引用本文
任佰朝, 李利利, 董树亭, 刘鹏, 赵斌, 杨今胜, 王丁波, 张吉旺. . 种植密度对不同株高夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响 . 作物学报, 2016, 42(12): 1864-1872
REN Bai-Zhao, LI Li-Li, DONG Shu-Ting, LIU Peng, ZHAO Bin, YANG Jin-Sheng, WANG Ding-Bo, ZHANG Ji-Wang. . Effects of Plant Density on Stem Traits and Lodging Resistance of Summer Maize Hybrids with Different Plant Heights. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2016, 42(12): 1864-1872  
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种植密度对不同株高夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响
任佰朝1, 李利利1, 董树亭1, 刘鹏1, 赵斌1, 杨今胜2, 王丁波3, 张吉旺1,*
1作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018
2山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室, 山东莱州 261448
3莘县农业局, 山东莘县 252400
*通讯作者(Corresponding author): 张吉旺, E-mail: jwzhang@sdau.edu.cn; Tel: 0538-8241485

第一作者联系方式: E-mail: renbaizhao@sina.com

收稿日期:2016-03-28 接受日期:2016-09-18 网络出版日期:2016-09-21
基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271662), 山东省农业重大应用技术创新项目, 国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-02-20)和国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2015CB150404)资助
摘要

倒伏是影响夏玉米在密植条件下获得高产的重要限制因素之一, 本研究旨在探讨种植密度对不同株高夏玉米品种茎秆性状与抗倒伏能力的影响。以矮秆品种登海661 (DH661)和高秆品种鲁单981 (LD981)为试验材料, 通过设置4.50×104、6.75×104和9.00×104株 hm-2 3个种植密度, 研究茎秆节间长度、茎秆穿刺强度、茎秆显微结构以及倒伏率等方面的变化。结果表明, 随种植密度增加, 夏玉米的基部第3茎节间和穗位节间变细, 茎秆穿刺强度显著下降, 较密度4.50万株 hm-2, DH661和LD981 6.75万株 hm-2、9.00万株 hm-2地上第3节间茎秆穿刺强度分别降低了8.5%、22.6%和13.3%、29.6%; 茎秆皮层和维管束内部厚壁细胞厚度及维管束数目均随种植密度的增加显著下降, 倒伏风险增加, 但矮秆品种的下降幅度小于高秆品种, 而产量的增加幅度大于高秆品种, 说明矮秆品种在高密度下能够保持较好的抗倒伏性能, 有助于其在高密度种植条件下获得高产、稳产。

关键词: 夏玉米; 株高; 种植密度; 茎秆显微结构
Effects of Plant Density on Stem Traits and Lodging Resistance of Summer Maize Hybrids with Different Plant Heights
REN Bai-Zhao1, LI Li-Li1, DONG Shu-Ting1, LIU Peng1, ZHAO Bin1, YANG Jin-Sheng2, WANG Ding-Bo3, ZHANG Ji-Wang1,*
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;
2 Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, China
3 Shenxian Agriculture Bureau, Shenxian 252400, China
Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271662), the Key Agricultural Project for Application Technology Innovation of Shandong Province, the National Modern Agricultural Technology & Industry System (CARS-02-20), and the National Basic Research Program of China (2015CB150404).
Abstract

Lodging is an important factor limiting grain yield of summer maize at high plant density. Two summer maize hybrids with different plant heights, namely the short-plant height hybrid Denghai 661 (DH661) and the high-plant height hybrid Ludan 981 (LD981), were used to study the relationship between stem traits and lodging resistance of summer maize hybrids at 45 000, 67 500, and 90 000 plants ha-1. With the increase of plant density, stem diameter and rind penetrometer resistance of summer maize were significantly decreased. Rind penetrometer of 3rd basal node of DH661 at 67 500 plants ha-1 and 90 000 plants ha-1 decreased by 8.5% and 22.6%, while those of LD981 decreased by 13.3% and 29.6%, respectively, compared with that at 45 000 plants ha-1. In addition, with the increase of planting density, the cortex thickness, vascular bundle sheath thickness, and vascular bundle number were significantly decreased, resulting in the increase of lodging rate. However, the extent of variation in these parameters was less for short-plant height hybrid than for high-plant height hybrid, and the yield of short-plant height hybrid was greater than that of high-plant height hybrid, indicating that short-plant height hybrid has better resistance to lodging with high yield at high plant density.

