青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析

引用本文

孟亚雄, 孟祎林, 汪军成, 司二静, 张海娟, 任盼荣, 马小乐, 李葆春, 杨轲, 王化俊. . 青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析. 作物学报, 2015, 42(2): 180-189
MENG Ya-Xiong, MENG Yi-Lin, WANG Jun-Cheng, SI Er-Jing, ZHANG Hai-Juan, REN Pan-Rong, MA Xiao-Le, LI Bao-Chun, YANG Ke, WANG Hua-Jun. . Genetic Diversity and Association Analysis of Agronomic Characteristics with SSR Markers in Hulless Barley. ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 42(2): 180-189 复制到剪切板

Permissions

作物学报编辑部

青稞遗传多样性及其农艺性状与SSR标记的关联分析

孟亚雄^1,², 孟祎林^1,², 汪军成^1,², 司二静^1,², 张海娟^1,², 任盼荣^1,², 马小乐^1,², 李葆春^1,³, 杨轲^1,², 王化俊^1,^2,^*

¹甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室, 甘肃兰州 730070

²甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070

³甘肃农业大学生命科学技术院, 甘肃兰州 730070

^* 通讯作者(Corresponding author): 王化俊, E-mail: whuajun@yahoo.com, Tel: 13809315256

第一作者联系方式: E-mail: yxmeng1@163.com; Tel: 13919964113

收稿日期:2015-07-03 接受日期:2015-11-20 网络出版日期:2015-12-07

基金:本研究由国家自然科学基金项目(31460347), 甘肃省财政厅科研业务费(035-041047)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-05)资助

摘要

利用92个SSR标记对108份青稞亲本材料进行多态性扫描, 分析其遗传多样性, 旨在寻找与农艺性状相关联的分子标记, 为青稞杂交组合的配制及分子标记辅助育种提供依据。挑选48个多态性标记进行群体遗传结构分析, 在此基础上采用Tassel 2.1 GLM (general linear model)和MLM (mixed linear model)方法进行标记与农艺性状的关联分析。共检测出156个等位变异, 每个位点2~6个等位变异。供试群体的Shannon指数为0.6727~1.1368, 材料间遗传相似系数为0.2250~1.0000, 平均0.7585。通过群体遗传结构分析将供试材料划分成4个亚群。以GLM分析, 发现12个与株高、穗长、穗粒数和分蘖数相关联的标记, 对表型变异的解释率分别为11.5%~17.6%、19.4%~45.4%、15.4%~22.1%和29.2%; 以MLM分析, 发现8个与株高、分蘖数和小穗数相关的标记, 各标记对表型变异的解释率分别为31.7%~49.8%、28.1%~37.2%、22.7%~32.7%。关联标记分布在基因组全部6个连锁群上。

关键词: 青稞; SSR; 遗传多样性; 群体遗传结构; 关联分析

Genetic Diversity and Association Analysis of Agronomic Characteristics with SSR Markers in Hulless Barley

MENG Ya-Xiong^1,², MENG Yi-Lin^1,², WANG Jun-Cheng^1,², SI Er-Jing^1,², ZHANG Hai-Juan^1,², REN Pan-Rong^1,², MA Xiao-Le^1,², LI Bao-Chun^1,³, YANG Ke^1,², WANG Hua-Jun^1,^2,^*

¹ Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science / Gansu Key Laboratory of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China

² College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China

³ College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China

Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31460347), Gansu Provincial Department of Finance Research Operating Expenses (035-041047), and the China Agriculture Research System (CARS-05)

Abstract

The objectives of this study were to find molecular markers associated with yield-related traits and guide parental combination in molecular marker-assisted breeding and hybrid breeding of hulless barley ( Hordeum vulgare L. var. nudum HK. f.). A natural hulless barley population composed of 108 parental varieties/lines was screened with 92 SSR markers, in which 48 markers were polymorphic. Population structure was analyzed based on the polymorphic SSR data and association between markers and five agronomic traits were performed in TASSEL GLM (general linear model) and MLM (mixed linear model) programs. A total of 156 alleles were detected in the 108 varieties/lines with 2-6 alleles per locus. The Shannon’s index of the population ranged from 0.6727 to 1.1368 and the genetic similarity between varieties ranged from 0.2250 to 1.0000, with the mean of 0.7585. Structure analysis revealed four genetic subpopulations for the entire materials tested. Based on GLM analysis, 12 SSR markers were found to be associated with plant height, spike length, grain number per spike and tiller number, with phenotypic contributions of 11.5-17.6%, 19.4-45.4%, 15.4-22.1% and 29.2%, respectively. Based on MLM analysis, 8 SSR markers were associated with plant height, awn length, and spikelet compactness, with the phenotypic contributions of 31.7-49.9%, 28.1-37.2%, and 22.7-32.7%, respectively. These associated markers were distributed on 6 chromosomes of the barley genome.

Keyword: Hulless barley; SSR; Genetic diversity; Population structure; Association analysis

Show Figures

青稞(Hordeum vulgare L. var.nudum HK. f.)是一种古老栽培作物, 主要分布在中国青藏高原、南美安地斯高原、北非高原及俄罗斯的考克萨斯等山区^[1], 具有较高的营养价值, 是酿造工业的重要原料和发展养殖业的优良饲料。在我国青藏高原地区, 总人口50%以上的藏族居民都以青稞为主食, 因此青稞育种的突破性进展对藏族地区经济发展和社会稳定具有十分重要意义。和其他作物一样, 青稞也面临着亲本遗传基础狭窄的育种困境^[2], 亟需加强遗传资源的引进、创制及其农艺性状特征和遗传基础的了解与掌握。对现有亲本材料进行遗传多样性研究, 可有效减少相似遗传背景的组合, 减轻育种的工作量, 对于亲本的杂交组合配置具有重要的指导意义。同时, 寻找与目标性状相关联的分子标记, 可以为复杂数量性状的遗传学研究和分子标记辅助育种奠定重要基础。

分子标记技术的快速发展为作物种质资源的遗传多样性研究提供了便利。其中SSR (simple sequence repeat, SSR)标记具有重复性好、多态性高、数量丰富、呈共显性且广泛分布于基因组等优点, 已被广泛应用于作物遗传多样性和基因发掘等研究^{[2, 3, 4, 5]}。通过关联分析对供试群体候选基因进行检测或分子标记扫描, 可以获得丰富的基因位点及其等位基因信息, 在大麦^[6]、小麦^{[7, 8]}、玉米^{[9, 10, 11]}、水稻^{[12, 13]}、马铃薯^[14]等作物中均有相关报道。Wu等^[15]通过对188份西藏野生大麦材料的耐盐性关联分析, 找到2个与耐盐基因HvCBF4相关联的标记。Brantestam等^[16]利用22个SSR标记对北欧和波罗的海区域197份春大麦的遗传多样性研究, 共检测出191个等位变异, 平均每个标记检测2~23个等位变异, 并且发现, 与早期品种相比, 当前栽培种的遗传多样性发生了明显变化, 一些起源地材料的遗传多样性也发生了少量变异。Sun等^[17]利用42个SSR标记对中国西藏野生大麦及世界各起源地的部分大麦材料开展了遗传多样性研究, 同时进行了14个数量性状的关联分析。赖勇等^[6]用57个SSR标记对113份大麦材料进行关联分析, 以GLM和MLM两种关联分析模型, 分别获得9个与株高、穗长、芒长、穗粒数和小穗着生密度及6个与株高、芒长和小穗着生密度相关联的标记。Kraakman等^[18]将AFLP和SSR标记同148份春大麦栽培种的抽穗期、株高、叶锈病抗性、大麦黄矮病抗性进行连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)作图, 找到其相关标记, 证明LD作图是寻找与主效基因或QTL相关联的合适标记的另一种重要途径。Ivandic等^{[19, 20]}利用33个SSR标记对大麦作关联分析, 检测出与开花时间、抗白粉病和耐水分胁迫能力等显著相关的标记。

