4 g kg-1、全氮0.83 g kg-1、碱解氮41.9 mg kg-1、速效磷23.9 mg kg-1、速效钾93.23 mg kg-1, pH为7.7; 2013— 2014和2014— 2015年度小麦季降水量分别为121.9 mm和128.0 mm。顺义试验地为壤土, 播前0~20 cm土壤含有机质12.2 g kg-1、全氮0.95 g kg-1、碱解氮106.7 mg kg-1、速效磷33.8 mg kg-1、速效钾183.4 mg kg-1, pH为7.9; 2013— 2014和2014— 2015年度小麦季降水量分别为125.6 mm和127.0 mm。
在吴桥试验点设6个处理, 施氮量(基肥+拔节追肥)分别为纯氮0+0、60+0、120+0、120+60、120+120和120+180 kg hm-2, 随机区组设计, 3次重复, 小区面积30 m2。分别于2013年10月11日和2014年10月14日播种, 行距16 cm, 基本苗均为345万 hm-2。在顺义试验点设5个处理, 施氮量(基肥+拔节追肥)分别为0+0、60+0、120+0、120+60和120+120 kg hm-2, 随机区组设计, 3次重复, 小区面积29.7 m2。分别于2013年9月27日和2014年9月28日播种, 行距24 cm, 基本苗300万 hm-2。以尿素作为氮肥, 基肥除氮肥外, 另施P2O5 105 kg hm-2和K2O 75 kg hm-2; 追肥在拔节期施用。在拔节期和开花期浇水, 每次75 mm。各小区除草、病虫害防治等田间管理措施均保持一致。
于越冬期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期在各小区取2个0.5 m样段, 取样后剪掉根部, 将茎鞘、嫩叶、老叶、穗部分开, 105℃杀青30 min, 75℃烘干后称重, 粉碎样品后用凯氏定氮法测定各器官中全氮含量。
开花期、灌浆前期和灌浆中后期, 用GreenSeeker (Trimble, 美国)测定归一化植被指数(normalized difference vegetation index, NDVI), 令传感器于小麦冠层60 cm上方保持平衡, 在小区非边行区域顺播种方向往返测定2次。用REYTEK ST20XB型手持式红外测温仪(Reytek Corporation, 美国)测定空气温度和冠层温度, 用两者差计算气冠温差(canopy temperature depression, CTD), 光谱通带为8~14 μ m, 其灰度值为0.95, 分别在开花期、灌浆前期和灌浆中后期选择晴朗无风少云的天气测定一次, 测量时间为13:30— 15:00 [15]。
在成熟期调查穗数、穗粒数和生物量, 在收获后测定产量、千粒重, 计算干物质转运量和氮素利用效率。
花前干物质转运量=开花期干物质积累量-(成熟期干物质积累量-籽粒产量)[16], 花前干物质转运率=转运量/开花期干物质积累量[16], 花前干物质贡献率=干物质转运量/籽粒产量[16]; 收获指数=籽粒产量/生物学产量[16]; 氮肥偏生产力(PFPN) = 籽粒产量/施氮量[10], 氮素吸收效率(NUpE) = 植株氮素积累量/施氮量[10], 氮素利用效率(NUtE) = 籽粒产量/植株氮素积累量[10]。
利用SAS 9.3进行方差分析及处理间多重比较(Duncan’ s法)、品种间t测验, 采用Microsoft Excel绘制线性关系图。
除开花期CTD外的其他17个性状基因型差异皆达极显著(P< 0.01)水平; 所有性状的环境和氮肥效应皆达极显著水平(P< 0.01); 多数性状存在显著的基因型× 环境、基因型× 处理或基因型× 环境× 处理互作效应(表1)。在2个试验点, 除个别性状外, 绝大部分性状的基因型均方皆大于1.5倍基因型× 年份互作均方, 即基因型效应显著大于基因型× 年份互作效应, 因此可用均值表示产量相关性状。
在0~240 kg hm-2 (吴桥)或0~180 kg hm-2 (顺义)施氮范围内, 随施氮量增加两品种的产量皆呈递增趋势, 且分别在240 kg hm-2和180 kg hm-2时产量最高, 过量施氮反而使产量降低。从产量三因素看, 两品种的穗数在吴桥和顺义均随施氮量增加而增加, 并分别在施氮240 kg hm-2和180 kg hm-2时最高; 穗粒数随施氮量增加呈递增趋势, 但施氮量超过180 kg hm-2后处理间差异不显著; 千粒重均在低氮条件下较高, 随施氮量的增加呈降低趋势。两品种在吴桥的穗数、千粒重和产量均高于顺义, 而穗粒数则低于顺义, 说明环境可通过影响穗数、穗粒数和千粒重进而影响产量。在吴桥, 中麦175的产量显著高于京冬17, 主要是其穗数显著较高, 其穗粒数和千粒重则低于京冬17; 在顺义, 中麦175的穗数、千粒重和产量均高于京冬17, 穗粒数无明显差异(表2)。从两地产量变异系数看, 中麦175为2.0%和4.2%, 京冬17为2.5%和5.1%, 说明中麦175的产量稳定性优于京冬17。