Keyword: Summer maize; Plant height; Plant density; Stalk microstructure

种植密度是决定玉米产量的重要因子, 适当增加种植密度是提高玉米产量的重要途径之一。比较世界和中国玉米生产技术的演变与发展表明, 增加群体密度是近50年来玉米单产提高的关键栽培措施之一[1, 2]。然而, 随种植密度提高, 玉米对水、光及肥等多种资源的争夺更加剧烈, 导致植株茎秆细弱, 根系伸展受到抑制, 增加了倒伏风险[3, 4]。倒伏是限制夏玉米高产稳产的重要因素[5], 从拔节至成熟玉米均可发生倒伏[6], 倒伏率每增加1%, 大约减产108 kg hm-2 [7]。据报道, 美国玉米因倒伏造成的产量损失在5%~25%。作物倒伏受多种因素影响, 如品种、种植密度、病虫害和灾害性天气等[8]。黄淮海区域的强对流天气多集中在夏玉米季, 极易造成玉米倒伏。另外, 随着种植密度的提高, 群体质量下降, 倒伏风险增加[9, 10]。随着种植密度的增加, 玉米的株高、穗位高和重心升高; 基部节间伸长、变细, 机械组织厚度降低, 机械细胞层数减少, 皮层厚度/半径降低, 玉米抗倒伏能力下降, 田间倒伏率增加[10, 11]。根据密度和产量的关系, 塑造优良群体结构, 提高群体质量是实现玉米高产稳产的关键。高产玉米株型性状中的叶向值和穗位高改良效果最为明显, 它影响光能的利用, 进而影响产量[12, 13]。有研究认为, 植株越高就越利于改善冠层的光分布, 株高、穗位高对玉米产量具有显著正效应[14, 15, 16], 但随株高和植株重心的升高群体抗倒伏能力下降。通过适当降低株高来降低植株重心, 可减小倒伏率[17]。杨利华等[18]研究表明, 植株越高, 其穗粒数因密度处理的变幅越大, 矮秆品种的穗粒数和粒重受密度影响的变幅较小。但也有研究报道, 矮秆低穗位品种具有更高的产量潜力[19]。因此, 在增加种植密度过程中选择适宜株型的玉米品种是获得稳产高产的前提条件。关于种植密度对作物株高、茎秆性状和抗倒伏的研究已有大量报道[19, 20, 21], 但关于不同株高类型夏玉米抗倒伏能力对种植密度反应的差异的研究鲜见报道。本文旨在比较不同植株高度品种的耐密性能, 明确其抗倒性和高产潜力的差异, 为夏玉米密植高产高效生产提供科学依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料与设计

2013— 2014年在山东农业大学试验农场。以矮秆紧凑型品种登海661 (DH661)和高秆半紧凑型品种鲁单981 (LD981)为试验材料, 分别设置4.50、6.75和9.00万株 hm-2等3个种植密度处理, 小区面积36 m2, 3次重复, 随机排列。试验地为棕壤土, 0~20 cm土壤耕层含有机质8.81 g kg-1、全氮0.87 g kg-1、速效氮86.9 mg kg-1、速效磷52.65 mg kg-1、速效钾129.42 mg kg-1。对各处理均施氮300 kg hm-2(尿素652 kg hm-2)、P2O5 120 kg hm-2 (过磷酸钙857 kg hm-2)、K2O 240 kg hm-2(氯化钾400 kg hm-2)。过磷酸钙和氯化钾于播种前一次性施入; 尿素分别于拔节期施入40%, 大喇叭口期施入60%。田间管理按高产田进行。

1.2 测定内容及方法

1.2.1 植株性状 在乳熟期, 从各处理选取15株长势一致的代表性植株, 测量株高和穗位高, 计算穗位系数; 同时测量茎秆基部第3茎节间长度、粗度。

穗位系数=穗位高/株高

1.2.2 茎秆硬皮穿刺强度 用浙江托普仪器有限公司生产的YYD-1型茎秆强度测定仪, 将0.01 cm2横断面积的测头, 在茎秆节间中部垂直于茎秆方向匀速缓慢插入, 读取穿透茎秆表皮的最大值作为茎秆硬皮穿刺强度(rind penetrometer resistance, RPR, 简称穿刺强度), 3次重复取平均值。