关联分析利用自然变异, 不需要花费过多的时间和精力去构建作图群体, 可以广泛地检测遗传变异。株高、穗粒数、穗长、芒长和小穗着生密度等农艺性状是传统育种的主要选择标准。利用关联分析寻找与这些性状显著相关的标记, 可以减少专门构建群体进行QTL定位的工作量。而当前SSR标记应用于青稞农艺性状关联分析研究的报道较少。本研究对108份青稞亲本材料进行遗传多样性分析, 确定大麦亲本材料间的遗传背景差异, 同时寻找与株高、穗长、穗粒数和分蘖数显著相关联的分子标记, 为后期青稞育种工作中的亲本组配、等位基因发掘和标记辅助选择提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料及其DNA提取

以108份青稞农家品种、野生种和栽培品种(系)构成自然群体(表1), 由中国农业科学院作物科学研究所、甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室麦类种质创新课题组提供。从每份材料取10粒饱满种子置培养皿中, 在室内避光培养。10 d后采黄化苗, 液氮-80℃速冻。采用CTAB法^{[21, 22]}从黄化苗嫩叶中提取各青稞材料基因组DNA, 并用紫外分光光度计法测其质量和浓度, 然后置于-20℃冰箱保存。

表1 供试大麦亲本材料 Table 1 Hulless barley materials used in this study

编号 Code	名称 Name	来源 Origin	编号 Code	名称 Name	来源 Origin
1	ZDM6931	西藏 Tibet	55	ZYM2323	西藏 Tibet
2	ZDM6474	西藏 Tibet	56	甘青4号 Ganqing 4	甘肃 Gansu
3	ZDM6552	西藏 Tibet	57	甘青5号 Ganqing 5	甘肃 Gansu
4	ZDM5189	西藏 Tibet	58	肚里黄 Dulihuang	甘肃 Gansu
5	ZDM5757	西藏 Tibet	59	康青3号 Kangqing 3	四川 Sichuan
6	北青1号 Beiqing 1	青海 Qinghai	60	康青7号 Kangqing 7	四川 Sichuan
7	甘青9188-11 Ganqing 9188-11	甘肃 Gansu	61	甘青3号 Ganqing 3	甘肃 Gansu
8	ZDM6124	西藏 Tibet	62	黄青1号 Huangqing 1	甘肃 Gansu
9	ZDM6466	西藏 Tibet	63	川83-5319 Chuan 83-5319	四川 Sichuan
10	ZDM8175	西藏 Tibet	64	甘青1号 Ganqing 1	甘肃 Gansu
11	北青6号 Beiqing 6	青海 Qinghai	65	甘青2号 Ganqing 2	甘肃 Gansu
12	TRADITON	—	66	牡丹青稞 Mudanqingke	甘肃 Gansu
13	Mar-97	青海 Qinghai	67	ZDM6734	西藏 Tibet
14	北青88 Beiqing 88	青海 Qinghai	68	ZDM5756	西藏 Tibet
15	美丁香干果Meidingxiangganguo	甘肃 Gansu	69	ZDM5744	西藏 Tibet
16	ZDM08405	西藏 Tibet	70	ZDM6553	西藏 Tibet
17	黑青稞 Heiqingke	青海 Qinghai	71	ZDM6224	西藏 Tibet
18	ZDM04118	西藏 Tibet	72	ZDM6171	西藏 Tibet
19	Z211V035W	甘肃 Gansu	73	ZDM5736	西藏 Tibet
20	08京345 08-Jing-345	北京 Beijing	74	ZDM5173	西藏 Tibet
21	08京269 08-Jing-269	北京 Beijing	75	ZDM6468	西藏 Tibet
22	08京341 08-Jing-341	北京 Beijing	76	ZDM5740	西藏 Tibet
23	08京293 08-Jing-293	北京 Beijing	77	ZDM5165	西藏 Tibet
24	ZYM2248	西藏 Tibet	78	ZDM5157	西藏 Tibet
25	ZYM2202	西藏 Tibet	79	ZDM5746	西藏 Tibet
26	ZYM2256	西藏 Tibet	80	ZDM5155	西藏 Tibet
27	ZYM2321	西藏 Tibet	81	ZDM5196	西藏 Tibet
28	ZYM2310	西藏 Tibet	82	ZDM5738	西藏 Tibet
29	ZYM2268	西藏 Tibet	83	ZDM5154	西藏 Tibet
30	ZYM2279	西藏 Tibet	84	ZDM5168	西藏 Tibet
31	ZDM6744	西藏 Tibet	85	ZDM6174	西藏 Tibet
32	ZDM5367	湖南 Hunan	86	ZDM5718	西藏 Tibet
33	ZDM6461	西藏 Tibet	87	ZDM5741	西藏 Tibet
34	ZDM5751	西藏 Tibet	88	ZDM6551	西藏 Tibet
35	ZDM5691	西藏 Tibet	89	ZDM5163	西藏 Tibet
36	ZDM5154	西藏 Tibet	90	ZDM6473	西藏 Tibet
37	ZDM5136	西藏 Tibet	91	ZDM5199	西藏 Tibet
38	ZDM6509	西藏 Tibet	92	ZDM6475	西藏 Tibet
39	ZDM5138	西藏 Tibet	93	ZDM5737	西藏 Tibet
40	ZDM5194	西藏 Tibet	94	ZDM5170	西藏 Tibet
41	白青稞 Baiqingke	青海 Qinghai	95	ZDM5169	西藏 Tibet
42	ZDM5704	西藏 Tibet	96	ZDM5153	西藏 Tibet
43	ZYM2275	西藏 Tibet	97	ZDM5732	西藏 Tibet
44	ZYM2263	西藏 Tibet	98	ZDM5750	西藏 Tibet
45	ZDM5168	西藏 Tibet	99	ZDM6552	西藏 Tibet
46	Z112VO32W	甘肃 Gansu	100	ZDM5185	西藏 Tibet
47	ZYM2961	西藏 Tibet	101	ZDM5138	西藏 Tibet
48	ZDM5751	西藏 Tibet	102	ZDM5192	西藏 Tibet
49	ZDM5165	西藏 Tibet	103	ZDM5702	西藏 Tibet
50	ZYM2198	西藏 Tibet	104	ZDM5200	西藏 Tibet
51	ZYM2269	西藏 Tibet	105	ZDM5194	西藏 Tibet
52	ZDM5739	西藏 Tibet	106	ZDM6114	西藏 Tibet
53	ZDM6476	西藏 Tibet	107	ZDM5194	西藏 Tibet
54	ZDM6113	西藏 Tibet	108	ZDM5212	内蒙古 Inner Mongolia