在开花期和灌浆前期, 随施氮量的增加, 两品种的NDVI和CTD在2个环境下均呈增加趋势, 而在灌浆中后期均呈先增加后降低趋势, 且分别在施氮量240 kg hm-2 (吴桥)和180 kg hm-2 (顺义)时达最大值。随灌浆进程, NDVI先保持稳定后逐渐降低, 而CTD表现为先升高后降低, 说明群体灌浆速率和活性随着灌浆的进行先升高后降低(表3)。中麦175的NDVI和CTD在多数观测时间点高于京冬17, 说明其群体绿色覆盖度和群体活性更高且持久。
两品种开花前、后的干物质积累量和生物量均随施氮量增加呈增加趋势, 开花前和开花后干物质积累比例在不同施氮处理间差异较小; 收获指数以不施氮处理最高, 随施氮量增加呈降低趋势。两品种开花前和开花后的干物质积累量、生物量和收获指数均表现吴桥点高于顺义点, 而顺义点的开花前干物质积累比例较高(表4)。两品种相比, 花前、花后和全生育期干物质积累量及收获指数均以中麦175高于京冬17, 说明中麦175在后期可能具有较强的抵抗环境胁迫能力和较高的物质转运能力。
表5表明, 两品种的开花前干物质积累量向籽粒转运量、转运率和对籽粒的贡献率在低氮下较高、随施氮量增加均呈降低趋势, 说明两品种均具有一定适应低氮胁迫、通过调节干物质转运获得一定产量水平的能力。开花前干物质积累量向籽粒转运量和转运率在吴桥较高, 而对籽粒的贡献率则是顺义较高, 说明环境可以影响物质分配。中麦175在2个环境不同施氮条件下的开花前干物质积累量向籽粒转运量、转运率和对籽粒的贡献率均高于京冬17, 说明中麦175具有更强的花后干物质转运能力。
表6表明, 氮肥偏生产力随施氮量增加而降低, 中麦175的氮肥生产效率在吴桥和顺义皆高于京冬17。从氮素吸收和利用效率来看, 两品种在吴桥和顺义均随施氮量增加呈降低趋势, 且在不同氮素处理间差异显著, 说明在氮肥不足时冬小麦会增加对土壤氮素的吸收和利用能力。两品种在吴桥的氮素利用效率高于顺义, 氮素吸收效率则低于顺义, 说明环境可影响品种的氮素吸收和利用效率。中麦175在吴桥和顺义的氮素吸收和利用效率皆高于京冬17, 这与其氮肥偏生产力较高是一致的。
灌浆中后期的NDVI和CTD与穗数、产量和生物量均呈显著或极显著正相关, 决定系数均在0.6以上(图1)。因此, 灌浆中后期的NDVI和CTD可作为快速评价冬小麦在不同施氮水平下产量表现即氮肥敏感性的指标。中麦175在不同处理与环境下灌浆中后期的NDVI和CTD更稳定, 即在氮肥胁迫条件下能够保持较好的活力, 因此产量也更稳定。
本研究表明, 适量增加施氮量可提高产量, 主要得益于单位面积穗数的提高。随施氮量的增加, 开花前干物质积累量向籽粒转运量、转运率、对籽粒的贡献率、收获指数、氮素吸收和利用效率均呈降低趋势, 这与张宏等[17]和Rampino等[18]的研究结果相符, 可能与作物自身调节能力有关。在土壤养分亏缺时, 作物通过提高肥料吸收和利用效率以满足自身需求, 并提高开花前干物质积累量向籽粒转运量和转运率以获得一定产量; 而在土壤养分充足时, 作物体内硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶的活性增加[19], 从而促进地上部生物量积累, 为籽粒灌浆提供足够的养分储备, 最终增加产量。
NDVI反映了地表绿色植被的覆盖比例, 可用于评价作物生物量积累速率及叶片功能期长短。肖永贵等[13]发现冬小麦NDVI在不施氮和正常施氮处理间存在极显著差异, 李升东等[20]认为不同基因型冬小麦各生育期的NDVI存在显著差异, 抽穗期的NDVI值与其干旱产量指数呈正相关。本研究表明, 限水条件下在施氮量0~240 kg hm-2 (吴桥)或0~180 kg hm-2 (顺义)范围内, 增加施氮量可提高各时期干物质积累量并延缓衰老, 即增加NDVI值。CTD作为反映环境变化对作物生长发育作用的重要指标, 已越来越多地用于抗旱、耐热和养分亏缺的研究, 一般认为增加施氮量可降低冠层温度即提高CTD, 但不同时期结果有一定差异[21, 22]。本研究表明, 限水条件下在施用氮肥0~240 kg hm-2 (吴桥)或0~180 kg hm-2 (顺义)范围内, 增加施氮量可提高冬小麦开花期、灌浆前期和灌浆中后期的CTD, 并且随着时间的推移作用更为明显, 这可能是适宜的施氮量提高了群体叶片活性, 增加了单位面积生物量和叶片光合能力。NDVI和CTD在一定程度上反映了作物群体活性, 不同氮肥处理间二者变化趋势与产量趋势基本一致, NDVI和CTD的稳定性对品种高产稳产具有重要作用。