1.2.3 茎秆显微结构 于2014年乳熟期, 从各处理选取4个主茎的地上第3节上中部约1.5 cm处用卡诺固定液固定, 70%乙醇保存。采用徒手切片, 番红染色, 使用OlympusBX51荧光显微镜摄像系统观察茎秆内维管束结构并照相; 参照何启平等的方法[22], 根据维管束面积和结构, 将其分成大、小维管束: 小维管束面积小(0.004~0.010 mm2), 结构不完整, 多数只有木质部; 大维管束平均面积为0.05~0.06 mm2, 结构完整, 木质部与韧皮部发育良好。计算各处理平均单株大、小维管束数目; 同时用测微尺测量皮层厚度和维管束内部厚壁细胞厚度。

1.2.4 测产与考种 以田间性状调查确定每小区的实际收获穗数。从每小区收取中间3行具有代表性的30个果穗自然风干, 脱粒后用PM-8188型谷物水分测定仪测定籽粒含水量。

收获穗数(ears hm-2)=小区的实际收获穗数/小区面积(m2)× 10 000

产量(kg hm-2)=收获穗数(ears hm-2)× 穗粒数× 千粒重(g)× 10-6× [1-含水量(%)]/(1-14%)

1.2.5 倒伏率的观察与测定 在成熟期, 计数田间的倒伏情况, 测定倒伏率。

倒伏率(%)=小区倒伏植株数/小区总植株数× 100

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel处理数据、作图, 采用SPSS 17.0软件统计和分析数据。

2 结果与分析
2.1 植株性状

由表1可以看出, 种植密度对2个类型夏玉米的株高、穗位高和穗位系数等的影响差异不显著。以2014年试验结果为例, 在4.50万株 hm-2的种植密度下, 高秆品种的株高和穗位高较矮秆品种高33.8%和70.9%。不同株高类型玉米品种的株高、穗位高随种植密度的提高差异不显著。此外, 高秆品种的穗位系数显著高于矮秆品种。在4.50﹑6.75和9.00万株 hm-2的种植密度下高秆品种的穗位系数较矮秆品种分别高21.4%﹑27.5%和23.8%。

表1 不同种植密度下不同株高类型夏玉米的植株性状 Table 1 Plant traits of summer maize with different plant heights under different plant densities
2.2 茎秆特征

不同株高类型玉米品种不同部位茎节间长差异显著, 矮秆品种的节间较短, 高秆品种的节间较长。两个品种均以穗位节上下部位的节间较长, 以穗位节间为中心向上、向下节间均呈逐渐减小的趋势。不同株高类型玉米品种不同部位的茎节间长随密度的增加差异不显著(表2)。但是, 随着种植密度的增加, 茎粗和茎秆穿刺强度均显著降低。矮秆品种在6.75万株 hm-2、9.00万株 hm-2时的地上第3茎节粗和茎秆穿刺强度较4.50万株 hm-2时分别下降7.6%、23.8%和8.5%、22.6%, 高秆品种分别下降8.6%、26.1%和13.3%、29.6%。随着种植密度的增加, 穗位节间的茎粗和茎秆穿刺强度也均显著下降, 且高秆品种的下降幅度显著大于矮秆品种(表3)。

表2 不同种植密度下不同株高类型夏玉米品种的茎节间长度 Table 2 Internode length of summer maize with different plant heights under different plant densities (cm)
表3 不同种植密度下地上第3节和穗位节节间特征 Table 3 Characteristics of the 3rd basal nodes of stem and the node of ear position under different plant densities