表1 供试大麦亲本材料 Table 1 Hulless barley materials used in this study

1.2 农艺性状测定方法

于2013年3月底和2014年3月底, 将所有材料种植于甘肃农业大学黄羊镇育种试验站亲本圃, 每份材料种5行, 行长为1.2 m。在成熟收获时随机抽样, 每份材料取10株, 分别测定其株高、穗长、分蘖数、穗粒数、千粒重, 取平均值。

1.3 SSR标记检测方法及遗传多样性分析

选取分布于大麦1H~7H染色体的92个SSR标记进行PCR扩增, 扩增程序为: 95℃ 5 min; 94℃ 50 s, 64~55℃ (touch-down PCR) 50 s, 72℃ 50 s, 10个循环, 每个循环退火温度降低1℃; 94℃ 50 s, 55℃ 50 s, 72℃ 50 s, 30个循环; 72℃ 10 min, 4℃ 保

存。扩增产物经8%聚丙烯酰胺凝胶电泳, 银染显色后拍照。扩增结果按相同迁移率下有带记为1, 无带记为0; 同时记录基因型, 以大写字母A、B、C等表示。

应用NTSYS-pc计算遗传相似系数(genetic similarity, GS)并按非加权配对法(UPGMA)和SHAN程序聚类分析。用Popgene32统计基因频率和Shannon指数。

1.4 关联分析

将多态性引物检测结果以Structure 2.3.1软件进行群体遗传结构分析, 估计最佳群体组群数K, 其取值范围为2~10, 将参数iterations设为10 000, burn- in period设为100 000, 每个K值重复运行6次, 依据似然值最大原则选取合适的K值为群体数目, 计算Q参数, 将其作为协变量, 以SPAGeDi-1.3d处理基因型数据获得个体间亲缘关系Kinship矩阵^[23]。采用Tassel 2.1软件一般线性模型(general linear model, GLM)和混合线性模型(mixed linear model, MLM)两种程序进行关联分析。GLM分析中, 以各亲本材料的对应Q值作为协变量, 将SSR标记与株高、穗长、芒长、分蘖数和穗粒数等表型变异进行回归分析, 寻找与之相关联的标记, 并确定其解释率; MLM分析中, 采用Q+K方法分析, 选择计算每个标记的遗传力(calculate heritability for each marker)的方式, 分析方法选择EM。分别运用两年试验表型数据结合分子标记数据和群体结构进行标记-性状关联分析, 确定关联位点(P< 0.01), 并计算标记对表型变异的解释率。

2 结果与分析

2.1 SSR标记分析

用92对SSR引物对108份青稞材料进行扩增, 其中有48对能够得到清晰、重复性好的条带, 并且扩增结果表现多态性, 共检测出156个等位变异, 变幅为2~6个, 平均每个标记3.2个; 3H染色体上的8对引物检测到的等位变异最多, 共28个; 而1H上的5对引物检测出等位变异数最少, 共15个。SSR引物的Shannon指数变幅为0.6727~1.1368, 平均1.0507 (表2)。可见, 这48对SSR标记的检测效率较高, 参试青稞种质材料群体间的遗传变异较大, 具有较为丰富的遗传多样性。

表2 48对SSR引物在108份青稞种质材料中的多态性 Table 2 Fourty-eight polymorphics SSRs among 108 accessions of hulless barley

2.2 遗传相似系数及聚类分析

根据48个多态SSR标记的检测结果, 108份青稞亲本材料的GS变异范围为0.2250~1.0000。其中ZDM5163和ZDM5737以及ZDM5199和ZDM5169的GS最大, 为1.0000, 其次是ZDM6552和ZDM5702, GS值为0.9938, GS最小的是川83-5319与甘青1号, 为0.2250。按UPGMA法进行聚类分析(图1)表明, 在GS值为0.5106水平上聚为3个大类, 分别包含91份、13份和4份材料, 其中由肚里黄、ZDM5740、ZDM5376和ZDM6468四份材料构成第III大类; 第II大类分为两个亚类, 第1亚类由白青稞等9个品种构成, 第2亚类由ZYM2263、ZDM6553、甘青1号和ZDM6171构成。

	Figure Option View Download New Window
	图1 108份青稞亲本材料的聚类图品种编号与表1一致。Fig. 1 Dendrogram of 108 accessions of hulless barley based on SSR markers Codes of varieties consistent with those given in Table 1.

2.3 群体遗传结构分析

利用Structure 2.3.1软件, 基于数学模型分析由108份材料构成的自然群体的遗传结构, 发现样本的等位变异频率特征类型数K呈持续增大趋势, 当K=4时出现峰值, 并呈现明显的拐点(图2-A)。由此将108份青稞亲本分为4个类群(图2-B), 分别包含21、41、3和43份。该自然群体结构比较简单, 能够有效地降低群体结构对关联分析产生的影响。

Figure Option
View Download New Window

图2 青稞亲本材料的群体遗传分析图
A: 显示Δ K随K值的变化趋势, 表明该自然群体可分为4个类群。B: 显示108份材料的群体遗传结构。Fig. 2 Population genetic analysis of hulless barley accessions
A: the line chart ofK-value changing with Δ K, indicating that the natural population used in this study can be divided into four groups;
B: the population structure of the 108 hulless barley accessions.

2.4 SSR标记与部分农艺性状的关联分析

GLM分析结果显示, 在所检测的48个标记中有12个与穗长、分蘖数、穗粒数显著相关(P< 0.01)。其中6个与穗长相关, 1个(EBmac775)与穗长和分蘖数都相关, 3个和穗粒数相关, 2个与株高相关。各标记对表型变异的解释率为11.5%~45.4%, 解释率最大的标记是HVA22S, 为45.4%, 与穗长相关, 解释率最小的标记是Bmag381, 为11.5%, 也与穗长相关。MLM分析结果显示, 在所检测的48个标记中有8个与株高、分蘖数、穗粒数显著相关(P< 0.01), 其中2个与株高相关, 3个与分蘖数相关, 3个与穗粒数相关, 各标记对表型变异的解释率为22.7%~49.8%, 标记Bmac0163对株高的解释率最大, 为49.8%, 标记Bmac32对穗粒数的解释率最小, 为22.7%。MLM分析检测到与农艺性状相关的SSR比GLM分析结果少4个, 其中有5个标记与GLM 分析得到的相同, 但解释率均有所下降, MLM分析未检测到与穗长相关的标记(表3)。

表3 与农艺性状相关的SSR标记及其表型解释率 Table 3 SSR markers associated with agronomic traits and their explained phenotypic variations (%)