不同群体冠层结构对冠层氮素分布有明显影响, 叶片平展型群体中叶片氮素含量随叶层下移而下降的速度要快于紧凑型[23]。中麦175具有株型紧凑、叶片较小且直立、分蘖多、冠层结构合理等优良特性, 对促进氮素吸收、提高物质转运和增加产量形成具有重要作用。
中麦175穗数多, 穗粒数和千粒重在不同环境下稳定性好, 因而具有较高的丰产性和稳产性, 相对于京冬17, 在多数环境下的NDVI和CTD较高, 且在灌浆中后期不同氮素处理间稳定性较好, 即在灌浆前期群体活力高, 灌浆中后期对氮肥胁迫耐受性更好、活力更持久。小麦生物量积累可分为开花前、后2个时期, 开花前贮藏碳水化合物再转运及开花后光合产物积累是籽粒产量的主要来源[24]。有研究表明, 开花前的光合产物对籽粒产量的贡献占3%~30%, 对抵御后期高温、干旱胁迫、维持产量稳定具有重要作用[21]; 开花后光合产物对籽粒的贡献率占60%~80%, 是高产的主要物质来源[25]。中麦175的花前和花后干物质积累量及收获指数均高于京冬17, 且开花前干物质积累量向籽粒转运量、转运率、对籽粒的贡献率均更高, 说明中麦175具有更高的花前干物质积累量和更强的花后干物质转运能力, 对保证高产稳产具有重要作用。另外, 与京冬17相比, 中麦175在不同氮肥环境下氮素吸收效率皆较高, 氮素利用效率在施氮量0~120 kg hm-2的低氮范围内更高。氮素吸收效率高是其总体肥料利用效率高的关键, 这与肖永贵等[13]研究结果一致, 与我们之前认为中麦175苗期具有较强耐低肥能力的结果相佐证[26]。
对后代品系进行多点试验及抗旱、耐热、养分胁迫、抗病性鉴定已经成为国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)小麦新品种选育的重要方式[22]。我国大多数育种单位还不能做到育种材料的多点鉴定和广泛筛选, 导致缺乏抗逆性强、适应性广的高产稳产品种。群体特性在一定程度上反映了作物对不同环境的适应性, 已有研究把幼苗早期活性、冠层温度、灌浆期叶片衰老等作为品种适应性和高世代育种选择标准[27, 28, 29, 30]。本研究表明, 灌浆中后期(开花后20 d左右)的NDVI和CTD与穗数、产量和生物量在所有环境下均呈显著或极显著正相关, 可作为快速评价品种肥料敏感性的指标。中麦175的育成及其在北部冬麦区水地、黄淮旱肥地及甘肃和青海春麦区的大面积推广表明, 培育高产且广适的品种是可行的, 其优良特性可为育种家培育新品种提供借鉴。
受地力、气候环境和种植模式等因素的影响, 不同地区小麦对氮肥需求量有所不同[31]。北方小麦氮肥施用量一般为180~250 kg hm-2, 淮北地区为195~225 kg hm-2, 晋南旱作地区为180 kg hm-2左右, 四川丘陵旱地为135~180 kg hm-2 [31, 32]。本研究表明, 在磷肥、钾肥一定的条件下, 中麦175和京冬17在基施氮肥120 kg hm-2+拔节期追施氮肥60~120 kg hm-2 (吴桥)或基施氮肥120 kg hm-2+拔节期追施氮肥60 kg hm-2 (顺义)可获得较高产量。考虑到施氮量超过240 kg hm-2 (吴桥)或180 kg hm-2 (顺义)不仅减产, 而且还显著减效的情况, 我们推荐中麦175和京冬17在黄淮麦区(北片)的施氮量为180~240 kg hm-2, 在北部冬麦区施氮量为120~180 kg hm-2。在此施氮量和采用春季浇2次水的节水栽培模式下, 适宜的施肥模式是基肥+拔节肥, 其施肥比例应根据土壤肥力适当调整, 如土壤肥力较差, 应适当增加基肥比例, 如土壤肥力较好, 则应减少基肥比例。
在不同地点和不同氮肥处理下, 中麦175产量和氮肥生产率皆高于京冬17。穗数多、穗粒重稳定性好、群体活力持久、生物量高、花前干物质积累和花后干物质转运能力强、氮素吸收效率高是中麦175在不同氮水平下高产高效的重要原因。灌浆中后期的NDVI和CTD与穗数、产量和生物量呈显著或极显著正相关, 二者可协同作为评价品种肥料敏感性的指标。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
[1] |
|
[2] |
|
[3] |
|
[4] |
|
[5] |
|
[6] |
|
[7] |
|
[8] |
|
[9] |
|
[10] |
|
[11] |
|
[12] |
|
[13] |
|
[14] |
|
[15] |
|
[16] |
|
[17] |
|
[18] |
|
[19] |
|
[20] |
|
[21] |
|
[22] |
|
[23] |
|
[24] |
|
[25] |
|
[26] |
|
[27] |
|
[28] |
|
[29] |
|
[30] |
|
[31] |
|
[32] |
|