此外, 玉米茎秆的皮层和维管束内部厚壁细胞厚度均随种植密度的增加显著下降(表4)。矮秆品种和高秆品种在6.75万株 hm-2、9.00万株 hm-2种植密度下的地上第3节间皮层厚度较4.5万株 hm-2分别降低了3.2%、26.3%和18.3%、16.5%, 维管束内部厚壁细胞厚度分别下降19.4%、24.2%和31.5%、28.6%。穗位节节间的皮层和维管束内部厚壁细胞厚度也有随种植密度增加而降低的趋势, 矮秆品种在6.75万株 hm-2、9.00万株 hm-2较4.5万株 hm-2分别降低了13.8%、24.5%和7.0%、32.0%, 高秆品种分别下降了17.2%、26.6%和13.3%、37.6%。随种植密度的增加, 地上第3节间维管束总数显著降低, 矮秆品种和高秆品种在6.75万株 hm-2、9.00万株 hm-2种植密度下较种植密度4.50万株 hm-2分别降低了2.1%、2.6%和0.8%、9.5%, 穗位节节间维管束数目也随种植密度增加而降低。随着种植密度的增加, 高秆品种的大、小维管束数目均显著下降, 但矮秆品种大维管束数目变少, 而小维管束数目增多(表4)。茎秆表层的厚壁细胞组织随密度增加而变薄, 向内一层的薄壁细胞组织随密度增加由1层变为2~3层, 且单个薄壁细胞的体积增大, 这就造成茎秆抗倒伏能力下降。随种植密度增加单个维管束面积变小, 厚壁细胞组织显著变薄, 但矮秆品种茎秆显微结构的变化幅度较高秆品种小(图1~图4)。

表4 不同种植密度下不同株高夏玉米的茎秆显微结构 Table 4 Stalk microstructure of summer maize with different plant heights under different plant densities

图1 不同种植密度下基部第3茎节的维管束结构(DH661和LD981)
1、b、c: 登海661的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(40× ); d、e﹑f: 鲁单981的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(40× )。a, b, and c represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Denghai 661, respectively (40× ); d, e, and f represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Ludan 981, respectively (40× ).Fig. 1 Effects of plant density on the structure of vascular bundle of the 3rd basal internodes of stem

图2 不同种植密度下穗位节间的维管束结构(DH661和LD981)
g、h、i: 登海661的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(40× ); j、k、l: 鲁单981的4.50、6.75和9.00万株hm-23个处理(40× )。g, h, and i represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Denghai 661, respectively (40× ); j, k, and
l represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Ludan 981, respectively (40× ).Fig. 2 Effects of plant density on the structure of vascular bundle of ear internode of stem

图3 不同种植密度下茎秆基部第3茎节的中心维管束结构(DH661和LD981)
m、n、o: 登海661的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(× 40); p、q、r: 鲁单981的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(× 40)。m, n, and o represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Denghai 661, respectively (40× ); p, q, and r represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plants hm-2 of Ludan 981, respectively (40× ).Fig. 3 Effects of plant density on the structure of center vascular bundle of the 3rd basal internodes of stem

图4 不同种植密度下穗位节间的中心维管束结构(DH661和LD981)Fig. 4 Effects of plant density on the structure of center vascular bundle of ear internode of stem
s、t、u: 登海661的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(× 40); v、w、x: 鲁单981的4.50、6.75和9.00万株 hm-2 3个处理(× 40)。s, t, and u represent 4.50× 104, 6.75× 104 and 9.00× 104 plant hm-2 of Denghai 661, respectively (40× ); v, w, and x represent 4.50× 104, 6.75× 104, and 9.00× 104 plant hm-2 of Ludan 981, respectively (40× ).

2.3 田间倒伏率

随着种植密度的增加, 矮秆品种无倒伏现象, 而高秆品种出现了严重的倒伏, 且随着种植密度的增加, 其倒伏率显著升高。高秆品种在9.00万株 hm-2的种植密度下的倒伏率分别是4.50万株 hm-2和6.75万株 hm-2种植密度时的34.5倍和2.6倍, 说明矮秆品种的田间抗倒能力大于高秆品种, 且随着种植密度的增加, 高秆品种的倒伏风险显著提高(图5)。

图5 不同种植密度下不同株高夏玉米品种的倒伏率Fig. 5 Lodging rate of summer maize with different plant heights under different plant densities