3 讨论

3.1 青稞亲本材料的性状及遗传多样性分析

种质材料是进行作物育种的基础, 遗传基础狭窄是制约培育出优良品种的主要因素之一。因此分析亲本材料的遗传多样性, 比较材料相互间亲缘关系的远近, 对于开展作物育种工作具有重要的指导意义。本研究选用48对分布于大麦1H~7H染色体的SSR标记, 基本覆盖全基因组, 能够较全面地分析108份材料的遗传多样性, 比较它们遗传背景的差异, 为亲本的杂交组合合理配置在分子水平上提供依据。国内已开展了SSR标记检测青稞的遗传多样性的研究, 如孟凡磊等^[1]结合青稞育种和生产利用的实际, 对我国西藏主要农区青稞品种的遗传多样性进行了研究, 发现供试青稞材料间存在一定的遗传差异, 但品种间的遗传距离较近, 西藏青稞育成品种的基因来源相对较窄。潘志芬等^[24]利用SSR标记分析了64份青藏高原栽培青稞的遗传多样性, 认为青藏高原栽培青稞具有丰富的遗传多样性。杨平等^[25]利用SRAP分子标记技术, 对25份来自四川高原的青稞育成品种进行了遗传多样性研究, 发现聚类特征与材料来源地有明显相关, 25份材料间的平均遗传距离较小(0.3240), 平均遗传多样性较低(0.5126), 遗传基础较为狭窄。本研究所用的108份青稞种质材料也存在类似的问题, 遗传相似系数(GS)变异范围为0.2250~1.0000, 平均为0.7585, 在GS值为0.5106水平上可将参试材料聚为3个大类群, 各大类群分别包括91、13和4份材料, 说明各材料亲缘关系较近, 需要引入一些新的材料, 拓展亲本遗传基础, 其中品种ZDM5163和ZDM5737以及ZDM5199和ZDM5169之间的遗传相似系数最大, GS为1.0000, 表明ZDM5163和ZDM5737以及ZDM5199和ZDM5169遗传背景可能比较相近, 本研究中出现两份材料间GS值为1的情况, 原因可能是品种本身遗传相似性较高, 或者也有可能是本研究所选取的引物数量有限导致, 本研究中只选用了48对引物, 引物的数量有限可能导致了未能完全区分供试材料间差异。川83-5319与甘青1号的GS值最小, 为0.2250, 说明它们之间的遗传背景可能比较远, 可以考虑用于杂交组合的选配。

3.2 青稞分子标记的关联分析

关联分析通过分析作物种质资源中标记与紧密连锁QTL之间的LD关系来鉴定QTL, 能够直接对基因型变异和表型变异进行分析, 可以确定不同种质资源中所携带的等位基因及其对目标性状的贡献^[6]。对种质资源进行遗传多样性及群体遗传结构分析, 是关联作图的前提, 因为群体遗传结构会通过对连锁不平衡位点LD的影响从而对关联分析的准确性产生影响, 而LD水平的高低是关联分析的基础, 在亚群的基础上对是否达到哈德温伯格平衡的数学模型的群体结构分析, 可以计算出相对应的Q值(第i个材料基因组变异源于第k群体的概率), 在群体结构中亚群的混合能使整个群体LD的强度增加, 从而造成伪关联^{[26, 27, 28, 29]}。因此, 可以将Q值作为协变量纳入回归分析, 从而消除参试材料的群体结构引起的伪关联, 也保证了后续关联分析的准确性。所以, 对现有种质资源进行群体遗传结构分析能更好地体现单个样本趋向各群体的比例, 对今后全面了解资源整体的遗传信息具有重要意义。

Hansen等^[30]利用AFLP标记研究野生甜菜生长习性, 这是首次在植物中进行全基因组关联分析的报道。Cockram等^[31]利用关联分析对控制春化反应的基因VRN-H1和VRN-H2分析鉴定证明, 运用适当的统计学方法, 校正群体结构复杂程度高的亚群划分后, 可将该群体用于关联分析。株高是最受重视的农艺性状之一, 研究表明, 在大麦1H到7H染色体上均有控制株高的QTL^{[6, 32, 33, 34]}。GrainGenes2.0网站(http://wheat.pw.usda.gov/GG2/index.shtml)公布的大麦株高相关标记有88个, 其中12个为SSR标记。本研究表明108份青稞可被分成4大类群, 分别包含21、42、3和44份材料。以CLM和MLM两种模型的关联分析, 分别找到12个和8个与株高、穗长、分蘖数、穗粒数相关的标记, 并且MLM中检测到的标记Bmac32、Bmac0163、HVGLUEND、EBmac775和HVM36在GLM中同样被检测到, 但标记的解释率较之要高。本研究与分蘖数相关的3个标记HVGLUEND、HVM13、EBmac775分别位于1H、4H、4H上, 其中标记EBmac775在前人研究中也被检测到, 但与千粒重相关^[35], 可能是性状间相关的遗传原因所致。与穗长相关的标记GBM1215、Bmag7、MGB391、Bmag381、EBmac775、GBM1388、HVA22S分别位于6H、7H、2H、2H、4H、4H、7H上, 其中MGB391和Bmag7还曾被报道与株高相关联^{[6, 34]}。目前与穗粒数相关标记的文献报道较少, 本研究发现了4个与穗粒数相关的标记, 分别是位于1H、1H、2H和4H上的MGB325、Bmac32、HVM36和HVJASIP, 其中HVM36与Wang等^[36]报道的一致, 落在标记区间15.8~20.9内。

4 结论

108份材料可被分成4个大类群。并通过GLM和MLM两种关联分析模型, 分别寻找到12个和8个与株高、穗长、穗粒数和分蘖数相关联的标记, 这些标记位于青稞各条染色体上。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

View Option

[1]	孟凡磊, 强小林, 佘奎军, 唐亚伟, 胡银岗. 西藏主要农区青稞品种的遗传多样性分析. 作物学报, 2007, 33: 1910-1914 Meng F L, Qiang X L, She K J, Tang Y W, Hu Y G. Genetic diversity analysis among hulless barley varieties from the major agricultural areas of Tibet. Acta Agron Sin, 2007, 33: 1910-1914 (in Chinese with English abstract) [本文引用:2]
[2]	Tanksley S D, McCouch S R. Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild. Science, 1997, 277: 1063-1066 [本文引用:2]
[3]	Bhagwat A A, Cregan P B, Akkaya M S. Length polymorphisms of simple sequencerepeat DNA in soybean. Genetics, 1992, 132: 1131-1139 [本文引用:1]
[4]	Maroof M S, Biyashev R M, Yang G P, Zhang Q, Allard R W. Extraordinarily polymorphic microsatellite DNA in barley: species diversity, chromosomal locations, and population dynamics. Proc Natl Acad Sci USA, 1994, 91: 5466-5470 [本文引用:1]
[5]	Wang Z, Weber J L, Zhong G, Tanksley S D. Survey of plant short tand em DNA repeats. Theor Appl Genet, 1994, 88: 1-6 [本文引用:1]
[6]	赖勇, 王鹏喜, 范贵强, 司二静, 王晋, 杨轲, 王化俊. 大麦SSR标记遗传多样性及其与农艺性状关联分析. 中国农业科学, 2012, 46: 233-242 Lai Y, Wang P X, Fan G Q, Si E J, Wang J, Yang K, Wang H J. Genetic diversity and association analysis using SSR markers in barley. Sci Agric Sin, 2013, 46: 233-242 (in Chinese with English abstract) [本文引用:5]
[7]	Maccaferri M, Sanguineti M C, Noli E, Tuberosa R. Population structure and long-range linkage disequilibrium in a durum wheat elite collection. Mol Breed, 2005, 15: 271-290 [本文引用:1]
[8]	Liu S B, Yang X P, Zhang D D, Bai G H, Chao S M, Bockus W. Genome-wide association analysis identified SNPs closely linked to a gene resistant to soil-borne wheat mosaic virus. Theor Appl Genet, 2014, 127: 1039-1047 [本文引用:1]
[9]	Ducrocq S, Madur D, Veyrieras J B, Camus-Kuland aivelu L, Kloiber-Maitz M, Presterl T, Ouzunova M, Manicacci D, Charcosset A. Key impact of Vgt1 on flowering time adaptation in maize: evidence from association mapping and ecogeographical information. Genetics, 2008, 178: 2433-2437 [本文引用:1]
[10]	Kumar B, Abdel-Ghani A H, Pace J, Reyes-Matamoros J, Hochholdinger F, Lübberstedt T. Association analysis of single nucleotide polymorphisms in cand idate genes with root traits in maize (Zea mays L. ) seedlings. Plant Sci, 2014, 224: 9-19 [本文引用:1]
[11]	Wen W W, Li D, Li X, Gao Y Q, Li W Q, Li H H, Liu J, Liu H J, Chen W, Luo J. Metabolome-based genome-wide association study of maize kernel leads to novel biochemical insights. Nat Commun, 2014, 5: 34-38 [本文引用:1]
[12]	Eizenga G C, Agrama H A, Lee F N, Yan W, Jia Y. Identifying novel resistance genes in newly introduced blast resistant rice germplasm. Crop Sci, 2006, 46: 1870-1878 [本文引用:1]
[13]	Yonemaru J, Mizobuchi R, Kato H, Yamamoto T, Yamamoto E, Matasubara K, Hirabayashi H, Takeuchi Y, Tsunematsu H, Ishii T. Genomic regions involved in yield potential detected by genome-wide association analysis in Japanese high-yielding rice cultivars. BMC Genomics, 2014, 15: 346 [本文引用:1]
[14]	D’hoop B B, Keizer P L, Paulo M J, Visser R G, van Eeuwijk F A, van Eck H J. Identification of agronomically important QTL in tetraploid potato cultivars using a marker-trait association analysis. Theor Appl Genet, 2014, 127: 731-748 [本文引用:1]
[15]	Wu D Z, Qiu L L, Xu L, Ye L Z, Chen M X, Sun D F, Chen Z H, Zhang H T, Jin X L, Dai F, Zhang G P. Genetic variation of HvCBF genes and their association with salinity tolerance in Tibetan annual wild barley. PLoS One, 2011, 6: e22938 [本文引用:1]
[16]	Brantestam A K, Bothmer R, Dayteg C, Rashal I, Tuvesson S, Weibull J. Genetic diversity changes and relationships in spring barley (Hordeum vulgare L. ) germplasm of Nordic and Baltic areas as shown by SSR markers. Genet Resour Crop Evol, 2007, 54: 749-758 [本文引用:1]
[17]	Sun D F, Ren W B, Sun G L, Peng J H. Molecular diversity and association mapping of quantitative traits in Tibetan wild and worldwide originated barley (Hordeum vulgare L. ) germplasm. Euphytica, 2011, 178: 31-43 [本文引用:1]
[18]	Kraakman A W, Martnez F, Mussiraliev B, Eeuwijk F A, Niks R E. Linkage disequilibrium mapping of morphological, resistance, and other agronomically relevant traits in modern spring barley cultivars. Mol Breed, 2006, 17: 41-58 [本文引用:1]
[19]	Ivand ic V, Hackett C A, Nevo E, Keith R, Thomas W T B, Forster B P. Analysis of simple sequence repeats (SSRs) in wild barley from the fertile crescent: associations with ecology, geography and flowering time. Plant Mol Biol, 2002, 48: 511-527 [本文引用:1]
[20]	Ivand ic V, Thomas W T B, Nevo E, Zhang Z, Forster B P. Associations of simple sequence repeats with quantitative trait variation including biotic and abiotic stress tolerance in Hordeum spontaneum. Plant Breed, 2003, 122: 300-304 [本文引用:1]
[21]	Paterson A H, Brubaker C L, Wendel J F. A rapid method for extraction of cotton (Gossypium spp. ) genomic DNA suitable for RFLP or PCR analysis. Plant Mol Biol Rep, 1993, 11: 122-127 [本文引用:1]
[22]	Porebski S, Bailey L G, Baum B R. Modification of a CTAB DNA extraction protocol for plants containing high polysaccharide and polyphenol components. Plant Mol Biol Rep, 1997, 15: 8-15 [本文引用:1]
[23]	Earl D A. STRUCTURE HARVESTER: a website and program for visualizing STRUCTURE output and implementing the Evanno method. Conserv Genet Resour, 2012, 4: 359-361 [本文引用:1]
[24]	潘志芬, 邹弈星, 邓光兵, 翟旭光, 吴芳, 余懋群. 青藏高原栽培青稞SSR标记遗传多样性研究. 中山大学学报(自然科学版), 2007, 46: 82-86 Pan Z F, Zou Y X, Deng G B, Zhai X G, Wu F, Yu M Q. Genetic diversity of SSR Markers in cultivated hulless barley from Qinghai-Tibet plateau in China. Acta Sci Nat Univ Sunyatseni, 2007, 46: 82-86 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[25]	杨平, 刘仙俊, 刘新春, 李俊, 王希文, 何守朴, 冯宗云. 利用SRAP标记研究四川高原青稞育成品种的遗传多样性. 遗传, 2008, 30: 115-122 Yang P, Liu X J, Liu X C, Li J, Wang X W, He S P, Feng Z Y. Genetic diversity analysis of the developed Qingke (hulless barley) varieties from the plateau regions of Sichuan province in China revealed by SRAP markers. Hereditas (Beijing), 2008, 30: 115-122 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[26]	Harris B P, Stokesbury K E. The spatial structure of local surficial sediment characteristics on Georges Bank, USA. Continental Shelf Res, 2010, 30: 1840-1853 [本文引用:1]
[27]	Wang M L, Zhu C S, Barkley N A, Chen Z B, Erpelding J E, Murray S C, Tuinstra M R, Tesso T, Pederson G A, Yu J M. Genetic diversity and population structure analysis of accessions in the US historic sweet sorghum collection. Theor Appl Genet, 2009, 120: 13-23 [本文引用:1]
[28]	Kline J B, Moore D J, Clevenger C V. Activation and association of the Tec tyrosine kinase with the human prolactin receptor: mapping of a Tec/Vav-receptor binding site. Mol Endocrinol, 2001, 15: 832-841 [本文引用:1]
[29]	武玉国, 吴承来, 秦保平, 王振林, 黄玮, 杨敏, 尹燕枰. 黄淮冬麦区175个小麦品种的遗传多样性及SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析. 作物学报, 2012, 38: 1018-1028 Wu Y G, Wu C L, Qin B P, Wang Z L, Huang W, Yang M, Yin Y P. Diversity of 175 wheat varieties from Yellow and Huai River Valleys facultative wheat zone and association of SSR markers with plant height and yield related traits. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1018-1028 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[30]	Hansen M, Kraft T, Ganestam S, Sall T, Nilsson N O. Linkage disequilibrium mapping of the bolting gene in sea beet using AFLP markers. Genet Res, 2001, 77: 61-66 [本文引用:1]
[31]	Cockram J, White J, Leigh F J, Lea V J, Chiapparino E, Laurie D A, Mackay I J, Powell W, O'Sullivan D M. Association mapping of partitioning loci in barley. BMC Genet, 2008, 9: 16 [本文引用:1]
[32]	Marquez-Cedillo L A, Hayes P M, Kleinhofs A, Legge W G, Rossnagel B G, Sato K, Ullrich S E, Wesenberg D M. QTL analysis of agronomic traits in barley based on the doubled haploid progeny of two elite North American varieties representing different germplasm groups. Theor Appl Genet, 2001, 103: 625-637 [本文引用:1]
[33]	Teulat B, Borries C, This D. New QTLs identified for plant water status, water-soluble carbohydrate and osmotic adjustment in a barley population grown in a growth-chamber under two water regimes. Theor Appl Genet, 2001, 103: 161-170 [本文引用:1]
[34]	Korff M, Wang H, Léon J, Pillen K. AB-QTL analysis in spring barley: II. Detection of favourable exotic alleles for agronomic traits introgressed from wild barley (H. vulgare ssp. spontaneum). Theor Appl Genet, 2006, 112: 1221-1231 [本文引用:2]
[35]	司二静, 张宇, 汪军成, 孟亚雄, 李葆春, 马小乐, 尚勋武, 王化俊. 大麦农艺性状与SSR标记的关联分析. 作物学报, 2015, 41: 1064-1072 Si E J, Zhang Y, Wang J C, Meng Y X, Li B C, Ma X L, Shang X W, Wang H J. Association analysis between SSR marker and agronomic traits in barley. Acta Agron Sin, 2015, 41: 1064-1072 (in Chinese with English abstract) [本文引用:1]
[36]	Wang J, Yang J, McNeil D L, Zhou M. Identification and molecular mapping of a dwarfing gene in barley (Hordeum vulgare L. ) and its correlation with other agronomic traits. Euphytica, 2010, 175: 331-342 [本文引用:1]