2.4 产量及其构成因素

随着种植密度的增加, 2个不同株高类型品种的产量显著增加(表5)。2014年矮秆品种在9.00万株 hm-2种植密度下的产量分别比4.50万株 hm-2和6.75万株 hm-2下增加了32.5%和18.4%, 高秆品种分别增加了11.6%和19.4%。此外, 随着种植密度的增加, 穗粒数和千粒重显著下降。矮秆品种的穗粒数在9.00万株 hm-2种植密度下分别比4.50万株 hm-2和6.75万株 hm-2下降了19.5%和4.6%, 千粒重分别下降了17.8%和7.0%; 高秆品种的穗粒数分别下降了34.6%和16.4%, 千粒重分别下降了20.3%和6.4%。可见, 矮秆品种的产量随着种植密度的增加而增加的幅度大于高秆品种, 而穗粒数和千粒重随种植密度增加而下降的幅度显著低于高秆品种。

表5 不同种植密度下不同株高夏玉米的产量及其构成因素 Table 5 Grain yield and yield components of summer maize with different plant heights under different plant densities
3 讨论

种植耐密、抗倒伏的玉米品种是高产、稳产的关键。前人关于紧凑型或平展型等不同株型玉米品种的产量和生理特性的研究较多[5], 但关于不同株高玉米品种研究相对较少。玉米株高和叶夹角影响光在群体冠层中的分布, 是玉米理想株型的重要指标。合理的植株高度能够防止倒伏, 叶片垂直分布均匀, 有利于CO2的合理分布。前人研究表明, 植株越高越有利于玉米产量的增加, 其主要归因于增加植株高度有利于改善冠层和群体的构建[15, 16, 17, 18]。研究表明, 不同株高类型夏玉米品种均可达到高产水平, 且在高密度条件下矮秆品种DH661的产量高于高秆品种LD981, 这与前人研究的植株越高越有利于高产[4, 5, 6, 7]的结果不一致。造成此差异的原因可能是试验材料和试验地点的差异, 影响不同株高品种的抗倒性和耐密性。此外, 随着种植密度的增加, 矮秆品种穗粒数和千粒重的下降幅度小于高秆品种, 产量的增加幅度大于高秆品种, 为密植高产打下了基础。因此, 可以选用紧凑耐密型, 且株高和穂位高均较矮的高产夏玉米品种进一步挖掘高产潜力。

随着种植密度的增加, 玉米的抗倒伏能力和植株性状等均显著变化。玉米株高、穗位高、穗位上节数、地上第3节间长度和茎粗等植株性状以及茎秆重量均对植株抗倒能力具有显著影响[22, 23]。其中茎粗对植株的抗倒力影响最大[24], 基部节间短而粗则抗倒能力强, 倒伏率与第3节间粗度呈极显著负相关[25]。本研究表明, 种植密度对不同品种的株高和穗位高的影响差异不显著, 这与张洪生等[16]的研究结果一致, 即高密度条件下不影响品种特有的株高、穗位高和穗位系数。但随着种植密度的增加, 茎粗显著降低, 导致茎秆抗倒伏能力下降。此外, 矮秆品种茎粗随种植密度增加的下降幅度小于高秆品种, 且矮秆品种的穗位系数小于高秆品种, 说明矮秆品种在高密度下能够保持较高的抗倒伏能力。茎秆穿刺强度是衡量茎秆抗倒性的一个良好指标[26, 27, 28], 与田间倒伏率呈显著负相关[29, 30, 31]。前人研究表明, 随着种植密度的增加, 茎秆穿刺强度显著下降, 抗倒伏能力降低[30, 32, 33]。本研究表明, 随种植密度的增加, 地上第3节间和穗位节节间的穿刺强度逐渐降低, 导致夏玉米的倒伏风险显著提高, 但矮秆品种的下降幅度小于高秆品种。维管束内部厚壁细胞厚度、皮层厚度与田间倒伏率呈显著负相关[30], 维管束数目与玉米抗倒伏能力呈显著正相关[34]。但随种植密度的增加, 地上第3节间和穗位节节间维管束总数显著降低, 同时大维管束数目所占比例也显著减少, 维管束内部厚壁细胞厚度和皮层厚度显著降低, 导致茎秆抗倒伏能力显著下降。但是, 矮秆品种的茎秆显微结构随种植密度增加而变化的幅度显著小于高秆品种, 且在高密度种植条件下矮秆品种的茎粗、维管束数目、维管束内部厚壁细胞厚度和皮层厚度等显著大于高秆品种。可见, 矮秆品种具有更好的抗倒伏特性, 且随着种植密度的增加抗倒伏能力变化较小, 为密植高产打下了良好的基础。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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