2007

0.0

孟凡磊, 强小林, 佘奎军, 唐亚伟, 胡银岗. 西藏主要农区青稞品种的遗传多样性分析. 作物学报, 2007, 33: 1910-1914

Meng F

, Qiang X

, She K

, Tang Y

, Hu Y

Genetic diversity analysis among hulless barley varieties from the major agricultural areas of Tibet.

Acta Agron Sin, 2007, 33: 1910-1914 (in Chinese with English abstract)

To investigate the genetic diversity among hulless barley ( Hordeum vulgare var. nudum Hook. f.）varieties in the major agricultural areas of Tibet and to promote the efficient utilization of those varieties, the genetic diversity among 29 hulless barley varieties and 3 landraces from those areas were analyzed using PCR with intron-splice junction primers and long random primers. The results indicated that 39 distinct PCR bands in total were amplified using 5 primers selected, and 26 of them were polymorphic. A [1, 0] data matrix was established based on the PCR patterns, and the genetic similarity coefficients among those cultivars were calculated using Dice’s index of NTSYSpc 2.1 software. Cluster analysis of the hulless barley varieties was then conducted based on the genetic similarity coefficients using UPMGA method of the same software. The result showed that there were some diversities among those hulless barley cultivars, but in general, their genetic differences were less and the genetic distances were relatively narrow; and the dendrogram obtained from cluster analysis could reflect the distribution and the geographic characteristics of those cultivars clearly.

采用内含子切接点引物（intron-splice junction primer）和长随机引物的PCR分子标记方法，对来自西藏主要农区的29个青稞育成品种和3个农家种的遗传多样性进行了分析。结果表明，选用的5个引物共扩增出稳定清晰的条带39条，其中26条（66.7%）为多态性条带。根据PCR扩增的条带建立[1,0]型数据矩阵，应用NTSYSpc2.1数据分析软件计算各品种间的遗传相似系数，并据此进行聚类分析，结果表明，西藏主要农区青稞品种间有一定的遗传差异，但总体遗传差异较小，遗传基础相对狭窄；聚类结果与各品种的实际生产利用情况较为接近，可以反映出这些青稞品种较为明显的区域特征。

... )是一种古老栽培作物, 主要分布在中国青藏高原、南美安地斯高原、北非高原及俄罗斯的考克萨斯等山区^[1], 具有较高的营养价值, 是酿造工业的重要原料和发展养殖业的优良饲料 ...

... 国内已开展了SSR标记检测青稞的遗传多样性的研究, 如孟凡磊等^[1]结合青稞育种和生产利用的实际, 对我国西藏主要农区青稞品种的遗传多样性进行了研究, 发现供试青稞材料间存在一定的遗传差异, 但品种间的遗传距离较近, 西藏青稞育成品种的基因来源相对较窄 ...

1997

0.0

... 和其他作物一样, 青稞也面临着亲本遗传基础狭窄的育种困境^[2], 亟需加强遗传资源的引进、创制及其农艺性状特征和遗传基础的了解与掌握 ...

... 其中SSR (simple sequence repeat, SSR)标记具有重复性好、多态性高、数量丰富、呈共显性且广泛分布于基因组等优点, 已被广泛应用于作物遗传多样性和基因发掘等研究^[2,3,4,5] ...

1992

0.0

1994

0.0

1994

0.0

2012

0.0

赖勇, 王鹏喜, 范贵强, 司二静, 王晋, 杨轲, 王化俊. 大麦SSR标记遗传多样性及其与农艺性状关联分析. 中国农业科学, 2012, 46: 233-242

Lai

, Wang P

, Fan G

, Si E

, Wang

, Yang

, Wang H

Genetic diversity and association analysis using SSR markers in barley.

Sci Agric Sin, 2013, 46: 233-242 (in Chinese with English abstract)

【Objective】In order to provide useful information for hybridization combination of parent materials and molecular assisted breeding, the genetic diversity of parent materials was determined by using SSR markers and their association with some agronomic traits were detected. 【Method】 A total of 86 SSR markers were screened for polymorphism among parent materials, and then the analysis on genetic diversity of these materials were detected. Population structure was analyzed through 57 selected markers, and then association analysis between SSR markers and 5 agronomic traits were performed using TASSEL GLM (General Linear Model) and MLM (Mixed Linear Model) programs.【Result】A total of 200 alleles were found from 113 materials, ranged from 1 to 5. Allele frequency ranged from 0.0088 to 1.0000 and Shannon index ranged from 0.0000 to 1.2236. The genetic similarity ranged from 0.5504 to 0.9897, with the mean of 0.7477. Genetic structure analysis showed that the population of these parent materials was composed of 4 subpopulations. There were 9 SSR markers associated with plant height, spike length, awn length, grain number per spike and Spikelet Compactness under GLM program, and the rate of explanation on the phenotype of related marker ranged from 0.0507 to 0.2766. There were 6 SSR markers associated with plant height, awn length and spikelet compactness under MLM program, and the rate of explanation on the phenotype of related marker ranged from 0.0238 to 0.1999.【Conclusion】Genetic diversity and population structure of 113 materials were analyzed through SSR markers and their association with phenotypes were detected. Nine markers, associated with plant height, spike length, awn length, grain number per spike and spikelet compactness, were determined under GLM program. And 6 markers associated with plant height, awn length and spikelet compactness were determined under MLM program. These markers were on chromosomes 1H, 2H, 3H, 4H and 7H, respectively.

【目的】分析大麦亲本材料的遗传多样性，寻找与部分农艺性状相关联的分子标记，为大麦杂交组合的配置及分子标记辅助育种提供依据。【方法】利用86个SSR标记对113份大麦亲本材料进行多态性扫描，并进行遗传多样性分析。挑选57个标记进行群体遗传结构分析，在此基础上采用Tassel 2.1 GLM（general linear model）和MLM（mixed linear model）方法进行标记与农艺性状的关联分析。【结果】86个标记共检测出200个等位变异，变异范围为1—5个；基因频率的变异范围为0.0088—1.0000，Shannon指数变异范围为0.0000—1.2236；遗传相似系数（GS）变异范围在0.5504—0.9897，平均值为0.7477。通过群体遗传结构分析将供试材料分为4个亚群。以GLM分析，发现9个与株高、穗长、芒长、穗粒数和小穗着生密度相关联的标记，各标记对表型变异的解释率在0.0507—0.2766；以MLM分析，发现6个与株高、芒长和小穗着生密度相关的标记，各标记对表型变异的解释率在0.0238—0.1999。【结论】利用SSR标记分析了113份大麦亲本材料的遗传多样性及群体遗传结构，并通过2种关联分析模型，分别寻找到了9个与株高、穗长、芒长、穗粒数相关联，6个与株高、芒长和小穗着生密度相关联的标记，这些标记位于1H、2H、3H、4H和7H染色体。

... 通过关联分析对供试群体候选基因进行检测或分子标记扫描, 可以获得丰富的基因位点及其等位基因信息, 在大麦^[6]、小麦^[7,8]、玉米^[9,10,11]、水稻^[12,13]、马铃薯^[14]等作物中均有相关报道 ...

... 赖勇等^[6]用57个SSR标记对113份大麦材料进行关联分析, 以GLM和MLM两种关联分析模型, 分别获得9个与株高、穗长、芒长、穗粒数和小穗着生密度及6个与株高、芒长和小穗着生密度相关联的标记 ...

... 2 青稞分子标记的关联分析关联分析通过分析作物种质资源中标记与紧密连锁QTL之间的LD关系来鉴定QTL, 能够直接对基因型变异和表型变异进行分析, 可以确定不同种质资源中所携带的等位基因及其对目标性状的贡献^[6] ...

... 株高是最受重视的农艺性状之一, 研究表明, 在大麦1H到7H染色体上均有控制株高的QTL^[6,32,33,34] ...

... 与穗长相关的标记GBM1215、Bmag7、MGB391、Bmag381、EBmac775、GBM1388、HVA22S分别位于6H、7H、2H、2H、4H、4H、7H上, 其中MGB391和Bmag7还曾被报道与株高相关联^[6,34] ...

2005

0.0

2014

0.0

2008

0.0

2014

0.0

2014

0.0

2006

0.0

2014

0.0

2014

0.0

2011

0.0

... Wu等^[15]通过对188份西藏野生大麦材料的耐盐性关联分析, 找到2个与耐盐基因HvCBF4相关联的标记 ...

2007

0.0

... Brantestam等^[16]利用22个SSR标记对北欧和波罗的海区域197份春大麦的遗传多样性研究, 共检测出191个等位变异, 平均每个标记检测2~23个等位变异, 并且发现, 与早期品种相比, 当前栽培种的遗传多样性发生了明显变化, 一些起源地材料的遗传多样性也发生了少量变异 ...

2011

0.0

... Sun等^[17]利用42个SSR标记对中国西藏野生大麦及世界各起源地的部分大麦材料开展了遗传多样性研究, 同时进行了14个数量性状的关联分析 ...

2006

0.0

... Kraakman等^[18]将AFLP和SSR标记同148份春大麦栽培种的抽穗期、株高、叶锈病抗性、大麦黄矮病抗性进行连锁不平衡(linkage disequilibrium, LD)作图, 找到其相关标记, 证明LD作图是寻找与主效基因或QTL相关联的合适标记的另一种重要途径 ...

2002

0.0

... Ivandic等^[19,20]利用33个SSR标记对大麦作关联分析, 检测出与开花时间、抗白粉病和耐水分胁迫能力等显著相关的标记 ...

2003

0.0

... Ivandic等^[19,20]利用33个SSR标记对大麦作关联分析, 检测出与开花时间、抗白粉病和耐水分胁迫能力等显著相关的标记 ...

1993

0.0

... 采用CTAB法^[21,22]从黄化苗嫩叶中提取各青稞材料基因组DNA, 并用紫外分光光度计法测其质量和浓度, 然后置于-20℃冰箱保存 ...

1997

0.0

... 采用CTAB法^[21,22]从黄化苗嫩叶中提取各青稞材料基因组DNA, 并用紫外分光光度计法测其质量和浓度, 然后置于-20℃冰箱保存 ...

2012

0.0

... 3d处理基因型数据获得个体间亲缘关系Kinship矩阵^[23] ...

2007

0.0

潘志芬, 邹弈星, 邓光兵, 翟旭光, 吴芳, 余懋群. 青藏高原栽培青稞SSR标记遗传多样性研究. 中山大学学报(自然科学版), 2007, 46: 82-86

Pan Z

, Zou Y

, Deng G

, Zhai X

, Wu

, Yu M

Genetic diversity of SSR Markers in cultivated hulless barley from Qinghai-Tibet plateau in China.

Acta Sci Nat Univ Sunyatseni, 2007, 46: 82-86 (in Chinese with English abstract)

利用SSR标记评估了64份青藏高原栽培青稞的遗传多样性.选择的30个SSR标记中,22个标记扩增良好且具有多态性,每位点检测出的等位基因数为2～15个,共检测出等位基因132个,平均6.0 个;各多态位点检测出基因型为2～11种,多态信息指数为0.16～0.91, 平均为0.65.这些表明青藏高原栽培青稞具有丰富的遗传多样性.同时发现,青藏高原栽培青稞在麦芽性状、淀粉性状、病虫及裸粒等重要农艺性状存在丰富的变异,是遗传育种的宝贵资源库.不同来源的群体材料的遗传多样性不同,具有区域特异稀有基因.聚类分析将材料分为四组,材料聚类与材料来源地和生长习性无相关性.聚类图显示了不同材料间的遗传距离或遗传相似程度,可为材料选择提供参考.

... 潘志芬等^[24]利用SSR标记分析了64份青藏高原栽培青稞的遗传多样性, 认为青藏高原栽培青稞具有丰富的遗传多样性 ...

2008

0.0

杨平, 刘仙俊, 刘新春, 李俊, 王希文, 何守朴, 冯宗云. 利用SRAP标记研究四川高原青稞育成品种的遗传多样性. 遗传, 2008, 30: 115-122

Yang

, Liu X

, Li

, Wang X

, He S

, Feng Z

Genetic diversity analysis of the developed Qingke (hulless barley) varieties from the plateau regions of Sichuan province in China revealed by SRAP markers.

Hereditas (Beijing), 2008, 30: 115-122 (in Chinese with English abstract)

Genetic diversity of 25 accessions of Qingke (hulless barley) varieties from the plateau regions of Sichuan Province, China, was analyzed by using SRAP (Sequence-related Amplified Polymorphism) markers. The results showed that 64 pairs of primer combinations produced 999 clear bands, of which 62 primer pairs (96.9%) amplified 225 polymorphic bands (22.5%). Three hundred and thirty three allelic phenotypes were amplified with an average of 5.20 alleles/primer pair. The genetic diversity ranged from 0 (me9/em14, me9/em15) to 0.8928 (me6/em18) with an average of 0.5126. The 25 acces-sions were classified into three major groups: A, B, and C by cluster analysis using UPGMA, which showed significant relationship with the origin regions of accessions. Thus, it was suggested that the Sichuan hulless barleys could be used as elite germplasms to enhance the genetic background for super-hulless barley breeding.

利用SRAP(Sequence-related Amplified Polymorphism)分子标记技术, 对25份来自四川高原的青稞育成品种进行了遗传多样性研究。结果表明: 64对引物组合共检测出999条清晰条带, 62对可以获得多态性条带, 多态性引物组合占96.9%, 共产生225条多态性条带, 占总条带数的22.5%。64对引物组合共扩增出333种等位变异, 平均每个引物组合检测到5.20种等位变异。遗传多样性在0(me9/em14, me9/em15)~0.8928(me6/em18)之间, 平均为0.5126。聚类分析结果表明, 25份材料可分成A、B、C 3大类, 材料聚类与其来源地有明显的相关性。25份材料间的平均遗传距离较小(0.3240), 平均遗传多样性较低(0.5126), 遗传基础较为狭窄。

... 杨平等^[25]利用SRAP分子标记技术, 对25份来自四川高原的青稞育成品种进行了遗传多样性研究, 发现聚类特征与材料来源地有明显相关, 25份材料间的平均遗传距离较小(0 ...

2010

0.0

... 对种质资源进行遗传多样性及群体遗传结构分析, 是关联作图的前提, 因为群体遗传结构会通过对连锁不平衡位点LD的影响从而对关联分析的准确性产生影响, 而LD水平的高低是关联分析的基础, 在亚群的基础上对是否达到哈德温伯格平衡的数学模型的群体结构分析, 可以计算出相对应的Q值(第i个材料基因组变异源于第k群体的概率), 在群体结构中亚群的混合能使整个群体LD的强度增加, 从而造成伪关联^{[26,27,28,29]} ...

2009

0.0

2001

0.0

2012

0.0

武玉国, 吴承来, 秦保平, 王振林, 黄玮, 杨敏, 尹燕枰. 黄淮冬麦区175个小麦品种的遗传多样性及SSR标记与株高和产量相关性状的关联分析. 作物学报, 2012, 38: 1018-1028

Wu Y

, Wu C

, Qin B

, Wang Z

, Huang

, Yang

, Yin Y

Diversity of 175 wheat varieties from Yellow and Huai River Valleys facultative wheat zone and association of SSR markers with plant height and yield related traits.

Acta Agron Sin, 2012, 38: 1018-1028 (in Chinese with English abstract)

为了解小麦品种资源的遗传多样性,筛选株高、产量相关性状相关标记的等位变异,选用108对覆盖小麦各同源染色体且多态性高的SSR引物,对黄淮麦区175个小麦品种进行分析.共检测到448个等位变异,平均每个标记 4.15个等位变异,变化范围为2～14个；全部SSR位点的多态性信息含量(P1C)变化范围为0.075～0.869,平均为0.561.聚类分析显示同一地区或同一育种单位育成的、具有共同亲本的品种多数聚为一类.关联分析表明,与株高、产量相关性状显著关联(P＜0.01)的标记有23个,其中3 个标记达到极显著(P＜0.001)水平.标记wmc128(1B)和wmc236(3B)与小穗数极显著相关,分别解释小穗数变异的10.5％和 8.0％;标记Xgwm129(2B)与千粒重达到极显著相关,可以解释千粒重变异的19.3％.

2001

0.0

... Hansen等^[30]利用AFLP标记研究野生甜菜生长习性, 这是首次在植物中进行全基因组关联分析的报道 ...

2008

0.0

... Cockram等^[31]利用关联分析对控制春化反应的基因VRN-H1和VRN-H2分析鉴定证明, 运用适当的统计学方法, 校正群体结构复杂程度高的亚群划分后, 可将该群体用于关联分析 ...

2001

0.0

... 株高是最受重视的农艺性状之一, 研究表明, 在大麦1H到7H染色体上均有控制株高的QTL^[6,32,33,34] ...

2001

0.0

... 株高是最受重视的农艺性状之一, 研究表明, 在大麦1H到7H染色体上均有控制株高的QTL^[6,32,33,34] ...

2006

0.0

... 株高是最受重视的农艺性状之一, 研究表明, 在大麦1H到7H染色体上均有控制株高的QTL^[6,32,33,34] ...

2015

0.0

司二静, 张宇, 汪军成, 孟亚雄, 李葆春, 马小乐, 尚勋武, 王化俊. 大麦农艺性状与SSR标记的关联分析. 作物学报, 2015, 41: 1064-1072

Si E

, Zhang

, Wang J

, Meng Y

, Li B

, Ma X

, Shang X

, Wang H

Association analysis between SSR marker and agronomic traits in barley.

Acta Agron Sin, 2015, 41: 1064-1072 (in Chinese with English abstract)

This study aimed at understanding the population structure of barley parent materials and identifying SSR markers associated with plant height, spike length, awn length, tiller number, effective tiller number, grain number per spike and thousand-grain weight. A total of 392 alleles were identified in 156 accessions using 86 polymorphic SSR markers with an average of 4.6 alleles per locus. The polymorphic information content ranged from 0.0612 to 0.8560. The 156 genotypes were divided into two populations according to structure analysis with SSR data. Eighteen markers were found to be associated with plant height, spike length, awn length, grain number per spike and thousand-grain weight using GLM (General Linear Model), and the phenotypic variation explained by a single marker ranged from 4.81% to 20.75%. Fourteen markers were found to be associated with plant height, spike length, awn length, effective tiller number, grain number per spike and thousand-grain weight using MLM(Mixed Linear Model), and the phenotypic variation explained by a single marker ranged from 6.64% to 31.55%. These associated markers provide a basis for future research.

为了解大麦亲本材料遗传特性和主要农艺性状特征，采用156份不同来源的大麦材料，在86个多态性SSR位点上检测遗传多样性，同时对7个农艺性状在两试验点作表型鉴定，利用GLM和MLM模型进行分子标记与表型性状的关联分析。结果共检测出392个等位变异，平均每个标记4.6个，PIC值变异范围为0.0612~0.8560。群体遗传结构分析将156份材料分为2个亚群。利用GLM模型分析结果表明，与株高、穗长、芒长、穗粒数和千粒重5个性状相关联的标记有18个，单个标记对表型变异的解释率为4.81%~20.75%；利用MLM模型分析，与株高、穗长、芒长、分蘖数、穗粒数和千粒重6个性状相关联的标记有14个，单个标记对表型变异的解释率范围为6.64%~31.55%。这些关联标记对后续研究有参考价值。

... 本研究与分蘖数相关的3个标记HVGLUEND、HVM13、EBmac775分别位于1H、4H、4H上, 其中标记EBmac775在前人研究中也被检测到, 但与千粒重相关^[35], 可能是性状间相关的遗传原因所致 ...

2010

0.0

... 目前与穗粒数相关标记的文献报道较少, 本研究发现了4个与穗粒数相关的标记, 分别是位于1H、1H、2H和4H上的MGB325、Bmac32、HVM36和HVJASIP, 其中HVM36与Wang等^[36]报道的一致, 落在标记区间15 ...